田福平　路遠　張小甫　時永杰　李錦華　陳子萱　胡宇　李潤林

摘要：為了綜合評價苜蓿新品種（系）的抗旱性，對不同苜蓿品種（系）的蓿產(chǎn)量、電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等指標進行研究，通過聚類分析方法對不同苜蓿品種（系）的抗旱性進行客觀評價。結(jié)果表明，抗旱性從強到弱的順序為：雜選1號苜蓿>巨人苜蓿>隴中苜蓿>中蘭1號苜蓿>CK×杜苜蓿>CK×圖苜蓿>CK×埃苜蓿。

關(guān)鍵詞：苜蓿；新品種（系）；抗旱性；綜合評價

中圖分類號： S541+.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0160-04

收稿日期：2013-04-16

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金（編號：1610322013010、1610322014009）；全球變化研究國家重大科學(xué)研究計劃（973）（編號：2010CB951502）；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（編號：201203006）；國家科技支撐計劃（編號：2012BAD13B07）。

作者簡介：田福平（1976—），男，甘肅武山人，副研究員，研究方向為草種質(zhì)資源與育種。Tel：（0931）2115267；E-mail：tianfp@163.com。

通信作者：路遠，碩士，助理研究員，研究方向為草地生態(tài)。E-mail：luyuanjb@163.com。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是我國種植面積最大的人工牧草[1]，保留和播種面積在130萬～260萬hm2[2]。甘肅省的苜蓿種植面積約占全國種植面積的1/3，居全國第一[3]。但干旱一直制約著甘肅苜蓿產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，在甘肅干旱半干旱地區(qū)，苜蓿生長所需的水分主要來自于自然降水，受干旱脅迫的影響很大，給苜蓿產(chǎn)業(yè)化和經(jīng)營者帶來巨大損失。隨著近年來干旱現(xiàn)象的加劇，抗旱豐產(chǎn)苜蓿品種的選育已是甘肅苜蓿產(chǎn)業(yè)所面臨的首要問題，選育抗旱豐產(chǎn)苜蓿品種已經(jīng)成為十分緊迫的任務(wù)。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所多年來一直致力于旱作豐產(chǎn)苜蓿新品種的選育研究，選育出適合干旱、半干旱地區(qū)種植的優(yōu)良苜蓿新品種，對提高我國黃土高原干旱、半干旱區(qū)苜蓿產(chǎn)量和生態(tài)環(huán)境的改善均有重要意義。

本研究主要是利用天然形成的干旱條件測定苜蓿的干草產(chǎn)量及生理生化抗旱指標，從試驗材料出苗后，就停止灌溉，在自然干旱脅迫狀態(tài)下測定連續(xù)三年的干草產(chǎn)量及大田苜蓿在開花期受干旱脅迫呈萎蔫狀態(tài)的電導(dǎo)率、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量等。對各項生理生化指標先分別進行抗旱性評價，進而通過聚類分析進行綜合評價，從而對參試苜蓿品種（系）的抗旱性做出客觀的評價，為抗旱育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于農(nóng)業(yè)部蘭州黃土高原生態(tài)環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站（103°45′E，36°01′N），海拔1 750 m，年均降水量324.5 mm，年均溫9.3 ℃，極端最高溫39.1 ℃，極端最低溫-23.1 ℃，蒸發(fā)量1 450.0 mm，日照時數(shù)2 751.4 h。屬于我國黃土高原半干旱區(qū)，土壤為黃綿土，黃土層較薄，土壤pH值7.5，含有效氮95.05 mg/kg、有效鉀182.8 mg/kg、有效磷7.32 mg/kg、有機質(zhì)0.84%。

1.2供試材料及試驗設(shè)計

參試苜蓿材料見表1。小區(qū)面積15 m2（5 m×3 m），隨機區(qū)組排列，4次重復(fù)，共24個小區(qū)。小區(qū)間隔50 cm作為保護行，種植隴東苜蓿，行距50 cm。于2007年8月18日條播，每個小區(qū)的種子播量為22.0 g，播深2 cm。各個處理的栽培措施相同，苗期中耕除草，不灌溉，自然生長。

