劉萌　陳鵬　王洪芹　王紅艷

摘要：研究了不同NaCl脅迫濃度（0、50、100、200、300 mmol/L）對野生和栽培大豆幼苗生長和抗氧化酶活性及膜脂過氧化的影響。結(jié)果表明：鹽脅迫顯著抑制了野生和栽培大豆的生長，但野生大豆在同樣鹽脅迫下所受影響較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力；兩種大豆幼苗葉中的MDA含量均隨著鹽濃度的升高而遞增，且栽培大豆的增幅大于野生大豆，高濃度鹽脅迫下尤其顯著，說明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重；同時，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；野生大豆；栽培大豆；丙二醛；抗氧化酶

中圖分類號：S565.101文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2014）05-0038-04

土壤鹽漬化是當(dāng)今農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的重大非生物環(huán)境脅迫因素之一，目前全球約有7%的土地、20%的耕地和近50%的水澆地受到鹽漬化的影響[1～3]，而且隨著工業(yè)的發(fā)展和水澆地面積的擴(kuò)大，土壤鹽漬化面積仍在逐年增加。因此，改良和高效利用這些鹽土資源對于解決我國所面臨的人口、糧食、資源和環(huán)境之間的矛盾問題具有重要意義，而開發(fā)鹽土資源和發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵是耐鹽經(jīng)濟(jì)植物的篩選和培育[4，5]。

栽培大豆屬中度耐鹽植物，鹽脅迫條件下，其產(chǎn)量明顯降低，所以進(jìn)行栽培大豆的耐鹽性研究以及抗鹽品種的選育具有重要意義。與栽培大豆相比，野生大豆（Glycine soja）屬于一年生鹽生植物，具有花莢多、結(jié)實(shí)多、繁殖系數(shù)高、產(chǎn)量性狀突出、高蛋白、抗病抗逆性強(qiáng)等眾多優(yōu)良性狀，是改良和選育抗鹽栽培大豆品種的重要基因源，具有廣闊的利用前景[6]。本研究選取東營野生大豆BB52和山東栽培大豆ZH13為試材，采用不同濃度的NaCl溶液模擬鹽脅迫處理幼苗，研究鹽脅迫對野生和栽培大豆幼苗生長和抗氧化酶活性及膜脂過氧化的影響，對比分析其抗鹽能力的差異及野生大豆的抗鹽機(jī)理，從而為利用野生大豆資源改良栽培大豆提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

栽培大豆品種ZH13由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，BB52采自東營市黃河三角洲。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1幼苗培養(yǎng)和脅迫處理萌發(fā)前先用濃硫酸浸泡10 min去除野生大豆表面硬實(shí)，栽培大豆用蒸餾水浸泡8 h至種子飽脹。選取顆粒飽滿、大小一致并且無損傷的豆種置于鋪有棉紗的培養(yǎng)皿中均勻排列，種上鋪一層棉紗，后用蒸餾水澆透以保持濕潤，黑暗條件下萌發(fā)，溫度控制在25℃。

萌發(fā)5天至第一對真葉完全展開后移到裝有蛭石的塑料盆中于溫室中培養(yǎng)，每盆3株，澆Hoagland營養(yǎng)液，且培養(yǎng)液每天更換一次。溫室培養(yǎng)20 天后，選擇長勢一致的豆苗分別用含不同濃度（50、100、200、300 mmol/L）NaCl的Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行脅迫處理，每處理3盆，重復(fù)3次，對照為Hoagland營養(yǎng)液。為避免鹽沖擊，處理液濃度每天遞增50 mmol/L，各處理于同一天達(dá)到設(shè)定濃度，然后每天以設(shè)定濃度處理液澆灌，以使根部溶液徹底更新。脅迫處理2周后測定生長參數(shù)，取鮮樣稱重分組，保存于-80℃超低溫冰箱中備用。

