姜森顥，周一兵，唐伯平，蔡 勛

(1.鹽城師范學院，江蘇灘涂生物農業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心江蘇省灘涂生物資源與環(huán)境保護重點建設實驗室，鹽城224051;2.大連海洋大學，遼寧省海洋生物資源恢復與生境修復重點實驗室，大連116023)

初級生產力是水域生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質循環(huán)的綜合表征，它反映了水體漁業(yè)生產的潛力，初級生產力的粒級結構受水文條件、水體化學環(huán)境和營養(yǎng)狀況等多方面因素的綜合作用。初級生產力及其粒級結構共同影響著水域生態(tài)系統(tǒng)的次級生產力水平及系統(tǒng)內的生物、化學過程［1-4］。國內外學者對浮游植物初級生產力的研究較多，涉及不同類型水體初級生產力的時空分布、季節(jié)變化、粒級結構及與環(huán)境因子的關系等［5-12］，有關刺參養(yǎng)殖池塘基礎生態(tài)學的深入研究較少［13-14］，對于刺參池塘初級生產力(粒級結構)的實測研究則未見報道。近年來，我國的刺參養(yǎng)殖產業(yè)發(fā)展迅速，2010年我國海參總產量10萬t，產值超過200億元［15-16］。刺參已經成為我國單一種類產值最高的水產養(yǎng)殖經濟品種。在我國北方，刺參的池塘養(yǎng)殖無論在面積和產量上均是占絕對優(yōu)勢的養(yǎng)殖模式，但對刺參養(yǎng)殖池塘的基礎性研究并不系統(tǒng)深入，特別是對某些重要生態(tài)學特征及其變化規(guī)律的掌握較少。本文從基礎生態(tài)學的角度出發(fā)，研究了刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力及粒級結構的特點和較長期的變化規(guī)律，旨在深入了解刺參池塘生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能，為刺參養(yǎng)殖生產提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 初級生產力測定與計算

試驗于2005年10月至2006年10月在遼寧省大連市莊河黃姑咀地區(qū)刺參養(yǎng)殖池塘中進行。養(yǎng)殖池塘的基本狀況見表1。浮游植物初級生產力采用黑白瓶氧量法測定，夏、秋季每半月采樣1次，冬、春季每月采樣1次，采樣點和掛瓶點位于池塘中心處。黑白瓶容積為150 mL，依水深和透明度分3或4層懸掛于水中，掛瓶深度一般為20 cm(表層)、透明度的0.5、1、2倍，每層黑、白瓶各2個。采水與掛瓶水層一致。采樣時固定原初始溶氧。掛瓶時間為10:00—14:00時，用Winkler法測定溶氧變化量。

初級生產力計算:各掛瓶水層日產量(gO2m-3d-1)初級毛產量=白瓶溶氧-黑瓶溶氧;初級凈產量=毛產量×80%;群落凈產量=白瓶溶氧-原初溶氧;呼吸量=原初溶氧-黑瓶溶氧。水柱日產量即水體初級生產力()為各掛瓶水層日產量之和。根據(jù)此結果(占全天總產量的40%)推算全天初級生產力［4］。此外，測定水溫、鹽度、pH值、透明度及其它主要水化學指標(等)。其中，水溫、鹽度和pH值使用美國YSI 556型多參數(shù)水質測量儀測定，透明度使用Secchi盤測定，葉綠素a及水化學參數(shù)的測定方法依據(jù)對應的國家標準(海洋調查規(guī)范GB 12763.4—2007［17］、海洋監(jiān)測規(guī)范GB17378.7—2007［18］)進行。

表1 養(yǎng)殖池塘基本狀況和水化學特征Table1 The basic situation and hydrochemical features in the culture ponds

1.2 初級生產力粒級結構測定

與初級生產力測定試驗同步進行。五點法(池塘四角及中心)采池塘表底水樣混合后，分別經200 μm篩絹、20 μm、2 μm、0.2 μm濾膜(上海新亞，Φ50 mm)抽濾，濾出不同粒級水樣置于75 mL黑白瓶中。將分粒級和原水黑白瓶同懸掛于池塘中央水體表層位置，固定原初溶氧，掛瓶時間為10:00—14:00。用Winkler法測定溶氧變化量，通過差減法計算出不同粒級浮游植物(中大型(meso-macro):＞200 μm，小型(micro-):20—200 μm，微型(nano-):2—20 μm，超微型(pico-):0.2—2 μm［19-21］)的初級生產量。

