于亞輝　孫濱　夏明　闕補(bǔ)超　王瑩　鄭英杰　劉郁　李振宇　陳廣紅　唐亮　徐正進(jìn)

摘要：為了研究北方粳型兩系雜交水稻親本秈粳成分與雜種產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，以北方粳型兩系雜交水稻親本及組合為材料，利用程氏指數(shù)法對(duì)親本和雜種進(jìn)行秈粳分類比較。結(jié)果表明，北方粳型兩系雜交水稻親本程氏指數(shù)為16.92，偏粳；雜種的秈粳成分與父本呈極顯著正相關(guān)；父本的秈粳成分與雜種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)不顯著，母本的秈粳成分與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)和穗粒數(shù)呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，親本秈粳成分差異與產(chǎn)量及產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)呈顯著和極顯著正相關(guān)；父母本的秈粳成分與雜種產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)呈二次曲線關(guān)系，存在臨界極值。因此，北方粳型兩系雜交水稻要獲得產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)，父母本的秈粳成分要適度搭配。

關(guān)鍵詞：粳型兩系雜交水稻；秈粳成分；程氏指數(shù)；產(chǎn)量；雜種優(yōu)勢(shì)

中圖分類號(hào)： S511.2+20.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）01-0061-03

收稿日期：2013-04-24

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31201158）；沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)青年教師科研基金（編號(hào)：20101010）。

作者簡介：于亞輝（1981—），男，遼寧丹東人，博士研究生，助理研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。Tel：（0427）2836019；E-mail：yyh666@sina.com。

通信作者：徐正進(jìn)（1958—），男，遼寧營口人，博士，教授，從事水稻產(chǎn)量生理和遺傳基礎(chǔ)研究。Tel：（024）88487183；E-mail：xuzhengjin@126.com。自1908年Shull首次提出“雜種優(yōu)勢(shì)”以來，雜種優(yōu)勢(shì)在提高作物產(chǎn)量上被廣泛利用[1]。水稻作為自花授粉作物，雜種優(yōu)勢(shì)的利用主要體現(xiàn)在雜交稻的生產(chǎn)上。在雜交稻的研究中廣泛認(rèn)為：秈粳交>秈秈交>粳粳交，所以北方兩系雜交粳稻為了獲得更好的雜種優(yōu)勢(shì)及其他目標(biāo)性狀，親本或多或少引入了秈稻血緣。隨著秈稻血緣的進(jìn)入，在生長前期表現(xiàn)高稈、大穗、大粒等雜種優(yōu)勢(shì)，但是擁有秈血緣的雜交粳稻耐寒性一般較差，隨著后期低溫的影響，普遍出現(xiàn)結(jié)實(shí)率降低、早衰、倒伏等現(xiàn)象，進(jìn)而影響產(chǎn)量[2]。因此，想要提高北方兩系雜交粳稻雜種優(yōu)勢(shì)，秈血緣的引入在所難免。如何調(diào)節(jié)搭配親本及雜種的秈粳成分，使北方粳型兩系雜交水稻獲得高產(chǎn)高效成為了現(xiàn)階段研究的根本點(diǎn)。本研究以北方粳型兩系雜交水稻親本及組合為試材，利用程氏指數(shù)法衡量親本及雜種的秈粳成分，研究親本及雜種秈粳成分對(duì)產(chǎn)量極其構(gòu)成因素的影響，進(jìn)而為提高北方粳型兩系雜交水稻產(chǎn)量提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以北方粳型兩系雜交水稻骨干親本7個(gè)光溫敏核不育系G47S、G64S、G81S、G136S、G157S、G213S、G252S以及對(duì)應(yīng)的7個(gè)恢復(fù)系H112、H135、H237、H985、H843、H377、C418及其配制的49個(gè)雜交組合為材料。以上不育系及部分恢復(fù)系源于遼寧省鹽堿地利用研究所，C418來源于遼寧省稻作研究所。

1.2程氏指數(shù)測(cè)定

對(duì)粳型兩系雜交水稻親本及雜種的稃毛、抽穗時(shí)殼色、1～2穗節(jié)長、葉毛、酚反應(yīng)、粒長寬比等6 項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分析，計(jì)算程氏指數(shù)[3]，10 次重復(fù)。

1.3田間試驗(yàn)及性狀調(diào)查

親本及雜交組合共63份材料，每小區(qū)8 m2，株行距 30.0 cm×13.4 cm，按大田正常管理。在成熟期每份材料取5株，測(cè)定單株產(chǎn)量、穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實(shí)率。小區(qū)全部收獲測(cè)產(chǎn)，計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis，H）的計(jì)算方法如下：

H=（F1-P）/P×100

式中：F1為雜種性狀值，P為父母本性狀平均值。所有數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel和DPS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2結(jié)果與分析

2.1雜交親本及雜種秈粳成分表現(xiàn)