1.3測定項目及方法

產(chǎn)量測定：分別測定2010年、2011年、2012年全年苜蓿干草產(chǎn)量，每個小區(qū)均為初花期刈割1 m2，留茬1～3 cm。刈割的鮮草風干至恒質(zhì)量后測干草產(chǎn)量。

生理生化指標測定：細胞膜透性、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量用鄒琦的方法[4]測定，葉綠素含量和脯氨酸含量用馬宗仁的方法[5]測定。于2012年6月苜蓿初花期，干旱脅迫嚴重情況下苜蓿植株明顯發(fā)生萎蔫時采集同一部位同一方向的苜蓿葉片進行測定。

2結(jié)果與分析

2.1產(chǎn)量

根據(jù)產(chǎn)量表現(xiàn)來判定苜蓿品種（系）的抗旱性是傳統(tǒng)抗旱育種的經(jīng)典方法，所得結(jié)果在生產(chǎn)實踐中可靠。由表2可知，在旱作條件下，雜選1號苜蓿新品系從2010年—2012年的3年的干草平均產(chǎn)量為12 028.60 kg/hm2，高于其他參試品種（系），從3年的試驗結(jié)果可知，依據(jù)產(chǎn)量指標確定的抗旱性大小依次為：雜選1號>隴中（CK3）>巨人（CK2）>CK×埃>CK×杜>中蘭1號（CK1）>CK×圖。表1供試苜蓿品種（系）概況

序號1品種（系）1來源1原產(chǎn)地1發(fā)芽率（%）1備注11雜選1號1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所1甘肅1921選育的耐旱豐產(chǎn)苜蓿新品系21CK×杜1吉林畜牧所1法國1921經(jīng)杜普梯苜蓿選育31CK×埃1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧研究所1埃及1871經(jīng)埃及苜蓿選育41CK×圖1內(nèi)蒙圖牧吉草地所1內(nèi)蒙1891經(jīng)圖牧2號苜蓿選育51中蘭1號（CK1）1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所1甘肅1951甘肅主要栽培種61巨人（CK2）1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)1美國1961主要栽培的引進品種71隴中（CK3）1天水市畜牧站1甘肅1781甘肅主要栽培種

3討論

抗旱選育的目的是培育干旱條件下能夠高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的品種，抗旱機制的研究是生命科學(xué)領(lǐng)域富有挑戰(zhàn)性的重大課題之一[9]。牧草抗旱性的研究首先有賴于對牧草抗旱性科學(xué)而準確的評價，即鑒定其抗旱能力的大小[10]。因此，培育抗旱性強的苜蓿品種，目的就在于使其在干旱的環(huán)境條件下也能表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量，以此來評價品種的抗旱性。產(chǎn)量指標和形態(tài)學(xué)指標為田間鑒定中常用的抗旱指標，而任何植物適應(yīng)逆境都是以降低產(chǎn)量為代價的，苜蓿的抗旱性最終要體現(xiàn)在產(chǎn)量上[11]。該研究不僅考慮了苜?？购敌栽u價中具有代表性的生理生化指標，而且對干旱條件下苜蓿3年的干草產(chǎn)量用作抗旱性鑒定的一項重要指標，避免了用單一指標評價苜?？购敌缘钠嫘?，為今后苜蓿新品種的培育提供科學(xué)的理論依據(jù)。