1.3 數(shù)理統(tǒng)計與分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS Statistics 21.0對初級生產力與各生態(tài)因子分別進行單因素和多元逐步回歸分析。單因素回歸分析中，以P＜0.05作為相關性顯著的標志;多元逐步回歸分析中，為了保留更多的因子，采用了較低的顯著性水平(P＜0.1)。

2 結果

2.1 初級生產力的季節(jié)變化

由圖1、2、3可見，刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力季節(jié)波動較大，但3個試驗池塘總體保持了相同的變化趨勢。初級毛產量年平均值為(5.16±3.04)gO2m-2d-1，極值為0.53—13.55，不同季節(jié)相差較大，其值分別在初春、夏季和初冬形成高峰(圖1);呼吸量年均值為(2.57±1.53)，極值為0.34—6.32，分別出現(xiàn)在3號池塘的5月(低值)和4號池塘的11月(高值);群落凈產量年均值為(2.62±2.10)，極值為0.19—9.89，周年呈現(xiàn)往復上升、下降的波動趨勢;試驗池塘初級生產力毛產量與呼吸量比值(P/R值)的年平均值為(2.20±1.25)，高值出現(xiàn)在3號池塘2005年10月末，低值出現(xiàn)在4號和9號池塘2006年8月末。呼吸量占毛產量的49.8%，群落凈產量占毛產量的50.2%。P/R值的年平均值為2.20±1.25，日P/B系數(shù)年平均值為0.39±0.35。

圖1 試驗池塘初級生產力毛產量周年變化Fig.1 Annual variations of gross primary production in the experimental ponds

圖2 試驗池塘初級生產力呼吸量周年變化Fig.2 Annual variations of respiratory primary production in the experimental ponds

圖3 試驗池塘初級生產力群落凈產量周年變化Fig.3 Annual variations of community net production of primary productivity in the experimental ponds

2.2 初級生產力的垂直分布

由圖4可見，試驗池塘初級生產力隨深度的增加而遞減。由于池水表層的光抑制現(xiàn)象，最高生產層通常約在透明度的0.5倍處。3個池塘初級生產力毛產量曲線和呼吸耗氧曲線無交叉，說明補償深度大于掛瓶水深。水柱日產量和最高生產層生產量之間有如下關系:式中SD為透明度(m)，K為常數(shù)［22］。試驗池塘K值年平均值為1.72±0.89。

2.3 初級生產力的粒級結構

圖5—圖7反映了不同粒級浮游植物初級生產力毛產量(百分比)的周年變化。由圖可見，試驗池塘不同粒級浮游植物生產量占總生產量百分比的周年波動較大，除夏季外3個池塘均以小型浮游植物(micro-)對總初級生產量的貢獻最大，夏季為微型浮游植物(nano-)對初級生產力貢獻最大(35.3%);春、夏季以中大型浮游植物(meso-macro)生產量占總初級生產量百分比最小(平均值分別為:12.8%(春)和16.0%(夏))，秋、冬季為超微型浮游植物(pico-)生產量所占的百分比最小(平均值分別為:11.2%(秋)和17.0%(冬))。以年平均值計算，試驗池塘不同粒級浮游植物對初級生產力貢獻的具體順序為:小型(40.1%)＞微型(28.2%)＞中大型(16.1%)＞超微型(15.7%)。

圖4 試驗池塘初級生產量隨水深的變化Fig.4 Variations of primary production with water depths in the experimental ponds

2.4 初級生產力與生態(tài)因子的關系

2.4.1 水溫、鹽度、pH值和透明度

將初級生產力毛產量與水溫、鹽度、pH值、透明度分別進行單因素回歸分析，結果表明:刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力受水溫影響較大，水溫與毛產量之間呈明顯的正相關關系(P＜0.05)?；貧w方程為:

式中，PG為初級毛產量(gO2m-2d-1)，T為水溫(℃)。透明度、鹽度與初級生產力呈不顯著的負相關關系(P＞0.05)，pH值未見與毛產量的顯著相關性(P＞0.05)。

圖5 3號池塘不同粒級浮游植物初級生產力毛產量百分比的周年變化Fig.5 Annual variations of the percents of gross primary production of size-fractionated phytoplankton in the number(NO.)3 pond

圖6 4號池塘不同粒級浮游植物初級生產力毛產量百分比的周年變化Fig.6 Annual variations of the percents of gross primary production of size-fractionated phytoplankton in the NO.4 pond

2.4.2 營養(yǎng)鹽和葉綠素a

將試驗池塘初級生產力毛產量與氨氮、硝酸氮、亞硝酸氮、磷酸鹽、硅酸鹽分別進行單因素回歸分析，結果表明:初級生產力與氨氮、亞硝酸氮均呈顯著的正相關關系(P＜0.05)?；貧w方程為:

圖7 9號池塘不同粒級浮游植物初級生產力毛產量百分比的周年變化Fig.7 Annual variations of the percents of gross primary production of size-fractionated phytoplankton in the NO.9 pond

式中，PG為毛產量(gO2m-2d-1)，N3為氨氮濃度(μg/L)，N2為亞硝酸氮濃度(μg/L)。硝酸氮、磷酸鹽及硅酸鹽對初級生產力的影響未見顯著(P＞0.05)。為了篩選出顯著影響初級生產力的因子，將初級生產力同上述營養(yǎng)鹽參數(shù)進行多元逐步回歸分析，由于分析中單個因子作用變小，采用了較低的顯著性水平(0.1)，得出方程:

式中，N1為硝酸氮濃度(μg/L)，其它參數(shù)表意及單位同上。由分析結果可知，刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力受氨氮與硝酸氮、氨氮與亞硝酸氮交互作用的影響。

將初級生產力與池塘葉綠素a進行回歸分析，結果表明:二者之間為極顯著的正相關關系(P＜0.01)?；貧w方程為:

式中，Chla為葉綠素a含量(mg/m3)，PG表意及單位同前。

3 討論

3.1 刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力特點

浮游植物初級生產力是水生生物生產力的基礎，是水域生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)。同國內外其它養(yǎng)殖水體相比，刺參養(yǎng)殖池塘的初級生產力與我國海水(混鹽水)養(yǎng)蝦池塘處于同一水平［23］，低于以色列鯉魚養(yǎng)殖池塘、印度植食性養(yǎng)魚池塘以及我國施肥高產魚池［24-26］，高于膠州灣、三門灣、大亞灣、北部灣和珠江口等海灣、河口水域［27-31］，同時也高于渤海、黃海和東海的近岸、近海［32-34］。根據(jù)以初級生產量水平劃分的水體營養(yǎng)類型［19］，試驗池塘屬富營養(yǎng)型水體。影響水體初級生產力的因素除浮游植物本身的生物量變化外，水環(huán)境中的光、營養(yǎng)鹽、溫度以及水體運動等也是重要的影響因素［35］。試驗池塘初級生產力毛產量年平均值在夏季達到最高，這主要與夏季光照充足、水溫較高，浮游植物光合作用旺盛有關;初級生產力水平在融冰期也有一個明顯地提高，這可能與春季水溫和營養(yǎng)鹽含量的上升有關。