1.2.2生長參數(shù)測定分別選取經(jīng)過相同時間梯度鹽脅迫處理的野生大豆和栽培大豆，測量株高、單株根長、單株鮮重、單株葉柄數(shù)和莖粗，并用葉面積儀（LI-3000A，美國）測定相同葉位完全展開葉片的葉面積。各指標(biāo)取5個重復(fù)的平均值并記錄。

1.2.3膜脂過氧化程度（MDA含量）測定采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量[7]。稱取大豆樣品0.2 g于液氮中研磨至粉末，加入5%三氯乙酸（TCA）3 mL和少量石英砂研磨至勻漿，4℃、10 000×g離心20 min，取1 mL上清液加入4 mL用20%TCA配制的0.5%硫代巴比妥酸，混勻后95℃水浴反應(yīng)30 min，然后轉(zhuǎn)移到冰水混合物中迅速冷卻終止反應(yīng)，10 000×g離心10 min，測定發(fā)生反應(yīng)的混合溶液吸光值D532、D600和D450。

MDA含量= 6.452×（D532-D600）-0.559D450

1.2.4抗氧化酶活性的測定取0.2 g樣品于液氮中研磨后，加入5 mL含有1 mmol/L EDTA和2% PVP的磷酸緩沖液（pH 7.8）勻漿，13 000×g離心10 min，留上清液，用磷酸緩沖液（pH 7.8）稀釋25倍后用于SOD和CAT活性測定。SOD活性測定參照Krüger 等[7]的方法。CAT活性測定參照Knorzer等[9]的方法。

0.2 g葉片液氮中研磨后，加入3.5 mL含有1 mmol/L EDTA、2% PVP和1 mmol/L AsA的磷酸緩沖液（pH 7.6）勻漿，13 000×g離心10 min，取上清液用于APX活性測定。APX活性測定參照Krivosheeva等[10]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2003 和 SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用 Origin 7.5作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度鹽脅迫對野生和栽培大豆幼苗生長參數(shù)的影響

如圖1所示，鹽脅迫顯著影響野生和栽培大豆幼苗的生長。栽培大豆的株高、單株鮮重、葉面積均顯著下降（P<0.05），高鹽脅迫下（300 mmol/L）降幅分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，單株根長、莖粗降幅較小。野生大豆的各項(xiàng)生長參數(shù)所受影響較栽培大豆小得多，300 mmol/L處理時，單株鮮重、莖粗、葉面積未見顯著降低，株高、根長降幅分別只有22.4%和10.8%。兩種大豆的葉柄數(shù)變化不明顯，栽培大豆維持在2～3個/株，野生大豆維持在4～5個/株。由此可見，野生大豆具有較強(qiáng)的耐鹽性。

圖1鹽脅迫對栽培大豆和野生大豆幼苗生長參數(shù)的影響endprint

2.2不同濃度鹽脅迫對野生和栽培大豆幼苗丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

如圖2A所示，栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨鹽處理濃度的升高而遞增，其中前者的增幅要大于后者，尤其是在高濃度鹽脅迫下。當(dāng)NaCl濃度超過100 mmol/L時，栽培大豆葉片內(nèi)的MDA含量出現(xiàn)快速升高，至300 mmol/L濃度時升高了60.1%，而同樣處理下野生大豆葉片內(nèi)的MDA含量只升高了22.8%，說明前者受到的膜脂傷害更重。