膜透性是公認的可以用于苜?？购敌栽u價的生理指標[12]。苜蓿在水分脅迫下必然造成膜傷害，細胞內(nèi)含物失去控制，質(zhì)膜透性增加，這時測定電導(dǎo)率值即可反映質(zhì)膜傷害程度，從而鑒定出抗旱能力。在干旱條件下，抗旱性越強的植物品種，其細胞膜的傷害程度越輕，滲透量也越小，故其浸出液的電導(dǎo)率也越小。葉綠素含量已在農(nóng)作物抗旱鑒定中作為抗旱生理指標廣泛應(yīng)用[13-14]，葉綠素含量愈高，品種抗旱性愈強[15]。在干旱逆境條件下植株體內(nèi)CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性強的苜蓿品種這些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更強[16-17]?？扇苄缘鞍着c調(diào)節(jié)植物細胞的滲透勢有關(guān)，高含量的可溶性蛋白可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗逆境帶來的脅迫[18]，干旱脅迫下，抗旱品種可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品種。丙二醛（MDA）是反映質(zhì)膜破壞程度以及細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標[19]，作為細胞質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物，其含量的多少能直接反映細胞質(zhì)膜過氧化水平，在干旱條件下抗旱性強的品種，丙二醛含量低于抗旱性弱的品種?？扇苄蕴呛康脑黾幽芴岣咦魑飳δ婢抄h(huán)境的適應(yīng)性[20]，可溶性糖作為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與苜蓿抗旱性密切相關(guān)，在干旱脅迫時，抗旱苜蓿品種比不抗旱苜蓿品種積累更多的可溶性糖，這使得抗旱品種比不抗旱品種的滲透調(diào)節(jié)能力大，從而避免或減輕干旱的傷害。脯氨酸積累是植物的一種保護性措施，脯氨酸數(shù)量的多少可作為作物品種抗旱性的衡量指標，在干旱脅迫下，抗旱品種比不抗旱品種含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指標來鑒定苜?？购的芰Φ拇笮∫咽悄壳败俎？购敌跃C合評價常用的方法[21]。苜?？购敌缘倪x育首先有賴于對苜?？购敌钥茖W(xué)而準確的評價，即評價其抗旱能力的大小。苜蓿干草產(chǎn)量、電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作為苜?？购敌栽u價的重要指標而廣泛應(yīng)用。

產(chǎn)量指標雖然是評價苜?？购敌缘囊粋€相對的綜合指標，但不能以一代全，因為干旱對苜蓿的影響廣泛而深刻，它影響著苜蓿的各種生理生化過程。品種間在抗旱性方面所表現(xiàn)的差異，都有其相應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)。許多研究結(jié)果表明，葉片電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指標均可作為苜?？购佃b定的評價指標。各種生理生化指標的正確與否最終仍需以苜蓿產(chǎn)量結(jié)果做出判別?？购敌缘木C合評價不僅需要選擇適宜的評價指標，而且要有合適的評價方法，苜蓿抗旱性的綜合評價方法很多，對不同苜?？购抵笜诉M行聚類分析的方法是苜蓿抗旱性評價中較為普遍的評價方法[21-23]。因而，將生理生化指標及產(chǎn)量指標相結(jié)合進抗旱性綜合評定，才能提高抗旱性鑒定的可靠性，而使評定出的結(jié)果與實際結(jié)果較為接近，為抗旱育種提供有效的依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，雜選1號苜蓿新品具有最高的干草產(chǎn)量，較低的電解質(zhì)滲出率，中等的葉綠素含量，較高的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品種（系）的綜合評價的抗旱性結(jié)果為，雜選1號苜蓿的抗旱性最強，巨人（CK2）的抗旱性較強，隴中（CK3）的抗旱性中等，中蘭1號（CK1）、CK×埃、CK×圖及CK×杜的抗旱性弱。

參考文獻：

[1]張瑞富，楊恒山，包寶君，等. 8個紫花苜蓿品種多年草產(chǎn)量比較[J]. 作物雜志，2010（3）：78-81.

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（下轉(zhuǎn)第217頁）王帥，胡建軍，陳根元，等. 小花棘豆對家兔血清蛋白的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（1）：164-166.

