陳愛(ài)華　　姚國(guó)興　吳楊平　張雨

摘要：以廣西原種種群中紅殼色文蛤（G、g）、江蘇原種種群紅殼色文蛤（S、s）為材料，進(jìn)行不同地理種群雙列雜交試驗(yàn)，建立雜交組合G（♀）×s（♂）和S（♀）×g（♂），自交組合S（♀）×s（♂）和G（♀）×g（♂）。對(duì)各組合受精卵直徑、孵化率以及早期生長(zhǎng)進(jìn)行了比較。結(jié)果表明：以廣西種群紅殼色文蛤?yàn)槟副镜慕M合G×s、G×g在受精卵直徑與以江蘇種群為母本的組合S×g、S×s存在差異（P<0.05），孵化率無(wú)顯著差異（P>0.05）。浮游期以及附著期的殼生長(zhǎng)均表現(xiàn)為母本效應(yīng)，組合G×s、G×g生長(zhǎng)較組合S×s、S×g更具生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。雜交組合均比自交組合生長(zhǎng)快，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。

關(guān)鍵詞：文蛤；紅殼色；地理種群；雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類號(hào)： S917文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）01-0180-04

收稿日期：2013-05-06

基金項(xiàng)目：江蘇省水產(chǎn)三項(xiàng)更新工程項(xiàng)目（編號(hào)：PJ2010-50、BZ2010-10）；江蘇省南通市科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（編號(hào)：HL2011016、BK2012021）。

作者簡(jiǎn)介：陳愛(ài)華（1966—），女，江蘇海安人，研究員，研究方向?yàn)楹Ｋ?jīng)濟(jì)貝類遺傳育種。Tel：（0513）85228272；E-mail：uyping@163.com。雜交是創(chuàng)造變異的重要途徑，是動(dòng)植物遺傳改良的重要手段，其主要作用是利用雜種優(yōu)勢(shì)或?yàn)橛N制備中間材料[1-4]。雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象最早由Shull在玉米中報(bào)道，這是作物育種中利用雜交優(yōu)勢(shì)開(kāi)始的標(biāo)志，也是遺傳學(xué)中最偉大的成果之一。貝類雜交的研究始于牡蠣（Concha ostreae）[5]，目前國(guó)內(nèi)外在牡蠣、貽貝（Mytilus edulis）、硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）[6]、海灣扇貝（Argopecten circularis）[7]、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）[8-10]、合浦珠母貝（Pinctada fucata）[11]等多種經(jīng)濟(jì)貝類中開(kāi)展了雜交育種研究，相繼有利用雜種優(yōu)勢(shì)迅速和顯著提高雜種產(chǎn)量或生活力的報(bào)道。相對(duì)而言，素有“天下第一鮮”美譽(yù)的文蛤（Meretrix meretrix）在雜交研究中鮮有報(bào)道，僅見(jiàn)于江蘇和山東兩個(gè)不同地理種群文蛤的雜交研究，而基于紅殼色文蛤不同地理種群的雜交研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

文蛤是傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)貝類，文蛤出口是江蘇發(fā)展創(chuàng)匯漁業(yè)的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一，產(chǎn)量與出口量均為全國(guó)之首。近年來(lái)，天然文蛤附苗場(chǎng)遭致破壞，文蛤種質(zhì)退化、抗逆性降低、生產(chǎn)能力低下，迫切需要選育文蛤良種培育新的增長(zhǎng)點(diǎn)。本研究旨在以國(guó)際市場(chǎng)上商品價(jià)值高出普通文蛤3～4倍的紅殼色文蛤?yàn)檠芯繉?duì)象，探索不同地理種群紅殼色文蛤雜交研究，為文蛤種質(zhì)改良和優(yōu)良品系培育及雜種優(yōu)勢(shì)的充分利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1親貝來(lái)源

試驗(yàn)所用的不同地理種群紅殼色文蛤來(lái)自江蘇海洋水產(chǎn)研究所省文蛤良種場(chǎng)呂四基地分池保種養(yǎng)殖的江蘇原種紅殼色文蛤和廣西原種紅殼色文蛤。分別以其中發(fā)育良好、性腺成熟及個(gè)體較大者為親貝。

