李 紅， 楊 寧

(1.湖南省核工業(yè)地質(zhì)局三○六大隊，湖南 衡陽 421000;2.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院，湖南 衡陽 421005)

湖南省綏寧縣黃桑坪自然保護區(qū)珍稀瀕危植物長苞鐵杉自然種群年齡結(jié)構(gòu)及生態(tài)對策

李 紅1， 楊 寧2*

(1.湖南省核工業(yè)地質(zhì)局三○六大隊，湖南 衡陽 421000;2.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院，湖南 衡陽 421005)

通過對湖南省綏寧縣黃桑坪自然保護區(qū)長苞鐵杉的種群結(jié)構(gòu)、特定時間生命表、生殖價分析、分布數(shù)量與環(huán)境因子的關(guān)系進行分析.結(jié)果表明：(1)種群結(jié)構(gòu)數(shù)量具有“中間大，兩頭小”的特點，為衰退型種群，雖然種群有一定的幼齡個體，但死亡率高，35 a內(nèi)長苞鐵杉的年齡結(jié)構(gòu)模型為：Age(a)=0.002 765(DBH)3-0.128 756(DBH)2+4.120 978(DBH)+13.439 846 (R=0.991 2,F=2 654.48)；(2)長苞鐵杉種群既有r對策特征，又有K對策特征，該種群處于r對策→K對策的過渡階段；(3)長苞鐵杉的累積剩余生殖價(SRRV)和整個生活史的總生殖價(TRV)呈現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢，而生殖投資策略(OREx)在整個生長過程中具有“n”型變化特征，說明長苞鐵杉種群有實現(xiàn)生殖與恢復(fù)的可能，但能力有限.圖1，表3，參16.

年齡結(jié)構(gòu)；生命表；生殖力；適應(yīng)策略；生態(tài)環(huán)境；長苞鐵杉；黃桑坪自然保護區(qū)

種群是群落的基本單位，其結(jié)構(gòu)不僅對群落有重要影響，并能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展和演變趨勢，因此，研究種群結(jié)構(gòu)(包括年齡結(jié)構(gòu)、生命結(jié)構(gòu)等)對研究種群的生態(tài)特征及其生態(tài)對策有著重大的意義[1-3].長苞鐵杉(TsugalongibracteataW.C.cheng)屬松科鐵杉屬，起源古老，是第四世紀冰川期遺留下來的古老樹種，為我國特有的珍貴樹種(主要分布于21°50′～27°32′ N,106°46′～115°24′ E，海拔900～2000 m的中亞熱帶山地)，殘存數(shù)量少，且多為成熟個體，被國務(wù)院批準為Ⅱ級保護的瀕危植物[4].通過查閱相關(guān)文獻，迄今為止，關(guān)于長苞鐵杉自然種群年齡結(jié)構(gòu)及生態(tài)對策鮮見報道.該文運用相鄰格子法，采用“空間序列代替時間序列”的研究方法[5-7]，通過對湖南省綏寧縣黃桑坪自然保護區(qū)長苞鐵杉的年齡結(jié)構(gòu)、特定時間生命表、更新幼苗及其生殖價進行研究分析，為保護黃桑坪自然保護區(qū)長苞鐵杉這一珍稀瀕危植物提供科學(xué)的理論依據(jù).

1 研究區(qū)環(huán)境概況

黃桑坪自然保護區(qū)位于湖南省西南部邵陽市綏寧縣境內(nèi)，長苞鐵杉分布于黃桑苗族鄉(xiāng)坪溪村保護區(qū)的東南坡海拔1 000～1 200 m的狹小區(qū)域內(nèi)，區(qū)域的地理坐標為109°50′ E，26°08′ N，長苞鐵杉分布的范圍約為32 hm2，實屬罕見.氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，多年來的平均降雨量1 524 mm，年均溫16.0 ℃(7月最熱，平均氣溫為28.4 ℃，極端最高溫38.6 ℃；翌年的1月最冷，平均氣溫為9.6 ℃，極端最低溫-2.3 ℃)，平均相對濕度85.9%，≥10 ℃的活動積溫為4 320 ℃，長苞鐵杉分布區(qū)為山地黃棕壤，弱酸性，土層深厚，主要分布的植物有杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、水松(Glyptostrobuspensilis)、杜鵑花(Rhododendronspp.)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、土茯苓(Smilaxglabra)等.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在實地考察的基礎(chǔ)上，在長苞鐵杉分布區(qū)域劃分代表性樣地5個(分別用A、B、C、D和E表示)，每個樣地面積400 m2(20 m×20 m)，每個樣地用相鄰格子(5 m×5 m)進行每木調(diào)查，同時記錄其高度(height,h)(起測高度為1 cm)、基徑(base diameter,bd)(≥2 cm)、胸徑(diameter at breast height,dbh)(≥2 cm)、冠幅(目測估計)以及1、2年生幼苗的數(shù)量等，并且根據(jù)相關(guān)資料[1-3]，由長苞鐵杉胸徑(DBH)和年齡(Age)擬合長苞鐵杉年齡模型為：Age(a)= α(DBH)3- β(DBH)2+ γ(DBH)+δ，其中α、β、γ和δ為經(jīng)驗系數(shù).