如圖2B、2C、2D所示，鹽脅迫提高了栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中SOD、CAT和APX的活性，并且隨著NaCl濃度的升高，SOD和APX活性逐漸升高，而CAT的活性在0～200 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)逐漸升高，超過200 mmol/L時則下降。此外，在同等鹽濃度脅迫下，野生大豆的抗氧化酶活性高于栽培大豆，表明野生大豆的抗氧化能力較強(qiáng)。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫對植物的傷害主要是通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)失衡以及由鹽脅迫的次級反應(yīng)如氧化脅迫等過程而實(shí)現(xiàn)的[1]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制一直是國內(nèi)外眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制主要包括：提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、離子選擇性吸收、離子區(qū)域化、拒鹽作用以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[11]。但是，對于不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時間的鹽脅迫，不同植物有不同的生理響應(yīng)機(jī)制。探討野生大豆和栽培大豆對鹽脅迫的生理響應(yīng)，不僅有助于理解其抗鹽能力的差異，而且對于開發(fā)野生大豆資源及選育抗鹽栽培大豆品種具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著影響栽培大豆的生長，株高、單株鮮重、葉面積在300 mmol/L濃度處理時其下降幅度分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，而野生大豆在同樣鹽脅迫下單株鮮重、莖粗、葉面積未見顯著降低，株高和根長雖然受到影響但降幅較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力。對鹽脅迫條件下野生和栽培大豆幼苗生長和抗氧化酶活性及膜脂過氧化研究表明，兩種大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨著鹽處理濃度的升高而遞增，但栽培大豆的增幅要大于野生大豆，尤其是在高濃度鹽脅迫下，說明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重。同時，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力，這可能是野生大豆具有較強(qiáng)抗鹽能力的原因之一。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降，最終產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過氧化。MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量大小可以反映膜脂過氧化的程度。為了抵御鹽脅迫導(dǎo)致的氧化傷害，植物進(jìn)化出完整的抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、CAT和APX是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活性氧清除酶，它們相互協(xié)作可以控制細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡。因此，膜脂過氧化的程度及抗氧化能力的高低可以反映植物的抗鹽能力。

參考文獻(xiàn)：

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[10]Krivosheeva A，Tao D L，Ottander C，et al. Cold acclimation and photoinhibition of photosynthesis in Scots pine[J]. Planta，1996，200：296-305.

[11]Hasegawa P，Bressan R A，Zhu J K，et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.，2000，51：463-499. 山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2014，46（5）：42～44，48Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第46卷第5期李鵬，等：魯中地區(qū)播期播量對不同類型小麥品種生育及其產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

收稿日期：2013-12-31endprint

2.2不同濃度鹽脅迫對野生和栽培大豆幼苗丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

如圖2A所示，栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨鹽處理濃度的升高而遞增，其中前者的增幅要大于后者，尤其是在高濃度鹽脅迫下。當(dāng)NaCl濃度超過100 mmol/L時，栽培大豆葉片內(nèi)的MDA含量出現(xiàn)快速升高，至300 mmol/L濃度時升高了60.1%，而同樣處理下野生大豆葉片內(nèi)的MDA含量只升高了22.8%，說明前者受到的膜脂傷害更重。

如圖2B、2C、2D所示，鹽脅迫提高了栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中SOD、CAT和APX的活性，并且隨著NaCl濃度的升高，SOD和APX活性逐漸升高，而CAT的活性在0～200 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)逐漸升高，超過200 mmol/L時則下降。此外，在同等鹽濃度脅迫下，野生大豆的抗氧化酶活性高于栽培大豆，表明野生大豆的抗氧化能力較強(qiáng)。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫對植物的傷害主要是通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)失衡以及由鹽脅迫的次級反應(yīng)如氧化脅迫等過程而實(shí)現(xiàn)的[1]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制一直是國內(nèi)外眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制主要包括：提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、離子選擇性吸收、離子區(qū)域化、拒鹽作用以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[11]。但是，對于不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時間的鹽脅迫，不同植物有不同的生理響應(yīng)機(jī)制。探討野生大豆和栽培大豆對鹽脅迫的生理響應(yīng)，不僅有助于理解其抗鹽能力的差異，而且對于開發(fā)野生大豆資源及選育抗鹽栽培大豆品種具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著影響栽培大豆的生長，株高、單株鮮重、葉面積在300 mmol/L濃度處理時其下降幅度分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，而野生大豆在同樣鹽脅迫下單株鮮重、莖粗、葉面積未見顯著降低，株高和根長雖然受到影響但降幅較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力。對鹽脅迫條件下野生和栽培大豆幼苗生長和抗氧化酶活性及膜脂過氧化研究表明，兩種大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨著鹽處理濃度的升高而遞增，但栽培大豆的增幅要大于野生大豆，尤其是在高濃度鹽脅迫下，說明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重。同時，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力，這可能是野生大豆具有較強(qiáng)抗鹽能力的原因之一。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降，最終產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過氧化。MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量大小可以反映膜脂過氧化的程度。為了抵御鹽脅迫導(dǎo)致的氧化傷害，植物進(jìn)化出完整的抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、CAT和APX是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活性氧清除酶，它們相互協(xié)作可以控制細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡。因此，膜脂過氧化的程度及抗氧化能力的高低可以反映植物的抗鹽能力。

