陳 燕 劉鍇棟 黎海利

許方宏 鐘軍弟 成夏嵐 袁長春

(廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)管理局) (湛江師范學(xué)院)

5種紅樹植物的葉片結(jié)構(gòu)及其抗逆性比較1)

陳 燕 劉鍇棟 黎海利

(湛江師范學(xué)院，湛江，524048)

許方宏 鐘軍弟 成夏嵐 袁長春

(廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)管理局) (湛江師范學(xué)院)

研究了采自廣東徐聞海岸灘涂的5種紅樹植物(紅海欖(Rhizophorastylosa)、角果木(Ceriopstagal)、白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)和欖李(Lumnitzeralittorea))的葉片解剖結(jié)構(gòu)，利用模糊隸屬函數(shù)值法綜合評價其抗逆性。結(jié)果表明:5種紅樹植物的葉片形成了適應(yīng)海岸潮間帶生境的結(jié)構(gòu)，即具下生氣孔，氣孔密度較??；葉片和角質(zhì)層較厚；形成下皮；柵欄組織細(xì)胞多層；富含單寧。種間抗逆性綜合評價結(jié)果由大到小排序為白骨壤、桐花樹、紅海欖、欖李、角果木。

紅樹植物；葉片解剖結(jié)構(gòu)；抗逆性

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-27～31，68

We used five mangrove species leaves ofRhizophorastylosa,Ceriopstagal,Avicenniamarina,AegicerascorniculatumandLumnitzeralittorea, collected from Xuwen, Guandong, to study their leaf structural features and evaluate the stress resistances by subordinate function value analysis. Five species were adapted to aquatic environment in structure with stomata distributed in lower epidermis, lower stomatal density and thicker cuticle. The tannin content was high in the leaf blade. By subordinate function value analysis, the stress resistance capabilities of the five mangrove species were in order ofAvicenniamarina>Aegicerascorniculatum>Rhizophorastylosa>Lumnitzeralittorea>Ceriopstagal.

Keywords Mangrove; Leaf structure; Stress resistance

紅樹林分布于熱帶、亞熱帶陸地與海洋交界的海岸灘涂，是陸地向海洋過度的特殊生態(tài)系統(tǒng)，在防風(fēng)消浪、促淤造陸、凈化水體和調(diào)控生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)效能[1-2]。紅樹植物是專指生長在紅樹林中的木本植物，是紅樹林群落的構(gòu)成物種[3]。紅樹植物長期適應(yīng)潮汐周期性的淹浸生境，能耐漬水、耐鹽土，但對低溫較敏感。我國紅樹林主要分布區(qū)的年平均溫度為23.5 ℃，最冷月均溫16.6 ℃，低溫0～6 ℃(個別-2 ℃)；林鵬根據(jù)不同紅樹種類的天然分布區(qū)域，從生態(tài)學(xué)角度把中國紅樹植物劃分為7個抗寒性等級[4]。

1980年代以來，國內(nèi)外學(xué)者對紅樹植物生態(tài)學(xué)、生理學(xué)和群落學(xué)進行了廣泛深入的研究[5-6]，近年來在紅樹植物化學(xué)成分方面的研究成果也較多[7-9]。而紅樹植物生態(tài)解剖學(xué)和抗逆性的相關(guān)研究則較少。在生態(tài)解剖結(jié)構(gòu)方面，Reimold[10]、林鵬[11]和鄧傳遠(yuǎn)[12]等研究了紅樹植物的木材解剖結(jié)構(gòu)；Stace[13]研究了4種紅樹植物的葉片結(jié)構(gòu)和生態(tài)適應(yīng)；李元躍[3]、吳鈿等[14]研究了紅樹、紅海欖、秋茄、木欖和海蓮5種紅樹的生態(tài)解剖結(jié)構(gòu)，指出紅樹科植物具有很強的耐旱能力。在抗逆性研究方面，池偉等[15]觀察了12種北移紅樹植物的越冬表現(xiàn)；鄭松發(fā)等[16]探討了5種紅樹植物適應(yīng)缺氧生境的能力強弱；劉鍇棟等[17]、陳燕等[18]分析和比較了角果木(Ceropstagal)和紅海欖(Rhizophorastylosa)在低溫脅迫下的抗逆生理變化，發(fā)現(xiàn)兩種紅樹植物之間的生理響應(yīng)存在一些差異。

葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，在不同選擇壓力下已經(jīng)形成各種適應(yīng)類型，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)[19]。通過葉片的解剖構(gòu)造與環(huán)境適應(yīng)性的相關(guān)性研究來評判植物的抗逆性是一種簡單易行又相對可靠的方法[20]，該方法在陸生植物中已得到廣泛應(yīng)用[21-23]。目前，紅樹植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究多停留于對葉片橫切結(jié)構(gòu)的簡單描述[3，24]，至今未見利用葉片結(jié)構(gòu)特征的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析進行紅樹植物抗逆性綜合評價的相關(guān)報道。本試驗以紅海欖(Rhizophorastylosa)、角果木(Ceriopstagal)、白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)和欖李(Lumnitzeralittorea)5種紅樹植物的葉片為研究對象，觀測葉片的生態(tài)適應(yīng)結(jié)構(gòu)，并選取相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征結(jié)合模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對5種紅樹植物的抗逆性進行綜合評價，試圖從葉的結(jié)構(gòu)上尋求與抗逆性的關(guān)系，為紅樹植物引種造林的選育種提供科學(xué)依據(jù)與應(yīng)用參考。

1 材料與方法

試驗材料取自廣東省徐聞縣邁陳海岸灘涂紅樹林。該紅樹林帶寬120～340 m，優(yōu)勢種為白骨壤和紅海欖，由外灘(低潮帶)至內(nèi)灘(堤岸)，5種紅樹植物的生態(tài)序列依次為：白骨壤、紅海欖、桐花樹、角果木、欖李。從林帶中選取成熟、健康、長勢一致的植株作樣木，每一樹種選擇5株。從每一樣木的東南面樹冠上部剪取1個小枝(頂枝)，每小枝帶3對葉片，帶回實驗室用自來水沖洗干凈葉片表面污物，晾干水分后備用。

葉橫切制片：參照潘葉等[25]的方法進行。剪取枝條上第2對成熟葉片中脈兩側(cè)約5 mm×5 mm的小塊，用FAA固定液固定后抽氣，系列酒精脫水(65%、75%、85%、90%、95%、100%)，然后用V(純酒精)∶V(二甲苯)=1∶1混合液進行脫色，二甲苯透明，間隔時間為1 h，TB-718型生物組織自動包埋機以及TB-718型生物組織包埋機(冷臺)進行石蠟包埋，Taiva R136輪轉(zhuǎn)式切片機切片，厚度為10～12 μm，1%番紅染色，中性樹膠封片，制成永久切片。

葉表皮制片：選取各樹種的第3對成熟葉片，用刮片法刮取新鮮葉片的上下表皮，剪取5 mm×5 mm規(guī)格，按照石蠟切片的制作方法，經(jīng)過脫水、透明、染色、中性樹脂封片等步驟制做成永久裝片。

在NikonYS100光學(xué)顯微鏡下觀察，并用易創(chuàng)YM310顯微成像系統(tǒng)和MiE軟件進行攝影及顯微測量，平行測定100個值，取平均數(shù)。觀測的指標(biāo)包括：葉片厚度、上下角質(zhì)層厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔密度等指標(biāo)。同時計算葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度CT,R(%)、葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度SR(%)、以及柵欄組織/海綿組織值。

葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度CT，R=((下皮+內(nèi)皮+柵欄組織厚度)/葉片厚度)×100%;

葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度SR=(海綿組織厚度/葉片厚度)×100%。

抗寒性綜合評價：選取葉片緊密度、葉片疏松度和柵欄組織/海綿組織3個相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征，利用模糊隸屬函數(shù)法[26]綜合評價5種紅樹植物抗寒性的強弱，隸屬函數(shù)值計算公式為：

Ui，j=(Xi，j-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。

式中：Xi，j為i植物種j性狀值；Xjmin為j性狀中最小值；Xjmax為j性狀中最大值；Ui，j為i植物種j性狀的抗寒隸屬函數(shù)值。

如某一指標(biāo)與抗寒性為負(fù)相關(guān)，可用反隸屬函數(shù)計算其抗寒隸屬函數(shù)值：

Ui，j=1-(Xi，j-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。

數(shù)據(jù)分析：采用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行處理，應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)系統(tǒng)軟件進行主成分分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉表皮形態(tài)特征

5種紅樹表皮細(xì)胞都呈不規(guī)則多邊形，垂周壁式樣多為平直，桐花樹、角果木和欖李可見弓形壁(圖1)。

A.白骨壤(下表皮內(nèi)表面)；B.紅海欖；C.角果木；D.桐花樹；E.欖李。

白骨壤、紅海欖、桐花樹和角果木的氣孔只分布于下表皮(下生氣孔)，僅欖李的上、下表皮都有氣孔分布。各樹種的氣孔密集排列于葉脈兩側(cè)，沿中脈橫向減少；白骨壤和欖李的氣孔屬于無規(guī)則型，桐花樹、角果木和紅海欖的氣孔為平列型。5個樹種的氣孔器皆呈長橢圓形(表1)，保衛(wèi)細(xì)胞長寬比為1.28～1.72，保衛(wèi)細(xì)胞最大的是紅海欖，其次是角果木，最小的是白骨壤；單位面積的氣孔密度(個·mm-2)由大到小排序為白骨壤、欖李、桐花樹、紅海欖、角果木；而氣孔由小到大的排序為白骨壤、欖李、角果木、桐花樹、紅海欖。

表1 5種紅樹植物的氣孔特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列相同字母表示差異不顯著(P>0.05)；不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

白骨壤下表皮密被腺毛，難于觀察到氣孔，但從下表皮的內(nèi)表面(圖1A)可觀測到小而密度較大的氣孔；其余4個樹種的葉表皮均光滑無毛。桐花樹和白骨壤的上下表皮均有鹽腺分布，具有直接排鹽作用，紅海欖、角果木和欖李葉表面無鹽腺結(jié)構(gòu)。

2.2 葉橫切面結(jié)構(gòu)特征

5種紅樹的葉片橫切面結(jié)構(gòu)見圖2，各項觀測指標(biāo)的統(tǒng)計結(jié)果列于表2。葉片最厚的紅海欖達663.12 μm，最薄的桐花樹只有360.17 μm，5個樹種葉片厚度由厚到薄的排序為紅海欖、欖李、角果木、白骨壤、桐花樹。

A.白骨壤；B.紅海欖；C.角果木；D.桐花樹；E.欖李。

植物種葉片厚度/μm上角質(zhì)層厚度/μm下角質(zhì)層厚度/μm上表皮厚度/μm下表皮厚度/μm上皮層數(shù)目/層上皮層厚度/μm白骨壤(Avicenniamarina)(415.32±22.06)c(2.60±0.29)c(2.35±0.29)bc(20.09±0.55)a(17.56±1.46)bc7～9(198.25±19.45)b紅海欖(Rhizophorastylosa)(663.12±33.12)a(4.51±0.37)b(3.34±0.35)a(15.22±1.85)c(14.52±1.68)c5～7(287.35±26.87)a角果木(Ceriopstagal)(440.83±24.14)c(5.23±0.47)ab(2.19±0.35)c(24.00±1.01)a(24.80±1.51)a1～2(52.77±4.80)d桐花樹(Aegicerascorniculatum)(360.17±23.98)d(5.56±0.51)a(2.27±0.36)bc(16.94±0.90)c(22.64±2.51)a3～5(95.07±6.73)c欖李(Lumnitzeralittorea)(610.68±27.34)b(3.15±0.38)c(2.85±0.27)ab(22.01±0.27)b(19.28±1.02)b——