1.2雜交家系的建立

試驗(yàn)于2012年7月在江蘇省文蛤良種場(chǎng)呂四基地進(jìn)行。通過(guò)陰干+氨水+充氣催產(chǎn)，12 h后親貝開(kāi)始產(chǎn)卵排精，從兩個(gè)種群中選取雌雄個(gè)體，放到盛有新鮮砂濾海水的 1 000 mL 燒杯中，親貝繼續(xù)產(chǎn)卵排精，后將精卵混合即得到家系。由此建立不同地理種群紅殼色文蛤2×2雙列雜交家系（表1），每個(gè)家系設(shè)置3次重復(fù)。

表1不同地理種群紅殼色文蛤雙列雜交設(shè)計(jì)

親本1廣西♂（g）1江蘇♂（s）廣西♀（G）1G×g1G×s江蘇♀（S）1S×g1S×s

1.3幼蟲(chóng)培育

將上述建立的各家系組轉(zhuǎn)移至300 L的圓柱形塑料白缸中培育。經(jīng)計(jì)數(shù)后受精卵密度調(diào)節(jié)為3.0 個(gè)/mL。約24 h后，D形幼蟲(chóng)孵出，將各家系幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至另一300 L圓柱型塑料缸中培育，初始密度控制在2.0 個(gè)/mL，保證各個(gè)家系的密度基本一致。早期每天半量換水1次，培育水溫27.0～29.6 ℃；以湛江叉鞭金藻（Dicrateria zhanjiang）、亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）和綠色巴夫藻（Pavlova viridis）為主要餌料，連續(xù)充氣培養(yǎng)。培育過(guò)程中，所用器具用砂濾海水浸泡后沖洗干凈，保持各選系間的隔離，避免幼蟲(chóng)交叉污染。

1.4稚貝培育

幼蟲(chóng)附著后移至1 000 L的圓柱形塑料白缸中培育，以自然海水為餌料來(lái)源，適當(dāng)補(bǔ)充人工單胞藻，每天換水1次，每次2/3。每3～5 d沖洗塑料白缸1次。培育過(guò)程中所用的器具全部用砂濾海水浸泡后沖洗干凈，保持各試驗(yàn)組的有效的隔離，避免幼蟲(chóng)交叉混種。

1.5指標(biāo)測(cè)定

親貝規(guī)格，采用電子游標(biāo)卡尺（精度±0.02 mm）測(cè)量殼長(zhǎng)（mm）、殼高（mm）及殼寬（mm），并用電子天平測(cè)其粒質(zhì)量（g）。

受精卵卵徑，鏡檢觀察發(fā)現(xiàn)精卵完成受精即從各試驗(yàn)組中隨機(jī)取30個(gè)受精卵，利用Olympus顯微鏡目微尺（精度±5 μm）測(cè)量其卵徑。

孵化率，采用10 mL移液管分別計(jì)數(shù)受精卵密度及D形幼蟲(chóng)密度，并用如下公式計(jì)算孵化率：

孵化率=D形幼蟲(chóng)密度/受精卵密度×100%。

生長(zhǎng)情況，以殼長(zhǎng)為指標(biāo)，殼長(zhǎng)≤2 000 μm 時(shí)，幼蟲(chóng)或稚貝均采用Olympus顯微鏡目微尺測(cè)量；殼長(zhǎng)>2 000 μm時(shí)，稚貝采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量。浮游期在1、2、4、5日齡從各試驗(yàn)組隨機(jī)取30個(gè)幼蟲(chóng)，測(cè)量殼長(zhǎng)。幼蟲(chóng)附著后，分別在13、28、43、58、73、88、104日齡每次隨機(jī)取30個(gè)稚貝測(cè)量。并計(jì)算雙列雜交中各家系殼長(zhǎng)日生長(zhǎng)率，公式為：r=[（Lt/L0）1/t-1]×100%[12]，式中，r為日生長(zhǎng)率（%）；Lt為結(jié)束時(shí)殼長(zhǎng)（mm）；L0為開(kāi)始時(shí)殼長(zhǎng)（mm）；t為試驗(yàn)天數(shù)（d）。

1.6雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算

參照Cruz等[13]與鄭懷平[14]使用的方法，用下面公式計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)H（Heterosis）：

H=LG×S+LS×g-（LG×g+LS×s）1LG×g+LS×s×100%（1）

HG×s=LG×s-LG×g1LG×g×100%（2）

HS×g=LS×g-LS×s1LS×s×100%（3）

式中：G、g和S、s分別代表江蘇種群紅殼色文蛤和廣西種群紅殼色文蛤，G和S表示母本♀，g和s表示父本♂。公式（1）表示雙列雜交的雜種優(yōu)勢(shì)，公式（2）和（3）分別表示雙列雜交中正反交組的雜種優(yōu)勢(shì)。