膜透性是公認的可以用于苜蓿抗旱性評價的生理指標[12]。苜蓿在水分脅迫下必然造成膜傷害，細胞內(nèi)含物失去控制，質(zhì)膜透性增加，這時測定電導(dǎo)率值即可反映質(zhì)膜傷害程度，從而鑒定出抗旱能力。在干旱條件下，抗旱性越強的植物品種，其細胞膜的傷害程度越輕，滲透量也越小，故其浸出液的電導(dǎo)率也越小。葉綠素含量已在農(nóng)作物抗旱鑒定中作為抗旱生理指標廣泛應(yīng)用[13-14]，葉綠素含量愈高，品種抗旱性愈強[15]。在干旱逆境條件下植株體內(nèi)CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高?？购敌詮姷能俎Ｆ贩N這些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更強[16-17]?？扇苄缘鞍着c調(diào)節(jié)植物細胞的滲透勢有關(guān)，高含量的可溶性蛋白可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗逆境帶來的脅迫[18]，干旱脅迫下，抗旱品種可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品種。丙二醛（MDA）是反映質(zhì)膜破壞程度以及細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標[19]，作為細胞質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物，其含量的多少能直接反映細胞質(zhì)膜過氧化水平，在干旱條件下抗旱性強的品種，丙二醛含量低于抗旱性弱的品種?？扇苄蕴呛康脑黾幽芴岣咦魑飳δ婢抄h(huán)境的適應(yīng)性[20]，可溶性糖作為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與苜?？购敌悦芮邢嚓P(guān)，在干旱脅迫時，抗旱苜蓿品種比不抗旱苜蓿品種積累更多的可溶性糖，這使得抗旱品種比不抗旱品種的滲透調(diào)節(jié)能力大，從而避免或減輕干旱的傷害。脯氨酸積累是植物的一種保護性措施，脯氨酸數(shù)量的多少可作為作物品種抗旱性的衡量指標，在干旱脅迫下，抗旱品種比不抗旱品種含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指標來鑒定苜?？购的芰Φ拇笮∫咽悄壳败俎？购敌跃C合評價常用的方法[21]。苜?？购敌缘倪x育首先有賴于對苜蓿抗旱性科學(xué)而準確的評價，即評價其抗旱能力的大小。苜蓿干草產(chǎn)量、電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作為苜?？购敌栽u價的重要指標而廣泛應(yīng)用。

產(chǎn)量指標雖然是評價苜?？购敌缘囊粋€相對的綜合指標，但不能以一代全，因為干旱對苜蓿的影響廣泛而深刻，它影響著苜蓿的各種生理生化過程。品種間在抗旱性方面所表現(xiàn)的差異，都有其相應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)。許多研究結(jié)果表明，葉片電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指標均可作為苜?？购佃b定的評價指標。各種生理生化指標的正確與否最終仍需以苜蓿產(chǎn)量結(jié)果做出判別。抗旱性的綜合評價不僅需要選擇適宜的評價指標，而且要有合適的評價方法，苜?？购敌缘木C合評價方法很多，對不同苜?？购抵笜诉M行聚類分析的方法是苜?？购敌栽u價中較為普遍的評價方法[21-23]。因而，將生理生化指標及產(chǎn)量指標相結(jié)合進抗旱性綜合評定，才能提高抗旱性鑒定的可靠性，而使評定出的結(jié)果與實際結(jié)果較為接近，為抗旱育種提供有效的依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，雜選1號苜蓿新品具有最高的干草產(chǎn)量，較低的電解質(zhì)滲出率，中等的葉綠素含量，較高的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品種（系）的綜合評價的抗旱性結(jié)果為，雜選1號苜蓿的抗旱性最強，巨人（CK2）的抗旱性較強，隴中（CK3）的抗旱性中等，中蘭1號（CK1）、CK×埃、CK×圖及CK×杜的抗旱性弱。

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（下轉(zhuǎn)第217頁）王帥，胡建軍，陳根元，等. 小花棘豆對家兔血清蛋白的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（1）：164-166.