植物種下皮層數(shù)目/層下皮層厚度/μm柵欄組織厚度/μm海綿組織厚度/μm葉片緊密度/%葉片疏松度/%柵欄組織/海綿組織白骨壤(Avicenniamarina)——(95.03±7.37)bc(79.44±8.38)d70.6219.131.20紅海欖(Rhizophorastylosa)1(33.25±4.07)b(105.79±6.89)b(199.14±12.13)c64.3030.030.53角果木(Ceriopstagal)1～2(46.25±5.49)a(51.48±8.16)d(235.11±18.23)b34.1453.340.22桐花樹(Aegicerascorniculatum)2(48.02±7.91)a(82.05±11.79)c(86.62±10.89)d62.5124.050.95欖李(Lumnitzeralittorea)——(205.69±16.93)a(357.70±15.48)a33.6958.580.58

注:表中“—”表示該樹種無此結(jié)構(gòu)；表中部分?jǐn)?shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。

5個樹種的葉表皮細(xì)胞外平周壁上有厚的連續(xù)分布的角質(zhì)層，角質(zhì)層厚度為2.19～6.51 μm，上角質(zhì)層均厚于下角質(zhì)層。桐花樹的上角質(zhì)層最厚，其次是角果木，最薄的是白骨壤。

白骨壤、紅海欖、角果木和桐花樹具復(fù)表皮，復(fù)表皮由表皮細(xì)胞與下皮(層)細(xì)胞共同構(gòu)成，下皮細(xì)胞為大型的薄壁細(xì)胞，排列緊密，無明顯胞間隙(為便于區(qū)別，文中將上表皮下方的皮層簡稱下皮，下表皮內(nèi)側(cè)的皮層簡稱內(nèi)皮)。白骨壤下皮細(xì)胞層數(shù)最多，達7～9層，厚度達葉厚的47.74%；下表皮由單層細(xì)胞構(gòu)成，無內(nèi)皮，表皮外覆蓋40～50 μm厚的腺毛層，每一腺毛由2～3個細(xì)胞組成，呈鐵砧狀，頭部細(xì)胞多破裂狀。紅海欖葉片下皮由5～7層細(xì)胞構(gòu)成，厚度也超過葉厚的43.34%，下皮細(xì)胞由小到大，嵌入柵欄組織；內(nèi)皮只有1層，細(xì)胞較小，占葉厚的5.02%。桐花樹的下皮3～4層，內(nèi)皮多為2層，各占葉厚的26.40%、13.34%。角果木的下皮和內(nèi)皮均為1～2層，分別占葉厚的11.97%和10.50%。欖李上下表皮均為單表皮，無下皮(內(nèi)皮)結(jié)構(gòu)。

5種植物的葉肉組織都有柵欄組織和海綿組織的分化，但柵欄組織的層數(shù)1～4層不等。角果木只有1層(異面葉)；欖李靠上下表皮各有2層(等面葉)；桐花樹、紅海欖和白骨壤為3～4層(異面葉)。柵欄組織細(xì)胞相對較小，排列緊密而較整齊，僅紅海欖的柵欄組織因上皮組織細(xì)胞嵌入而呈山峰狀不整齊排列。海綿組織厚度和疏松程度(細(xì)胞間隙)依樹種不同而異，欖李、角果木、紅海欖、桐花樹和白骨壤的海綿組織厚度依次為357.70、235.11、199.14、86.62、79.44 μm，在高倍鏡(400 x)下觀察海綿組織，角果木和紅海欖的細(xì)胞排列較疏松，胞間隙較大；白骨壤的胞間隙較小；桐花樹的胞間隙不明顯；而欖李海綿組織細(xì)胞排列相對緊密，難以觀察到胞間隙，且細(xì)胞不含葉綠體，特化為貯水組織。