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[11]Hasegawa P，Bressan R A，Zhu J K，et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.，2000，51：463-499. 山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2014，46（5）：42～44，48Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第46卷第5期李鵬，等：魯中地區(qū)播期播量對不同類型小麥品種生育及其產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

收稿日期：2013-12-31endprint

2.2不同濃度鹽脅迫對野生和栽培大豆幼苗丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

如圖2A所示，栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨鹽處理濃度的升高而遞增，其中前者的增幅要大于后者，尤其是在高濃度鹽脅迫下。當(dāng)NaCl濃度超過100 mmol/L時，栽培大豆葉片內(nèi)的MDA含量出現(xiàn)快速升高，至300 mmol/L濃度時升高了60.1%，而同樣處理下野生大豆葉片內(nèi)的MDA含量只升高了22.8%，說明前者受到的膜脂傷害更重。

如圖2B、2C、2D所示，鹽脅迫提高了栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中SOD、CAT和APX的活性，并且隨著NaCl濃度的升高，SOD和APX活性逐漸升高，而CAT的活性在0～200 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)逐漸升高，超過200 mmol/L時則下降。此外，在同等鹽濃度脅迫下，野生大豆的抗氧化酶活性高于栽培大豆，表明野生大豆的抗氧化能力較強(qiáng)。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫對植物的傷害主要是通過滲透脅迫、離子毒害、營養(yǎng)失衡以及由鹽脅迫的次級反應(yīng)如氧化脅迫等過程而實(shí)現(xiàn)的[1]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制一直是國內(nèi)外眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制主要包括：提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、離子選擇性吸收、離子區(qū)域化、拒鹽作用以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[11]。但是，對于不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時間的鹽脅迫，不同植物有不同的生理響應(yīng)機(jī)制。探討野生大豆和栽培大豆對鹽脅迫的生理響應(yīng)，不僅有助于理解其抗鹽能力的差異，而且對于開發(fā)野生大豆資源及選育抗鹽栽培大豆品種具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著影響栽培大豆的生長，株高、單株鮮重、葉面積在300 mmol/L濃度處理時其下降幅度分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，而野生大豆在同樣鹽脅迫下單株鮮重、莖粗、葉面積未見顯著降低，株高和根長雖然受到影響但降幅較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力。對鹽脅迫條件下野生和栽培大豆幼苗生長和抗氧化酶活性及膜脂過氧化研究表明，兩種大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨著鹽處理濃度的升高而遞增，但栽培大豆的增幅要大于野生大豆，尤其是在高濃度鹽脅迫下，說明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重。同時，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力，這可能是野生大豆具有較強(qiáng)抗鹽能力的原因之一。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降，最終產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過氧化。MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量大小可以反映膜脂過氧化的程度。為了抵御鹽脅迫導(dǎo)致的氧化傷害，植物進(jìn)化出完整的抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、CAT和APX是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活性氧清除酶，它們相互協(xié)作可以控制細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡。因此，膜脂過氧化的程度及抗氧化能力的高低可以反映植物的抗鹽能力。

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[10]Krivosheeva A，Tao D L，Ottander C，et al. Cold acclimation and photoinhibition of photosynthesis in Scots pine[J]. Planta，1996，200：296-305.

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收稿日期：2013-12-31endprint