膜透性是公認的可以用于苜?？购敌栽u價的生理指標[12]。苜蓿在水分脅迫下必然造成膜傷害，細胞內(nèi)含物失去控制，質(zhì)膜透性增加，這時測定電導(dǎo)率值即可反映質(zhì)膜傷害程度，從而鑒定出抗旱能力。在干旱條件下，抗旱性越強的植物品種，其細胞膜的傷害程度越輕，滲透量也越小，故其浸出液的電導(dǎo)率也越小。葉綠素含量已在農(nóng)作物抗旱鑒定中作為抗旱生理指標廣泛應(yīng)用[13-14]，葉綠素含量愈高，品種抗旱性愈強[15]。在干旱逆境條件下植株體內(nèi)CAT酶、SOD酶、POD酶活性均增高。抗旱性強的苜蓿品種這些酶的活性更高，抵抗干旱的能力更強[16-17]?？扇苄缘鞍着c調(diào)節(jié)植物細胞的滲透勢有關(guān)，高含量的可溶性蛋白可幫助維持植物細胞較低的滲透勢，抵抗逆境帶來的脅迫[18]，干旱脅迫下，抗旱品種可溶性蛋白下降的幅度低于不抗旱的品種。丙二醛（MDA）是反映質(zhì)膜破壞程度以及細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標[19]，作為細胞質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物，其含量的多少能直接反映細胞質(zhì)膜過氧化水平，在干旱條件下抗旱性強的品種，丙二醛含量低于抗旱性弱的品種?？扇苄蕴呛康脑黾幽芴岣咦魑飳δ婢抄h(huán)境的適應(yīng)性[20]，可溶性糖作為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與苜?？购敌悦芮邢嚓P(guān)，在干旱脅迫時，抗旱苜蓿品種比不抗旱苜蓿品種積累更多的可溶性糖，這使得抗旱品種比不抗旱品種的滲透調(diào)節(jié)能力大，從而避免或減輕干旱的傷害。脯氨酸積累是植物的一種保護性措施，脯氨酸數(shù)量的多少可作為作物品種抗旱性的衡量指標，在干旱脅迫下，抗旱品種比不抗旱品種含有更多的脯氨酸[5]。借助生理生化指標來鑒定苜?？购的芰Φ拇笮∫咽悄壳败俎？购敌跃C合評價常用的方法[21]。苜蓿抗旱性的選育首先有賴于對苜?？购敌钥茖W(xué)而準確的評價，即評價其抗旱能力的大小。苜蓿干草產(chǎn)量、電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等常被作為苜?？购敌栽u價的重要指標而廣泛應(yīng)用。

產(chǎn)量指標雖然是評價苜蓿抗旱性的一個相對的綜合指標，但不能以一代全，因為干旱對苜蓿的影響廣泛而深刻，它影響著苜蓿的各種生理生化過程。品種間在抗旱性方面所表現(xiàn)的差異，都有其相應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)。許多研究結(jié)果表明，葉片電導(dǎo)率、葉綠素含量、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、MDA含量、脯氨酸含量等生理生化指標均可作為苜?？购佃b定的評價指標。各種生理生化指標的正確與否最終仍需以苜蓿產(chǎn)量結(jié)果做出判別?？购敌缘木C合評價不僅需要選擇適宜的評價指標，而且要有合適的評價方法，苜蓿抗旱性的綜合評價方法很多，對不同苜蓿抗旱指標進行聚類分析的方法是苜?？购敌栽u價中較為普遍的評價方法[21-23]。因而，將生理生化指標及產(chǎn)量指標相結(jié)合進抗旱性綜合評定，才能提高抗旱性鑒定的可靠性，而使評定出的結(jié)果與實際結(jié)果較為接近，為抗旱育種提供有效的依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，雜選1號苜蓿新品具有最高的干草產(chǎn)量，較低的電解質(zhì)滲出率，中等的葉綠素含量，較高的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性，最高的超氧化物歧化酶（SOD）活性，中等的可溶性蛋白含量，最少的丙二醛（MDA）含量，最高的可溶性糖和脯氨酸含量。

本研究各品種（系）的綜合評價的抗旱性結(jié)果為，雜選1號苜蓿的抗旱性最強，巨人（CK2）的抗旱性較強，隴中（CK3）的抗旱性中等，中蘭1號（CK1）、CK×埃、CK×圖及CK×杜的抗旱性弱。

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