1.7數(shù)據(jù)分析

用EXCEL 2003作圖并用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，采用單因素方差（ANOVA）比較各家系間殼長(zhǎng)的差異。

2結(jié)果與分析

2.1不同地理種群紅殼色文蛤卵徑、孵化率比較

雙列雜交各組合的卵徑和孵化率見(jiàn)表2。由此可見(jiàn)，母本來(lái)自廣西種群的兩組合G×g、G×s卵徑分別為（77.05±7.05）μm和（77.25±7.25）μm，兩者差異不顯著（P>0.05）；母本來(lái)自江蘇種群的兩組合S×s、S×g卵徑為（93.00±362） μm和（92.76±2.51） μm，兩者差異也不顯著（P>005）；而不同母本組合G×g和G×s的卵徑與組合S×s和S×g差異顯著（P<0.05）。4個(gè)組合的孵化率為85.34%～88.66%，單因子方差分析結(jié)果顯示各組合的孵化率差異不顯著（P>0.05）。

表2不同選系紅殼色文蛤的卵徑、孵化率比較

組合1卵徑（μm）1孵化率（%）G×g177.05±7.05a187.52±7.52aG×s177.25±7.25a185.34±5.34aS×s193.00±3.62b188.66±8.66aS×g192.76±2.51b185.81±5.81a注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。

2.2浮游期幼蟲(chóng)生長(zhǎng)比較及雜種優(yōu)勢(shì)

4個(gè)組合的幼蟲(chóng)在1～5 d的平均殼長(zhǎng)、日齡生長(zhǎng)率和雜種優(yōu)勢(shì)見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)，隨著日齡增加，4個(gè)組合幼蟲(chóng)的殼長(zhǎng)均呈現(xiàn)不同程度的生長(zhǎng)，且幼蟲(chóng)大小和生長(zhǎng)存在母本效應(yīng)。多重比較結(jié)果顯示，除5日齡時(shí)G×s和S×s差異不顯著（P>0.05）外，其他日齡內(nèi)不同母本的組合間差異顯著（P<005）。而同一母本來(lái)源的組合間多數(shù)不顯著（P>005），如除 2日齡 以外，G×g 和G×s均不顯著（P>005）。在1～5日齡浮游期內(nèi)各組合的日生長(zhǎng)率存在如下關(guān)系：G×s>S×g>G×g>S×s，可見(jiàn)在浮游期內(nèi)，雜交組合 G×s 和S×g生長(zhǎng)較快，尤以G×s組合的日生長(zhǎng)率為最快。1日齡時(shí)兩種群的雜種優(yōu)勢(shì)及正反交雜種優(yōu)勢(shì)分別為1.40、0.86和1.87，至5日齡時(shí)三者分別為5.43、3.43和7.25；浮游期內(nèi)兩種群的雜種優(yōu)勢(shì)及正反交雜種優(yōu)勢(shì)平均值分別為3.35、3.67和4.00，差異不顯著（P>0.05）。

2.3培育期稚貝生長(zhǎng)比較及雜種優(yōu)勢(shì)

由表4可見(jiàn)，13日齡時(shí)（附著早期）組合G×g的殼長(zhǎng)最小，為（234.25±30.71）μm，且與其他3組合差異顯著（P<005）；附著早期，母本來(lái)自江蘇種群的兩組合S×s和S×g的殼長(zhǎng)均大于母本來(lái)自廣西種群的兩組合G×g和G×s；隨著日齡的增加，4組合的殼長(zhǎng)差距逐漸縮小，但不同母本來(lái)源的組合間仍存在差異，母本來(lái)自廣西種群的兩組合G×g和 G×s 生長(zhǎng)較快，28～58日齡組合G×s的生長(zhǎng)最快，58日齡時(shí)組合G×s殼長(zhǎng)最大，且與其他3組差異顯著（P<0.05）。13～58日齡階段G×g、G×s、S×s和S×g等4組合日生長(zhǎng)率分別為4.88、5.42、3.59、3.69，從中可見(jiàn)此階段以廣西種表3浮游期雙列雜交4個(gè)文蛤組合的殼長(zhǎng)及雜種優(yōu)勢(shì)

