吳曉雯，李晗慧，焦振鑫，羅來高，許雪峰

個體大小的性別差異在動物界廣泛存在，也有一些假說致力于解釋兩性大小異形（Sexual size dimorphism, SSD）[1]。生育力選擇（Fecundity selection）被認為是促成偏向雌性為較大個體的兩性異形的驅動力[2]。雌體的窩卵（仔）數(shù)，或后代大小和繁殖成功率通常都隨著雌體的個體大小增加而增加[3-5]，這種情況見于一些卵生的外溫動物，如魚類[6]，爬行動物[7-8]和兩棲動物[9-11]。偏向雄性為較大個體的兩性異形被認為受性選擇（Sexual selection）的影響，如由于雄性間的競爭或雌性選擇，個體較大的雄性通常能提高交配成功率[12]。

兩性異形可能是由兩性不同的生長格局所導致的，選擇作用在雄性和雌性生長上將會導致成體兩性在形態(tài)特征上的變化。盡管在個體發(fā)育過程中兩性間形態(tài)特征的變化可能會表現(xiàn)出發(fā)育上的沖突，但也可能在這個階段解決這種沖突。成體基于遺傳基礎的兩性形態(tài)特征的進化則是非常緩慢的，而且這些差異不僅在相近物種中進化，而且也可能發(fā)生在種群間甚至一個有機體的不同特征間[13]。

研究生長過程形態(tài)特征變化的細節(jié)對理解潛在的兩性異形的進化的最終機制是很有必要的。成體相似的兩性異形格局能由不同的生長過程產(chǎn)生[14]。缺乏個體發(fā)育和生長期間選擇作用的詳細知識就不能理解兩性異形進化上的變化。然而，到目前為止還鮮有蛙類個體發(fā)育過程的兩性形態(tài)特征變異的研究，一個可能的原因是在野外動物的跟蹤上仍然是有很大的困難，而直接獲取野外的動物又不能明確界定動物的發(fā)育年齡。

本研究通過在實驗室飼養(yǎng)棘胸蛙，用動物標簽技術跟蹤動物來闡述棘胸蛙個體發(fā)育過程的兩性形態(tài)特征變化，以期解釋棘胸蛙個體發(fā)育過程兩性異形的進化驅動力。

1 材料和方法

實驗用棘胸蛙均為2010年所產(chǎn)的后代，我們將棘胸蛙飼養(yǎng)在常年通水的水泥池中，喂食黃粉蟲。亞成體形態(tài)特征為從完成變態(tài)發(fā)育到飼養(yǎng)至六個月時（2010年10月中旬至2011年3月中旬）測得，成體為飼養(yǎng)至第一個繁殖季節(jié)前（2012年4月中旬）測得。用數(shù)顯游標卡尺測量棘胸蛙亞成體體長（吻端至泄殖腔的距離，snout-urostyle length, SUL）、頭長（吻端至下頜關節(jié)后緣的距離）、頭寬（頭部最寬處距離）、腹長（前肢后緣到后肢前緣的距離）、前肢長（肩關節(jié)至第三趾末端的距離）、后肢長（體后端正中部位至第四趾末端的距離）和體重（濕重）。每一個動物在形態(tài)特征測量完成后都對其皮下注射PIT-tag標簽標注動物，然后飼養(yǎng)在水泥池中，于2012年4月中旬將已標注的成活棘胸蛙用 PIT-tag標簽閱讀器讀出標簽編號，然后按照上述實驗方法再一次測量其形態(tài)特征數(shù)據(jù)，用于后續(xù)分析。

所有的數(shù)據(jù)在作進一步分析前，用Kolmogoror Simirnov和 Bartlett（Statistica 6.0 Software）分別檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差同質性。用線性回歸分析（linear regression）其它六個形態(tài)特征與體長的相關性，用單因子方差分析（one-way ANOVA）比較兩性間體長的差異，用以體長為協(xié)變量的單因子協(xié)方差分析（one-way ANCOVA）比較兩性間其它形態(tài)特征的差異，用Tukey’s檢驗比較兩性間形態(tài)特征的差異。描述性統(tǒng)計值用平均值± 1標準誤表示，顯著性水平設置為α = 0.05。