葉片細(xì)胞富含單寧也是紅樹植物的一個明顯特征，不同樹種中單寧的分布有一定差異。紅海欖、角果木和桐花樹的單寧主要分布于下皮、柵欄組織和海綿組織；欖李主要分布于柵欄組織及葉脈周圍的海綿組織；白骨壤葉片細(xì)胞基本不含單寧。

根據(jù)葉片結(jié)構(gòu)中的緊密組織(柵欄組織+下皮+內(nèi)皮)與疏松組織(海綿組織)求得各樹種葉片緊密度由大到小的排序為白骨壤(70.62%)、紅海欖(64.30%)、桐花樹(62.51)、角果木(34.14%)、欖李(33.69%)。5種植物葉片疏松度由大到小的順序為欖李(58.58%)、角果木(53.34%)、紅海欖(30.03%)、桐花樹(24.05%)、白骨壤(19.13%)。從緊密度和疏松度可見，白骨壤、紅海欖和桐花樹的葉片結(jié)構(gòu)偏于緊密，緊密組織比率超過62%；而欖李和角果木葉片結(jié)構(gòu)相對較疏松，疏松度大于53%。5個樹種的柵欄組織/海綿組織值由大到小依次為白骨壤、桐花樹、欖李、紅海欖、角果木，其中欖李和紅海欖的柵欄組織/海綿組織值近于相等。

2.3 5種紅樹植物的抗逆性評價

植物對環(huán)境的適應(yīng)結(jié)構(gòu)可產(chǎn)生穩(wěn)定的遺傳，但一般情況下，植物單一物質(zhì)或組織的數(shù)量如葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度等往往會隨著樣品所處生態(tài)條件和生理狀態(tài)的不同而發(fā)生變化[20，27]；而葉片組織結(jié)構(gòu)的緊密度、疏松度和柵欄組織/海綿組織等比值指標(biāo)則反映了各組織之間在遺傳上的相互制約關(guān)系，如緊密度反映柵欄組織、海綿組織和下皮緊密組織三者之間的相互制約關(guān)系。因此，緊密度等比值指標(biāo)比單一組織的數(shù)量指標(biāo)的遺傳穩(wěn)定性更好，常被用作抗逆性鑒定指標(biāo)[20]。由于采用單一的抗逆性指標(biāo)很難反映植物的抗逆性實質(zhì)，而多指標(biāo)的綜合評價可以比較客觀地反映物種的抗逆性。因此，本研究選取葉片緊密度、疏松度和柵欄組織/海綿組織3個相對穩(wěn)定的遺傳指標(biāo)作為植物抗逆性的鑒定指標(biāo)，利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法綜合評價5種紅樹的抗逆能力。

多指標(biāo)綜合評價結(jié)果(表3)表明，白骨壤的抗逆隸屬值的平均值最大，達0.666 7；其次是桐花樹，為0.550 0；第三是紅海欖，第四是欖李，二者的隸屬值十分接近，最小的是角果木，僅有0.293 1。因此，5種紅樹植物的抗逆性排序由大到小依次為：白骨壤、桐花樹、紅海欖、欖李、角果木。

表3 5種紅樹的抗逆性指標(biāo)的綜合評價

3 結(jié)論與討論

植物性狀是由遺傳因子和環(huán)境因子共同作用形成的。即遺傳的多樣性決定了植物的多樣性，環(huán)境的多樣性又深刻地影響著植物的多樣性[19]。紅樹植物由不同科、屬的樹種組成，生長于潮汐浸淹、土壤鹽漬化和通氣不良的生境，經(jīng)過長期的自然選擇，使其演化形成了一系列趨同性的生態(tài)適應(yīng)結(jié)構(gòu)。