2.4養(yǎng)成期稚貝生長(zhǎng)比較及雜種優(yōu)勢(shì)

表5為73～104日齡4個(gè)組合稚貝的殼長(zhǎng)和雜種優(yōu)勢(shì)情況。表5顯示，4組合中殼長(zhǎng)情況與母本關(guān)系密切，以廣西種群為母本兩組合殼長(zhǎng)較大，且雜交組合殼長(zhǎng)大于自交組合，雜交組合G×s在73～104日齡間殼長(zhǎng)由 （3 442.00±867.24）μm 變化至（5 106.48±1 410.31）μm。以江蘇種群為母本的兩組合，73～104日齡間生長(zhǎng)緩慢，雜交組合S×g在73日齡時(shí)殼長(zhǎng)為（2 955.33±1 585.76）μm，而至104日齡只是（3 241.00±2 009.99）μm。73～104日齡階段G×g、G×s、S×s、S×g等4個(gè)組合日生長(zhǎng)率分別為135、128、066、0.30。從中可以看出此階段以廣西種群為母本兩組合生長(zhǎng)明顯快于以江蘇種群為母本的兩組合。雜種優(yōu)勢(shì)均為正值，H、HG×s、HS×g分別為11.78±3.64、10.01±408、14.04±6.66，差異不顯著（P>0.05）。表5附著后雙列雜交的4個(gè)文蛤組合養(yǎng)成期殼長(zhǎng)生長(zhǎng)比較

稚貝日齡

（d）1平均殼長(zhǎng)（μm）1雜種優(yōu)勢(shì)（%）G×g1G×s1S×s1S×g1H1HG×s1HS×g7313 034.33b±700.8613 442.00b±867.2412 483.00a±651.7812 955.33ab±1 585.76115.95113.44119.028813 702.33b±1 670.1513 905.67b±1 602.5212 639.33a±1 052.6213 078.25ab±1 494.02110.1315.49116.6310414 596.37b±1 398.1115 106.48b±1 410.3113 043.77a±825.6213 241.00a±2 009.9919.26111.116.48

3討論

3.1紅殼色文蛤不同地理種群差異

親本間的遺傳差異是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)[15]。文蛤不同地理種群的遺傳基礎(chǔ)存在差異。沈懷舜等對(duì)江蘇、廣西等3種群RAPD分析，顯示廣西與江蘇種群遺傳距離較大[16]。程漢良等采用ITS序列對(duì)我國(guó)沿海4個(gè)地理種群文蛤的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)廣西種群與江蘇等其他3種群的遺傳距離遠(yuǎn)[17]。張志偉等發(fā)現(xiàn)文蛤廣西種群遺傳多樣性較其他種群豐富，廣西種群中低頻位點(diǎn)顯著增加，而隱性純合基因位點(diǎn)顯著減少，存在大量稀有等位基因，廣西種群屬于種質(zhì)較優(yōu)種群[18]。在形態(tài)方面，吳楊平等系統(tǒng)研究了我國(guó)沿海多個(gè)代表性的文蛤不同地理種群間的差異，構(gòu)建了區(qū)分判別方程[19]。從本研究結(jié)果中可以發(fā)現(xiàn)，廣西、江蘇種群在卵徑大小，幼蟲(chóng)以及稚貝的生長(zhǎng)也有差異。江蘇種群浮游幼蟲(chóng)期一般為5 d，5日齡時(shí)幼蟲(chóng)已大部分附著。廣西種群浮游幼蟲(chóng)期則為 5 d以上，5日齡時(shí)只有少數(shù)幼蟲(chóng)開(kāi)始附著，到7日齡時(shí)附著生活。幼蟲(chóng)大小也存在差異，本研究中1～5日齡以廣西種群為母本的2個(gè)組合幼蟲(chóng)比以江蘇種群為母本的2個(gè)組合幼蟲(chóng)小。不同地理種群后代早期生長(zhǎng)的差異性已在菲律賓蛤仔[8-10]和馬氏珠母貝[20-21]均有相關(guān)的研究報(bào)道。