2.2 數(shù)據(jù)處理

通過實地調(diào)查，應(yīng)用立木的大小級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，將種群按5年為一個年齡組劃分為7個齡級，當dbh<2 cm時，Age(1)(1 cm

生殖價(Vx)、剩余生殖價(RRV)、累積剩余生殖價(SRRV)、整個生活史的總生殖價(TRV)、生殖投資策略(OREx)的計算公式參考文獻[8-12].

相關(guān)分析(長苞鐵杉存活數(shù)(Survivorship number)～環(huán)境因子(包括海拔(Altitude,Alt)、坡向(Aspect,Asp)、坡度(Slope,Slo)和坡位(Slope position,Slp))，并對相關(guān)系數(shù)進行雙尾檢驗.

以正東方為起點，按光線的弱→強可將Asp分為8級，每個方位分管范圍為45°，分為北坡(North,N)→東北坡(East North,EN)→西北坡(West North,WN)→東坡(East,E)→西坡(West,W)→東南坡(East South,ES)→西南坡(West South,WS)→南坡(South,S)；Slo從緩至陡可分為Slo(1)(11°～15°)→Slo(2)(15°～19°)→Slo(3)(19°～23°)→Slo(4)(23°～27°)→Slo(5)(27°～31°)→Slo(6)(31°～35°)→Slo(7)(35°～39°)→Slo(7)(39°～43°) 8級；Slp從上至下可分為上坡(Upper Slope,US)→中坡(Middle Slope,MS)→下坡(Down Slope,DS)3種類型.

3 結(jié)果與分析

3.1 長苞鐵杉的種群結(jié)構(gòu)

圖1表明，樣地A，1、2、3、4、5、6和7的個體數(shù)分別為3、1、5、8、4、3和2；B，1、0、6、9、6、2和0；C，0、1、4、6、3、2和1；D，1、2、3、7、4、3和0；E，0、1、4、8、7、2和1，從總體看，1、2、3、4、5、6和7齡級分別占總個體數(shù)的3.65%、5.12%、18.25%、30.66%、21.17%、13.14%和8.03%，具有3、4和5齡級“中年人”最多，6和7齡級 “老年人”次之，1和2齡級“兒童”最少，表明該種群開始步入“老齡化”社會，是一個典型的衰退型種群，但1和2齡級死亡率較高，但具有一定的存活比例(8.77%)，表明該種群有潛在更新的希望.

圖1 長苞鐵杉種群年齡結(jié)構(gòu)圖Fig.1 The age structure of Tsuga longibracteata W.C.cheng population

3.2 長苞鐵杉特定時間生命表

根據(jù)參考文獻[1-2]的方法編制長苞鐵杉靜態(tài)生命表(2012年)和未來35年年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)預(yù)測(見表1)，從1→2→3→4→5→6→7和N(1)→N(2)→N(3)→N(4)→N(5)→N(6)→N(7)兩個方向長苞鐵杉的存活數(shù)均呈持續(xù)下降態(tài)勢，存活數(shù)(1,N(0))的個體數(shù)為109，(2,N(5))、(3,N(10))、(4,N(15))、(5,N(20))、(6,N(25))、(7,N(30))分別占(1,N(0))的89.91%、86.24%、80.73%、77.06%、71.56%和66.06%，從此可以看出，1～5年的N(0)→N(5)長苞鐵杉種群的死亡率最高，以后依次降低；總數(shù)(N(35))占總數(shù)(N(0))的82.92%，據(jù)擬合，該區(qū)域長苞鐵杉(35 a內(nèi))年齡結(jié)構(gòu)模型為：Age(a)=0.002 765(DBH)3-0.128 756(DBH)2+4.120 978(DBH)+13.439 846 (R=0.991 2,F=2 654.48).