多具下生氣孔。氣孔密度較小(94.33～185.67個·mm-2)，氣孔面積較大(382.07～1 415.22 μm2)。5種紅樹植物的葉片形態(tài)接近中生植物，其與葉片體積縮小、氣孔密度增大、氣孔面積向小型化發(fā)展的典型旱生植物形態(tài)有較大差異[28]。

葉片和角質(zhì)層較厚。葉片厚而堅硬，可以提供機械支持作用，利于抵抗風(fēng)浪；角質(zhì)層由脂肪性物質(zhì)組成，加厚的角質(zhì)能抑制水分散失，對避免水體污染入侵也具有意義。

常形成下皮組織。下皮由表皮細(xì)胞通過平周分裂向內(nèi)側(cè)產(chǎn)生的薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞大型，內(nèi)貯大量水分[3]。研究表明，下皮在調(diào)節(jié)水分平衡控制蒸騰速率和防止細(xì)胞失水造成葉片皺縮等方面具有重要意義[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，白骨壤、紅海欖、桐花樹、角果木、欖李的下皮細(xì)胞層數(shù)表現(xiàn)為遞減趨勢，這一排列順序正好與5種植物的生態(tài)序列相一致，即生長分布越靠外灘前緣的種類，其下皮的層數(shù)越多；越靠內(nèi)灘(近岸)的樹種，其下皮的層數(shù)越少，甚至不形成下皮(欖李無下皮組織)。說明下皮的細(xì)胞層數(shù)與每日潮汐淹浸時間長短有明顯的相關(guān)性，這種相關(guān)性是由鹽度引起還是因淹水時間造成，有待進一步研究。Powman[30]認(rèn)為美洲紅樹葉片下皮的數(shù)目與土壤水分中的鹽度有關(guān)，但相關(guān)的研究文獻甚為缺乏。

柵欄組織層數(shù)增加。除角果木的柵欄組織只有1層外，欖李、桐花樹、紅海欖和白骨壤柵欄組織都在2～4層。多層、小型的柵欄細(xì)胞大大增加了葉片的內(nèi)自由表面，增強了光合作用的活動，并提高了蒸騰效率[28]。

葉片細(xì)胞富含單寧。研究認(rèn)為，單寧或樹脂等物質(zhì)的主要作用是阻礙水分的流動[28]。多數(shù)紅樹植物的莖、葉都含大量的單寧[32]，這可能是紅樹植物避免過度蒸騰引致生理干旱的重要防御機制。

5種紅樹植物來源于不同的科、屬，受遺傳基因控制，各樹種除了上述的共同特征應(yīng)對生境外，也形成了多樣性的適應(yīng)對策，例如，桐花樹和白骨壤形成鹽腺排出多余的鹽分，避免鹽脅迫引致生理干旱；白骨壤缺少單寧細(xì)胞，但形成大量的表皮毛覆蓋下表皮，毛狀體可能有隔離氣流作用，避免葉肉組織過熱或過冷能較好地調(diào)節(jié)水分和控制蒸騰；而角果木則以氣孔器下陷來抑制葉的水分蒸騰[31]。欖李不形成下皮，但其海綿組織排列緊密、不含葉綠體，特化成貯水組織，發(fā)揮類似下皮的水分調(diào)節(jié)作用。