3.2不同雜交組合的雜交效果

雜種優(yōu)勢(shì)是指通過(guò)對(duì)不同物種或者不同品系的生物間交配以產(chǎn)生雜種后代在生長(zhǎng)、繁殖以及抗逆性能等方面表現(xiàn)出相對(duì)于親本更優(yōu)的現(xiàn)象[22]。許多學(xué)者在不同貝類種群、品系間進(jìn)行雜交，普遍得出的結(jié)論正反交組合的雜種優(yōu)勢(shì)程度不一致。Hedgecock等發(fā)現(xiàn)太平洋牡蠣的雜交存在正反交的差異[23]。鄭懷平建立不同遺傳背景海灣扇貝雜交、自交家系，結(jié)果顯示正反交效果有差異[14]。劉小林等報(bào)道了櫛孔扇貝不同種群雜交效果的研究中指出：中國(guó)養(yǎng)殖種群♀×俄羅斯種群♂雜交優(yōu)勢(shì)最突出，優(yōu)于反交雜交組合俄羅斯種群♀×中國(guó)養(yǎng)殖種群♂[24]。Cruz 等對(duì)不同地理種群的扇貝進(jìn)行雙列雜交，發(fā)現(xiàn)其正反交結(jié)果不同，與母本的選擇關(guān)系大[25]。本研究?jī)呻s交組合G×s、S×g卵徑、殼長(zhǎng)生長(zhǎng)情況以及雜種優(yōu)勢(shì)均存在差異。1至13日齡雜交組合S×g殼長(zhǎng)生長(zhǎng)顯著快于雜交組合G×s殼長(zhǎng)，13日齡之后雜交組合G×s殼長(zhǎng)生長(zhǎng)顯著快于雜交組合S×g，104日齡時(shí)G×s殼長(zhǎng)達(dá)到了 （5 106.48±1 410.31）μm，S×g殼長(zhǎng)僅為（3 241.00±2 009.99）μm。因此在文蛤育種過(guò)程中，親本的選擇和雜交組合方式影響雜種優(yōu)勢(shì)。

母本效應(yīng)是指子代的某些外貌特征、生理性狀和生產(chǎn)性能受其母本直接影響的一種生理現(xiàn)象[10]。 母本效應(yīng)廣泛存在于動(dòng)植物的雜交育種中，在魚(yú)類[26]、兩棲類[27]報(bào)道較多。貝類也有一些報(bào)道，Soletchnick等對(duì)牡蠣進(jìn)行種間雜交，雜交個(gè)體的生長(zhǎng)與存活在幼蟲(chóng)期間存在顯著的母本效應(yīng)，而后隨著個(gè)體生長(zhǎng)而消失[28]。在海灣扇貝群體間雜交[13]、菲律賓蛤仔群體間雜交[9-10]均有母本效應(yīng)。在本試驗(yàn)中，組合 G×s 與G×G的生長(zhǎng)趨勢(shì)一致，組合S×s與S×g的殼長(zhǎng)生長(zhǎng)情況相似。無(wú)論是在浮游期還是附著期的殼生長(zhǎng)情況均表現(xiàn)出明顯的母本效應(yīng)。這提示我們?cè)谖母蜻x育工作中需更注重母本的選擇。

3.3不同時(shí)期雜交優(yōu)勢(shì)的差異

許多研究結(jié)果表明不同生長(zhǎng)階段雜種優(yōu)勢(shì)存在差異。Manzi等報(bào)道硬殼蛤在幼蟲(chóng)期雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，隨著生長(zhǎng)發(fā)育，雜種優(yōu)勢(shì)越來(lái)越顯著[6]。Cruz等進(jìn)行扇貝雜交時(shí)發(fā)現(xiàn)2個(gè)種群雜交幼蟲(chóng)在1-11日齡幼蟲(chóng)生長(zhǎng)雜種優(yōu)勢(shì)為0，至17日齡時(shí)達(dá)到6.8%[13]。閆喜武等進(jìn)行不同殼色菲律賓蛤仔品系間的雜交，發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的平均水平在不同階段表現(xiàn)不同，隨著個(gè)體發(fā)育，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)越來(lái)越明顯[8]。本研究中，從浮游期生長(zhǎng)情況來(lái)看，雜交組合G×s、S×g表現(xiàn)出不同程度上優(yōu)于自交組合G×g、S×s，但差異不顯著（P>0.05），雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。幼蟲(chóng)附著后，隨著幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，雜交組合G×s和自交家系G×g的差異變大，特別是28～58日齡差異顯著（P<0.05），雜種優(yōu)勢(shì)明顯。

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