水體P/R值反映了水體初級凈產量和外來有機質量的大小。P/R值過大表明水體分解能力較弱，物質循環(huán)速率低，初級生產力未被充分利用，P/R值過低則可能導致溶氧狀況惡化，天然水體P/R值通常接近1［36］。試驗池塘年均P/R值為2.20，明顯高于我國以施用有機肥料為主的高產魚池，也高于混鹽水養(yǎng)蝦池塘［23］。按水體營養(yǎng)類型劃分［19］，屬富營養(yǎng)型水體。試驗池塘較高的P/R值主要是由于養(yǎng)殖動物刺參以底棲藻類和腐屑為主要餌料，對初級生產力利用有限所致。如何充分利用參池的初級生產力，使其更迅速地進入下一營養(yǎng)級，進而被養(yǎng)殖動物利用，以提高刺參次級生產量值得思考。多營養(yǎng)級綜合養(yǎng)殖模式的建立(如刺參與濾食性水產動物等的立體混養(yǎng))可能是解決這一問題的有效方法。P/B系數(shù)代表了浮游植物量的周轉率，其大小與浮游植物種類組成密切相關，通常藻類細胞越小P/B值越高，淡水浮游植物日P/B值變動于0.1—5.0之間［36-37］。刺參養(yǎng)殖池塘日P/B系數(shù)的平均值為0.39，相對較小，其值與我國的湖泊、水庫(0.3—0.8)基本處于同一水平［36］。相對較低的P/B系數(shù)，可能是由于浮游植物現(xiàn)存量過大導致自蔭作用(shading effects)限制了光合作用。

刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力的垂直分布并不均勻，最高生產層(初級生產力最大的水層)約在透明度的0.5倍處，0.5倍透明度(約50 cm)以上水層初級生產量對水柱總產量的貢獻近60%。一般而言50 cm以上水層是池塘中光合作用最旺盛、生產力最豐富的水層［38］，本試驗的研究結果與此現(xiàn)象相一致。試驗期間3個池塘的補償深度均大于掛瓶水深，說明刺參養(yǎng)殖池塘不易形成“氧債層”，這與養(yǎng)殖動物自身的生物學特性、養(yǎng)殖密度、養(yǎng)殖方式(不投餌)和管理模式(大排大灌)等有關，此外，采樣天氣也是影響因素之一。就此結果評價，1.7 m的平均水深對于北方刺參養(yǎng)殖而言是較為合適的。試驗池塘的K值高于海水(混鹽水)養(yǎng)蝦池塘，低于鹽堿養(yǎng)魚池塘［23，39］。

3.2 初級生產力粒級結構特點

浮游植物初級生產力的粒級結構是水域生態(tài)系統(tǒng)中微食物環(huán)和粒徑譜/生物量譜研究的基礎環(huán)節(jié)，不同粒徑浮游植物對初級生產力的貢獻不盡相同［40-43］。刺參養(yǎng)殖池塘不同粒級浮游植物對初級生產力的貢獻具有明顯的季節(jié)變化特點，總體以小型浮游植物(micro-)對水體初級生產力的貢獻最大(40.1%)、微型浮游植物(nano-)次之(28.2%)、超微型藻類(pico-)貢獻最小(15.7%)，小型和微型浮游植物對總初級生產量的貢獻近70%。已有的研究表明:粒徑小的浮游植物細胞在低營養(yǎng)的水域更具競爭優(yōu)勢，超微藻類在營養(yǎng)物貧乏或營養(yǎng)物間歇供給海域(如海洋上升流區(qū)域)占主導地位。隨著水體富營養(yǎng)化，水中營養(yǎng)鹽累積，生長周期快的小型藻類占優(yōu)勢，超微藻類的豐度下降［44-47］;一般情況下大粒徑浮游植物(如小型浮游植物)在溫帶海域占優(yōu)勢，超微型藻類在熱帶和亞熱帶海水中扮演重要角色［8，48］，此趨勢與本試驗結果相一致。

由于受到“菲律賓黑潮-黃海暖流”的影響，我國北黃海海域浮游植物的生物量和初級生產力等均處于較高水平，在春季小于5 μm的浮游植物是此海區(qū)主要的初級生產者［49］。試驗刺參養(yǎng)殖池塘位于北黃海沿岸，其以小型浮游植物為主要生產者的粒級結構特點同臨近海域有所不同，這與養(yǎng)殖水體自身的營養(yǎng)狀況(富營養(yǎng)型水體)有關，同時也可能受到附近入海的淡水河流(如:莊河、英那河等)的影響。