表1 長苞鐵杉種群靜態(tài)生命表(2012年)及35年內(nèi)年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)預(yù)測Tab.1 The static life table(2012) and number dynamics of Tsuga longibracteata W.C.cheng population in 35 years

注：N(0)表示現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)，N(5)、N(10)、N(15)、N(20)、N(25)、N(30)和N(35)表示未來5，10，15，20，25，30，35年種群個體數(shù).N(0) .

3.3 長苞鐵杉種群生殖價分析

研究表明(見表2)，長苞鐵杉的SRRVx和TRVx從X(1)→X(60)從SRRVXX(1)(20.051)→SRRVxX(60)(0)和TRVxX(1)(22.082)→TRVxX(60)(0.165)逐漸遞減的趨勢，而Lx+1/Lx、mx、Vx、RRVx和OREx則呈現(xiàn)出先增后減的“n”型的變化規(guī)律，其“峰值”分別為X(30)(0.983)、X(45)(0.999)、X(15)(2.572)、X(20)(2.687)和X(25)(0.020)，這表明，長苞鐵杉存在一個生殖的最佳年齡段(X(15)～X(30))，實現(xiàn)生殖的可能性最強，但他們在X(50)時迅速下降，實現(xiàn)生殖的可能性性減弱，對后代的貢獻逐漸減小，種群恢復(fù)能力降低，與野外調(diào)查結(jié)果基本一致.

表2 長苞鐵杉種群生殖價分析Tab.2 Fecundity value table of Tsuga longibracteata W.C.cheng population

3.4 長苞鐵杉分布與環(huán)境的相關(guān)分析

研究表明，長苞鐵杉存活數(shù)與Alt、Asp、Slo和Slp的R分別為*、**、NR和NR，說明，長苞鐵杉的存活與坡向關(guān)系最密切，達極顯著水平(**P<0.01)(在黃桑自然保護區(qū)，長苞鐵杉只分布于ES坡)，與海拔的關(guān)系次之，達顯著水平(*P<0.05)(長苞鐵杉只分布的Alt范圍為1 000～1 200 m)，與Slo和Slp的關(guān)系沒有達到顯著水平.說明，長苞鐵杉喜好的生態(tài)環(huán)境為向陽與涼爽的環(huán)境(見表3).

表3 存活個體數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)性Tab.3 Relevance between survived numbers and environmental factors

注：**P<0.01;*P<0.05;NR表示不相關(guān).

4 結(jié)論與討論

1)從圖1、表1可知，綏寧縣黃桑坪自然保護區(qū)長苞鐵杉種群具有“中間大、兩頭小”特點，呈現(xiàn)出衰退趨勢的特點，為衰退型種群，雖然種群存在一定比例的幼齡個體，但幼齡個體死亡率較高，該研究結(jié)果與楊寧[1]、陳志陽[2]等學(xué)者在黔東南雷公山研究禿杉的種群結(jié)構(gòu)的結(jié)論基本一致.

2)種群的生殖價分析結(jié)果表明(表2)，綏寧黃桑坪自然保護區(qū)長苞鐵杉種群生長極為緩慢，開花結(jié)實周期長，與實際觀察結(jié)果相似(長苞鐵杉為當年的5月份開花，翌年的10～11月份結(jié)實，其間經(jīng)歷17～18個月)，結(jié)實率低(開花期間是湖南的多雨季節(jié)，影響開花授粉，結(jié)果后種子還處于幼年時期，需要優(yōu)越的生存環(huán)境，可此要經(jīng)歷6～7月的酷暑季節(jié)，后面還要經(jīng)過嚴冬等不利條件的考驗，加之長苞鐵杉生長環(huán)境小，容易造成近親繁殖，種子的優(yōu)勢度較小)，種子小(形似蘿卜、油菜種子)，表現(xiàn)出r對策的特征，但從樹體來講，長苞鐵杉比較高大(成年長苞鐵杉平均dbh為55～60 cm，最大達75 cm，平均h為28～30 m，最高達35 m)具有K對策的特征，因此，綏寧縣黃桑坪自然保護區(qū)的長苞鐵杉具有r對策～K對策的混合特征，是r對策→K對策的過渡階段[13-16].

3)在整個生殖階段，長苞鐵杉的OREx具有“n”型變化特征，說明長苞鐵杉雖有一定的生殖可能，但可能性非常低，這不利于長苞鐵杉的恢復(fù)，從另一方面看，長苞鐵杉對生存環(huán)境條件要求比較嚴格(表3)，因此，作者認為對長苞鐵杉的保護最好實行就地保護，嚴格保護其生長環(huán)境.