環(huán)境逆境是對植物生存生長不利的各種因素的總稱，包括低溫、高溫、干旱、淹水、鹽害等很多類型。紅樹植物的分布和生長發(fā)育受潮汐、鹽度、極端低溫等多種環(huán)境因素的綜合影響。鄭松發(fā)等[16]研究了海南清瀾港的紅樹植物對淹水缺氧環(huán)境的適應(yīng)，發(fā)現(xiàn)抗淹水能力排序與紅樹植物在潮灘上的天然分布帶(生態(tài)序列)相一致，即適應(yīng)能力越強者，分布位置越靠近前緣。本試驗的5種紅樹植物由外灘至近岸的排序為白骨壤、紅海欖、桐花樹、角果木、欖李，這一排序與下皮組織細(xì)胞層數(shù)由多到少的排序高度一致，與葉片緊密度由大到小的排序(白骨壤、紅海欖、桐花樹、角果木、欖李)呈正相關(guān)，與葉片疏松度由大到小的排序(欖李、角果木、紅海欖、桐花樹、白骨壤)呈負(fù)相關(guān)，與柵欄組織/海綿組織值由大到小的排序(白骨壤、桐花樹、欖李、紅海欖、角果木)也有一定相關(guān)性。而葉片結(jié)構(gòu)中的葉厚、角質(zhì)層厚、柵欄組織和海綿組織厚度等單一組織的厚度排序規(guī)律與生態(tài)序列沒有明顯的相關(guān)性。因此，評價紅樹植物耐潮汐淹浸的能力，適宜選擇下皮細(xì)胞層數(shù)、緊密度、疏松度和柵欄組織/海綿組織等結(jié)構(gòu)指標(biāo)。

極端低溫是限制紅樹植物向高緯度分布的重要因子。林鵬等[33]根據(jù)紅樹植物天然分布北界劃分出中國紅樹植物耐寒性等級序列，其中5種紅樹植物的抗寒能力表現(xiàn)為白骨壤、桐花樹、紅海欖、欖李、角果木。從本試驗看，與抗寒力相關(guān)性較大的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)有葉片疏松度、葉片緊密度和柵欄組織/海綿組織。一般是疏松度越大，抗寒力越弱；緊密度和柵欄組織/海綿組織較高者，抗寒力相對較強。葉片解剖結(jié)構(gòu)中其他指標(biāo)的排序與抗寒性排序規(guī)律差異較大，可能與其對抗寒性的貢獻率較小有關(guān)。

綜上所述，紅樹植物對淹水缺氧和對低溫的抗逆性都與葉片結(jié)構(gòu)中多種因素相關(guān)，總體上每一個因素與抗逆性之間都存在著一定的聯(lián)系，即抗逆性由多種因素相互共同作用綜合形成。在表現(xiàn)上，有的因素相關(guān)性較高，對抗逆的貢獻率較大，而另一些因素的相關(guān)性較小，貢獻率也較低。綜合而言，紅樹植物葉片結(jié)構(gòu)的疏松度、緊密度和柵欄組織/海綿組織3個指標(biāo)與抗逆性相關(guān)性較大，但如果單純選用某個單一的指標(biāo)來進行抗逆性分析可能會存在偏差。因此，選取3個指標(biāo)統(tǒng)計隸屬函數(shù)，求算抗逆隸屬值的平均值進行排序，所得的抗逆性強弱結(jié)果較為合理。本研究中5種紅樹植物的抗性由強到弱的順序為白骨壤、桐花樹、紅海欖、欖李、角果木。

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Leaf Stuctures and Stress Resistance in Five Mangrove Species/

Chen Yan, Liu Kaidong, Li Haili(Zhanjiang Normal University, Zhanjiang 524048, P. R. China); Xu Fanghong(The Administration of Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve); Zhong Jundi, Cheng Xialan, Yuan Changchun(Zhanjiang Normal University)//

1) 廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2013KJCX011-03)、國家星火計劃項目(2013GA780081，2013GA780093)、廣東省科技創(chuàng)新項目(2013KJCX0124)、湛江市科技攻關(guān)計劃項目(2012C0203，2013A30210)、湛江師范學(xué)院科研創(chuàng)新團隊資助項目(2013CXTD05)、湛江師范學(xué)院博士啟動項目(ZL09011)。

陳燕，女，1962年1月生，湛江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，副教授。

劉鍇棟，湛江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，副研究員。E-mail:liukaidong2001@126.com。

2014年1月26日。

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