3.3 初級生產力與生態(tài)因子

大量研究已經表明，不同類型水體的初級生產力會受到諸如水溫、鹽度、光強和營養(yǎng)鹽(氮、磷、硅)等多種生態(tài)因子的作用。調查池塘水溫變化與初級生產力為顯著的正相關關系(P＜0.05)，三口池塘的毛產量和群落凈產量均在夏季出現(xiàn)高峰，此結果與其它水產經濟動物養(yǎng)殖池塘的研究結果具有一致性［39，50］，說明了海水溫度季節(jié)變化在決定初級生產力變化方面具有重要作用。營養(yǎng)鹽濃度通常是海洋生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物生長及其生產力的重要限制因子，而氮和磷又是其中主要的限制因子［20，51-52］。刺參養(yǎng)殖池塘的初級生產力受水體中氨氮和亞硝酸氮的作用較為明顯(P＜0.05)，同時氨氮與硝酸氮、氨氮與亞硝酸氮的交互作用也有一定的影響，但磷酸鹽和硅酸鹽對初級生產力的影響并不顯著(P＞0.05)，僅從實驗結果分析，調查池塘為氮限制型水體。葉綠素a是衡量浮游植物現(xiàn)存量的常用指標。刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力與葉綠素a之間極顯著的相關關系，反映了浮游植物現(xiàn)存量對池塘初級生產力的決定作用，此外浮游植物的種類組成和粒級結構也會影響到其現(xiàn)存量和初級生產力的關系。本研究主要生態(tài)學啟示之一即揭示了刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力同某些生態(tài)因子之間存在緊密的相關性。

4 結論

本文研究表明，刺參養(yǎng)殖池塘的初級生產力具有明顯的季節(jié)變化特征，其值在初春、夏季和初冬形成高峰。按生產力水平和P/R值劃分，調查池塘屬富營養(yǎng)型水體。刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力的垂直分布隨水深的增加而遞減，最高生產層約在透明度的0.5倍處。除夏季外，小型浮游植物(20—200 μm)對初級生產力的貢獻最大，夏季微型浮游植物(2—20 μm)為池塘主要的生產者。水溫、氨氮和亞硝酸氮均是影響刺參養(yǎng)殖池塘初級生產力水平的重要因子(P＜0.05)。

［1］ Boyd C E.Water Quality Management for Pond Fish Culture.Amsterdam:ElsevierScientificPublishingCompany，1990:101-113.

［2］ HanMS，F(xiàn)uruyaK.Sizeandspecies-specificprimary productivity and community structure of phytoplankton in Tokyo Bay.Journal of Plankton Research，2000，22(7):1221-1235.

［3］ Lieth H，Whittaker R H.Primary Productivity of the Biosphere.New York:Springer-Verlag，1975:22-22.

［4］ Zhao W，Dong S L，Zhang Z Q，Shentu Q C.Daily change of primary productivity of phytoplankton in saline-alkaline ponds.Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14(2):234-236.

［5］ Armstrong R，Anderson D W，Callender E.Primary productivity measurements at Devil lake，North Dakota//Proceedings of the North Dakota Academy of Science，1966，20:136-148.

［6］ Talling J F，Wood R B，Prosser M V，Baxter R M.The upper limit of photosynthetic productivity by phytoplankton evidence from Ethiopian soda lakes.Freshwater Biology，1973，3(1):53-76.

［7］ Herbland A，le Bouteiller A，Raimbault P.Size-structure of phytoplankton biomass in the equatorial Atlantic Ocean.Deep-Sea Research，1985，32(7):819-836.

［8］ le Bouteiller A，Blanchot J，Rodier M.Size distribution patterns of phytoplankton in the western Pacific:towards a generalization for the tropical open ocean.Deep Sea Research，1992，39(5):805-823.

［9］ Cerme?o P，Mara?ón E，Pérez V，Serret P，F(xiàn)ernández E，Castro C G.Phytoplankton size structure and primary production in a highly dynamic coastal ecosystem(Ría de Vigo，NW-Spain):seasonal and short time scale variability.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006，67(1/2):251-266.

［10］ ChenYLL.Comparisonsofprimaryproductivityand phytoplankton size structure in the marginal regions of southern East China Sea.Continental Shelf Research，2000，20(4/5):437-458.

［11］ Magazzu G，Decembrini F.Primary production，biomass and abundance of phototrophic picoplankton in the Mediterranean Sea:a review.Aquatic Microbial Ecology，1995，9(1):97-104.