2 結果

棘胸蛙亞成體體長兩性間差異不顯著，而成體的體長雄性大于雌性（表1和表2）。棘胸蛙亞成體和成體雌雄兩性的頭長、頭寬、腹長、前肢長、后肢長和體重都隨體長的增長而增長（linear regression, allP＜ 0.001）。ANCOVA 去除 SUL 差異的影響后，雄性亞成體的頭寬和前肢長都要大于雌性，亞成體兩性間的頭長、腹長、后肢長和體重差異不顯著；而去除SUL差異影響后成體的局部形態(tài)特征除了頭長兩性間沒有差異外，其它形態(tài)變量差異顯著，雌性在腹長上大于雄性，而頭寬、前肢長、后肢長和體重雄性都大于雌性（表1 和表 2）。

表1 棘胸蛙形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計值

3 討論

無尾兩棲類動物中 90%的種類雌性的體長都大于雄性[15]。本研究中，棘胸蛙亞成體兩性在個體大小上差異不顯著，而發(fā)育到性成熟后，雄性的體長卻比雌性的要大（見表1）。因此，棘胸蛙是一種偏向于雄性為較大個體的 SSD模式兩棲動物。

棘胸蛙成體雄性具有較大體長這一結果與該種已有研究的結果相似[16]。棘胸蛙多生活于海波600m以上的山區(qū)具有臨時性池塘的石壁上，而這樣的生境不易獲得，因此，棘胸蛙的雄性成體體形較大，可以在雄-雄競爭中具有較大的優(yōu)勢，保護其領域不被侵襲。另外，雄性具有較大體長可能會獲得更多的交配機會，這樣選擇作用就有利于選擇體形較大的雄性，以提高雄性的繁殖成功率[15,17-18]。在本研究中，與提高雄性繁殖成功率的形態(tài)特征變量均在選擇作用力下得到強化，如頭大小強化了雄性的配偶獲得能力，前肢長強化了雄性抱對的能力，后肢長強化了其運動能力（表1和表 2），這一研究與爪蟾的結果相似[19]。盡管棘胸蛙雌性成體體型較小，但是腹長這一與雌性生育力直接相關的形態(tài)特征雌性卻大于雄性（表 1和表2），生育力選擇作用支持雌性向較大腹長的方向進化以利于提高繁殖輸出并強化其繁殖成功率。這種結果見于其他的一些動物類群[8]。

表2 棘胸蛙兩性間形態(tài)特征的單因素方差和單因素協(xié)方差分析結果

棘胸蛙在亞成體時兩性還保持著幾乎同步的生長速率，而在亞成體至性成熟這一個體發(fā)育階段，雌性與雄性呈現(xiàn)出異速的生長速率，那么，為什么棘胸蛙在個體發(fā)育過程中表現(xiàn)出不同的兩性個體大小異形格局，且為什么棘胸蛙兩性形態(tài)特征大小的差異為什么發(fā)生在個體發(fā)育的后期？已有研究者在其它動物類群中開展了個體發(fā)育過程的兩性異形的實驗研究，并形成了特定個體發(fā)育時期的兩性沖突的進化選擇理論[14]。這個理論包括：第一、兩性形態(tài)特征大小差異出現(xiàn)在個體發(fā)育的后期能把兩性間的沖突降到最低的程度。這一理論已經(jīng)在其他物種的研究上得到支持[20]。我們推測，棘胸蛙兩性間在個體發(fā)育的早期階段保持均質的個體發(fā)育速度也可能能夠減少兩性間的沖突。第二、個體發(fā)育過程中兩性間的沖突的強度依賴于生長周期的長度。進而言之，這種強度依賴于選擇作用在促進或削弱兩性的同一表型時這一周期的相對時間和這一時期選擇作用的相對強度。通常來說，兩性大小異形受選擇作用在成體期兩性形態(tài)特征的大小差異作用在繁殖成功率上的貢獻的影響。因此，在棘胸蛙亞成體至成體個體發(fā)育階段，選擇作用強化了能影響繁殖成功率的形態(tài)特征，如雌性向著較大的腹長和雄性向著較大的體長、頭大小及與提高雄性生育力有關的性狀特征上進化。

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