[1] 楊 寧,鄒冬生,楊滿元,等.貴州雷公山禿杉的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局[J].西北植物學(xué)報,2011,31(10): 2 100-2 105.

[2] 陳志陽,楊 寧,姚先銘,等.貴州雷公山禿杉種群生活史特征與空間分布格局[J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(7): 2 158-2 165.

[3] 楊 寧,鄒冬生,李建國.衡陽盆地紫色土丘陵坡地自然恢復(fù)灌叢階段主要種群空間分布格局[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2009,18(3): 996-1 001.

[4] 傅立國.中國植物紅皮書—珍稀瀕危植物(第1冊)[M].北京: 科學(xué)出版社,1992,324-332.

[5] 楊 寧,鄒冬生,李建國,等.衡陽盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢復(fù)演替進程中種群生態(tài)位動態(tài)[J].水土保持通報,2010,30(4): 87-93.

[6] 楊 寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)階段土壤特性的演變[J].生態(tài)學(xué)報,2014,34(10): 2 693-2 701.

[7] 楊 寧,陳 璟,楊滿元,等.貴州雷公山禿杉林不同林冠環(huán)境下箭竹分株種群結(jié)構(gòu)特征[J].西北植物學(xué)報,2013,33(11): 2 326-2 331.

[8] 江 洪.云杉種群生態(tài)學(xué)[M].北京: 中國林業(yè)出版社,1992.

[9] 王伯蓀,李鳴光,彭少麟.植物種群學(xué)[M].廣州: 廣東高等教育出版社,1995.

[10] 楊 寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段植被特征與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(1): 90-96.

[11] 楊 寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性特征研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2013,19(6): 1 516-1 524.

[12] Wu X P,Zheng Y,Ma K P.Population distribution and dynamics of Quercus liaotungensis,Fraxium rhynchophylla and Acermono in Dongling Mouuntain[J].Acta Ecology Sinica,2002,44(2):212-223.

[13] 楊 寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地植被不同恢復(fù)階段土壤理化特征分析[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2012,33(6): 757-761.

[14] 楊 寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地植被不同恢復(fù)階段土壤微生物量碳的變化及其與土壤理化因子的關(guān)系[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2013,22(1): 25-30.

[15] 楊 寧,楊滿元,雷玉蘭,等.衡陽紫色土丘陵坡地土壤酶活性對植被恢復(fù)的響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2014,23(4): 575-580.

[16] 楊滿元,楊 寧,郭 銳,等.衡陽紫色土丘陵坡地恢復(fù)過程中土壤微生物數(shù)量特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2013,22(2): 229-232.

The Age Structure and Ecological Strategy of the Rare and EndangeredTsugalongibracteataW.C.chengPopulation in Huangsangping Nature Reserve of Hunan Province

LI Hong1, YANG Ning2

( 1.306 Brigade of Hunan Nuclear Geology,Hengyang 421000,China;2.Department of landscape Hunan Polytechnic of Environment and Biology, Hengyang 421005,China)

Based on the analysis of the population structure, time-specific life table (2012), reproduction value and the relevance between distribution number and environment factors ofTsugalongibracteataW.C.chengin Huangsangping Nature Reserve of Hunan Province, this paper comes to conclusions as follows: (1) The number of population structure has the properties of “big in middle and small at the begging and at the end a large portion in the middle and a small portion at both ends”, which means it is a declining population. Though there are some young individuals, the death rate is high. The age structure model of Tsuga longibracteata during 35 years in a period of 35 years is:Age (a) =0.002765(DBH)3-0.128756(DBH)2+4.120978(DBH)+13.439846(R=0.991 2,F=2 654.48);(2)The population of Tsuga longibracteata is characterized with both r strategy and K strategy. It stays in the transitory period from r strategy to K strategy;(3) The SRRV and TRV are declining while OREx varies with the characteristic of “n”, which shows that Tsuga longibracteata is able to reproduce and recover with limited capacity.1fig.,3tabs.,16refs.

age structure; life table; reproduction; adaption strategy; ecological environment;TsugalongibracteataW.C.cheng; Huangsangping Nature Reserve

2014-09-10

國家“十五”農(nóng)業(yè)科技重大專項(編號：2001BA507A)

李 紅(1972-)，女，湖南祁東人，工程師，研究方向：建筑經(jīng)濟. *通訊作者，E-mail:yangning8787@sina.com

2095-7300(2014)03-012-05

Q948.1

A