［12］ Dugdale R C.The effects of varying nutrient concentration on biological productin in upwelling regions.California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Report，1985，26:93-96.

［13］ Ren Y C，Wang F，Dong S L，Liu F.Seasonal characteristicsof primary productionof sea cucumber(Apostichopus japonicus)culture ponds in Jinghai Bay，Rongcheng.Periodical of Ocean University of China，2010，40(3):24-28.

［14］ Zhao W，Zhang Y W，Wei J，Yu X H.The structure of suspended particles and sedimentation in cultured ponds of sea cucumber，Apostichopusjaponicus.Acta Ecologica Sinica，2009，29(11):5749-5757.

［15］ Jiang S H，Dong S L，Gao Q F，Wang F，Tian X L.Comparative study on nutrient composition and growth of green and red sea cucumber，Apostichopus japonicus(Selenka，1867)，under the same culture conditions.Aquaculture Research，2013，44(2):317-320.

［16］ Ministry of Agriculture，People's Republic of China.China Fishery Statistical Yearbook of 2011.Beijing:China Agriculture Press，2012:26-26.

［17］ General Administration of Quality Supervision，Inspection and Quarantine of the People's Republic of China，China National StandardizationManagementCommittee.Specificationsfor Oceanographic Survey(GB12763.4).Beijing:Standard Press of China，2007.

［18］ General Administration of Quality Supervision，Inspection and Quarantine of the People's Republic of China，China National Standardization Management Committee.The Specification for Marine Monitoring(GB17378.7).Beijing:Standard Press of China，2007.

［19］ Zhang J M，He Z H.Fisheries Resources Investigation Handbook for Inland Waters.Beijing:Agriculture Press，1991:12-12.

［20］ ValielaI.Producersandprocessesinvolvedinprimary production//Marine Ecological(second edition).New York:Springer-Verlag，1995:3-37.

［21］ Sieburth J M，Smetacek V，Kenz J.Pelagic ecosystem structure:heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions.Limnology and Oceanography，1978，23(6):1256-1263.

［22］ Wang Y，Wang J.Some problems in the coversion among chlorophylla，biomass and production of phytoplankton.Wuhan Botanical Research，1984，2(2):249-258.

［23］ Yan XW，HeZH.Studiesonprimaryproductionof phytoplankton in shrimp ponds.Journal of Fisheries of China，1997，21(3):288-295.

［24］ Zhang Y Z，Tan Y J，Ouyang H.Pond Pisciculture of China.Beijing:Science Press，1989:40-88.

［25］ Zur O.Primary production in intensive fish ponds and a complete organic carbon balance in the ponds.Aquaculture，1981，23(1/4):197-210.

［26］ Morgan N C.Secondary production//le Cren ED，Lowe-MacConnell R H，eds.The Functioning of Freshwater Ecosystems.London:Cambridge University Press，1980:247-338.

［27］ Sun S，Zhang Y S，Wu Y L，Zhang G T，Zhang F，Pu X M.Annual variationofprimaryproductivityinJiaozhouBay.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2005，36(3):481-486.

［28］ Liu Z S，Zhang J，Cai Y M，Zhang Z D，Liu C G.Primary production and standing stock of the phytoplanktoninthe Sanmenwan Bay during the summer.Donghai Marine Science，2003，21(3):24-33.

［29］ Song X Y，Huang L M，Zhang J L，Yin J Q，Zhang J B，Huang X P.Phytoplankton Biomass，primary production and influence of N/P Ratio on algal growth at Dapeng'Ao Daya Bay，Guangdong Province.Journal of Tropical Oceanography，2004，23(5):34-41.

［30］ Liu Z L，Ning X R，Cai Y M.Distribution characteristics of sizefractionated chlorophyll a and productivity of phytoplankton in the Beibu Gulf.Acta Oceanologica Sinica，1998，20(1):50-57.

［31］ Cai Y M，Ning X R，Liu Z L.Studies on primary production and new production of the Zhujiang Estuary，China.Acta Oceanologica Sinica，2002，24(3):101-111.

［32］ Wang Y，Dou Y，Tang X X，Yang Z.The spatial and temporal distribution of primary production in the Yellow Sea Nearshore area of Shandong Province.Periodical of Ocean University of China，2009，39(4):633-640.

［33］ Guan W J，He X Q，Pan D L，Gong F.Estimation of ocean primary production by remote sensing in Bohai Sea，Yellow Sea and East China Sea.Journal of Fisheries of China，2005，29(3):367-372.

［34］ Ning X R，Liu Z L，Cai Y M.A review on primary production studies for China seas in the past 20 years.Donghai Marine Science，2000，18(3):13-20.

［35］ Falkowski P G，Woodhead A D.Primary Productivity and BiogeochemicalCyclesintheSea.NewYork:Plenum Press，1992.

［36］ Dong S L，Zhao W.Aquatic Ecology for Aquaculture.Beijing:China Agriculture Press，2004.

［37］ Walters C J，Park R A，Koonce J F.Dynamic models of lake ecosystems//LeCren E D，McConnel R H，eds.The Functioning of Freshwater Ecosystems.Cambridge:Cambridge University Press，1980:455-479.

［38］ Zhong G F，Wang Z Q，Wu H S.Interactions of Water and Land in Field-Pond System.Beijing:Science Press，1993:72-72.

［39］ Zhao W，Dong S L，Li D S，Zhang Z Q，Shentu Q C.The primary productivity of phytoplankton in saline-alkaline ponds.Acta Hydrobiologica Sinica，2003，27(1):47-54.

［40］ Montecino V，QuirozD.Specificprimaryproductionand phytoplankton cell size sturcture in an upwelling area off the coast of Chile(30 degree S).Aquatic Sciences，2000，62(4):364-380.

［41］ Pe?a M A，Lewis M R，Harrison W G.Primary productivity and size structure of phytoplankton biomass on a transect of the equator at 135W°in the Pacific Ocean.Deep Sea Research，1990，37(2):295-315.

［42］ Kudela R M，Dugdale R C.Nutrient regulation of phytoplankton productivity in Monterey Bay，California.Deep Sea Research PartⅡ:TopicalStudiesinOceanography，2000，47(5/6):1023-1053.

［43］ Wilkerson F P，Dugdale R C，Kudela R M，Chavez F P.Biomass and productivity in Monterey Bay，California:contribution of the large phytoplankton.Deep Sea Research PartⅡ:Topical Studies in Oceanography，2000，47(5/6):1003-1022.

［44］ Stockner J G，Antia N J.Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems:A multidisciplinary perspective.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1986，43(12):2472-2503.

［45］ Stockner J G.Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems:the view from the summit.Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie Und Hydrographie，1991，76(4):483-492.

［46］ Gobler C J，Cullison L A，Koch F，Harder T M，Krause J W.Influence of freshwater flow，ocean exchange，and seasonal cycles on phytoplankton-Nutrient dynamics in a temporarily open estuary.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2005，65(1/2):275-288.

［47］ Totti C，Cangini M，F(xiàn)errari C，Kraus R，Pompei M，Pugnetti A，Romagnoli T，Vanucci S，Socal G.Phytoplankton size-distribution and community structure in relation to mucilage occurrence in the northern Adriatic Sea.Science of the Total Environment，2005，353(1/3):204-217.

［48］ Takahashi M，Bienfang P K.Size structure of phytoplankton biomass and photosynthesis in subtropical Hawaiian waters.Marine Biology，1983，76(2):203-211.

［49］ Zhang J T，Yin K D.Distrbutions of size-fractioned Chlorophyll-a and primary production of phytoplankton in spring of the Yellow Sea.Ecology and Environmental Sciences，2010，19(9):2107-2111.

［50］ Yao H L.Primary productivity and ecological efficiencies of energy conversion in high output fishponds with Silver Carp，Bighead and Tilapia as the major culture species.Acta Ecologica Sinica，1993，13(3):272-279.

［51］ Conley D J，Malone T C.Annual cycle of dissolved silicate in Chesapeake Bay:Implications for the production and fate of phytoplankton biomass.Marine Ecology Progress Series，1992，81:121-128.

［52］ Tréguer P，Nelson D M，van Bennekom A J，Demaster D J，Leynaert A，Quéguiner B.The silica balance in the world ocean:A reestimate.Science，1995，268(5209):375-379.

參考文獻:

［4］ 趙文，董雙林，張兆琪，申屠青春.鹽堿池塘浮游植物初級生產力日變化的研究.應用生態(tài)學報，2003，14(2):234-236.

［13］ 任貽超，王芳，董雙林，劉峰.榮成靖海灣海參養(yǎng)殖池塘初級生產力季節(jié)變化特征.中國海洋大學學報:自然科學版，2010，40(3):24-28.

［14］ 趙文，張義偉，魏杰，于曉輝.刺參養(yǎng)殖池塘顆粒懸浮物結構及其沉積作用.生態(tài)學報，2009，29(11):5749-5757.

［16］ 中國人民共和國農業(yè)部.2012中國漁業(yè)年鑒.北京:中國農業(yè)出版社，2012:26-26.

［17］ 中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局，中國國家標準化管理委員會.海洋調查規(guī)范(GB12763.4).北京:中國標準出版社，2007.

［18］ 中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局，中國國家標準化管理委員會.海洋監(jiān)測規(guī)范(GB17378.7).北京:中國標準出版社，2007.

［19］ 張覺民，何志輝.內陸水域漁業(yè)自然資源調查手冊.北京:農業(yè)出版社，1991:12.

［22］ 王驥，王建.浮游植物的葉綠素含量、生物量、生產量相互換算中的若干問題.武漢植物學研究，1984，2(2):249-258.

［23］ 閻喜武，何志輝.蝦池浮游植物初級生產力的研究.水產學報，1997，21(3):288-295.

［24］ 張揚宗，譚玉鈞，歐陽海.中國池塘養(yǎng)魚學.北京:科學出版社，1989:40-88.

［27］ 孫松，張永山，吳玉霖，張光濤，張芳，蒲新明.膠州灣初級生產力周年變化.海洋與湖沼，2005，36(3):481-486.

［28］ 劉鎮(zhèn)盛，張經，蔡昱明，張志道，劉誠剛.三門灣夏季浮游植物現(xiàn)存量和初級生產力.東海海洋，2003，21(3):24-33.

［29］ 宋星宇，黃良民，張建林，尹健強，張俊彬，黃小平.大鵬澳浮游植物現(xiàn)存量和初級生產力及N:P值對其生長的影響.熱帶海洋學報，2004，23(5):34-41.

［30］ 劉子琳，寧修仁，蔡昱明.北部灣浮游植物粒徑分級葉綠素a和初級生產力的分布特征.海洋學報，1998，20(1):50-57.

［31］ 蔡昱明，寧修仁，劉子琳.珠江口初級生產力和新生產力研究.海洋學報，2002，24(3):101-111.

［32］ 王悠，竇勇，唐學璽，楊震.山東近岸黃海海域初級生產力的時空分布變化研究.中國海洋大學學報:自然科學版，2009，39(4):633-640.

［33］ 官文江，何賢強，潘德爐，龔芳.渤、黃、東海海洋初級生產力的遙感估算.水產學報，2005，29(3):367-372.

［34］ 寧修仁，劉子琳，蔡昱明.我國海洋初級生產力研究二十年.東海海洋，2000，18(3):13-20.

［36］ 董雙林，趙文.養(yǎng)殖水域生態(tài)學.北京:中國農業(yè)出版社，2004.

［38］ 鐘功甫，王增騏，吳厚水.基塘系統(tǒng)的水陸相互作用.北京:科學出版社，1993:72-72.

［39］ 趙文，董雙林，李德尚，張兆琪，申屠青春.鹽堿池塘浮游植物初級生產力的研究.水生生物學報，2003，27(1):47-54.

［49］ 張江濤，殷克東.黃海春季表層葉綠素和初級生產力及其粒徑結構研究.生態(tài)環(huán)境學報，2010，19(9):2107-2111.

［50］ 姚宏祿.主養(yǎng)鰱鳙非鯽高產魚塘的初級生產力與能量轉化效率的研究.生態(tài)學報，1993，13(3):272-279.