程氏指數(shù)分4級(jí)，0～8為秈（H）、9～13為偏秈（H′）、14～17為偏粳（K′）、18～24為粳（K）。由表1可以看出，北方粳型雜交水稻親本秈粳成分程氏指數(shù)為16.92，總體上偏粳。母本光溫敏核不育系程氏指數(shù)分布為13.5～19，平均值為15.76，其中G213S的程氏指數(shù)為13.5偏秈；不育系的程氏指數(shù)變異系數(shù)相對(duì)較小，不育系秈粳成分主要集中體現(xiàn)為偏粳和粳型。父本恢復(fù)系的程氏指數(shù)分布為 13～22，平均值為18.07，其中C418的程氏指數(shù)為13，偏秈，其他都是偏粳和粳型。雜種的程氏指數(shù)分布為9～22，平均值為16.37，雜種秈粳成分主要偏粳，但變異系數(shù)較大，存在一定數(shù)量的偏秈組合，組合間秈粳成分差異比較明顯。親本程氏指數(shù)之差絕對(duì)值為3.28，表明父母本秈粳成分距離有一定的差異，其變異

表1雜交親本及雜種秈粳成分

來源1程氏指數(shù)范圍1平均值1標(biāo)準(zhǔn)差1變異系數(shù)

（%）親本 113～22116.9212.1112.24父本113～22118.0712.73115.11母本113.5～19115.7611.4819.37雜種 19～22116.3713.24119.77親本程氏指數(shù)之差絕對(duì)值 10～813.2812.1163.92

系數(shù)較大，可見各組合親本秈粳距離差異幅度比較明顯。

2.2親本及雜種秈粳成分相關(guān)性分析

由北方粳型兩系雜交水稻親本與雜種程氏指數(shù)相關(guān)分析可以看出，親本的秈粳成分與雜種秈粳成分具有一定程度的正相關(guān)（圖1），但母本與雜種的相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平，而父本與雜種的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平。北方粳型兩系雜交水稻雜種的秈粳成分偏父性較強(qiáng)，分析得出父本決定雜種的秈粳成分的貢獻(xiàn)率較高，母本相對(duì)較弱。親本程氏指數(shù)之差絕對(duì)值與雜種的程氏指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為r=0.174，呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平，可見北方粳型兩系雜交水稻親本的秈粳距離對(duì)雜種的秈粳成分影響可能不明顯。

2.3親本的秈粳成分與雜種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

由表2可以看出父本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)和結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平；與產(chǎn)量、穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重呈正相關(guān)，但也都未達(dá)到顯著水平。母本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量和穗數(shù)呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平；與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)呈顯著負(fù)相關(guān)，與每穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；與結(jié)實(shí)率和千粒重呈顯著正相關(guān)。雜種的程氏指數(shù)與產(chǎn)量、產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)和結(jié)實(shí)率呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平；與穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重呈正相關(guān)，但也未達(dá)到顯著水平。父母本程氏指數(shù)之差的絕對(duì)值與產(chǎn)量和穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)呈極顯著正相關(guān)；與每穗粒數(shù)未達(dá)到顯著水平；與結(jié)實(shí)率和千粒重呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。

表2親本的秈粳成分與雜種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

來源1相關(guān)系數(shù)產(chǎn)量1產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)1穗數(shù)1每穗粒數(shù) 1結(jié)實(shí)率 1千粒重父本 10.061-0.02510.12110.0591-0.06710.009母本 1-0.1941-0.3261-0.1961-0.45210.28110.327雜種 1-0.1481-0.10210.00910.0281-0.24310.015父母本之差絕對(duì)值10.26910.35810.29210.2281-0.1061-0.145注：r0.05=0.273，r0.01=0.354。

2.4親本的秈粳成分與雜種產(chǎn)量的回歸關(guān)系

產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)是北方粳型兩系雜交水稻主要的目標(biāo)性狀，所以，在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，將父母本的秈粳成分及其差值與產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行逐步回歸分析。由表3可以看出，父母本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量呈線性關(guān)系，且父母本之間存在互作效應(yīng)。父母本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)呈二次曲線關(guān)系，父母本間也存在互作效應(yīng)。父本值之差絕對(duì)值與產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)都呈二次曲線關(guān)系。研究表明，在理論上親本范圍之內(nèi)當(dāng)父母本的程氏指數(shù)為16和14，產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)具有最大值。

3討論

1928年，日本學(xué)者加藤以雜交親和力為主要依據(jù)，并以血清學(xué)和形態(tài)特征作輔助手段，將亞洲栽培稻分成秈（indica）和粳（japonica）2個(gè)亞種[3]，以后學(xué)者在更廣泛的基礎(chǔ)上進(jìn)行了研究，使之分類體系更加科學(xué)，分類方法更加簡單可靠。程侃生的形態(tài)指數(shù)法（程氏指數(shù)法）在秈粳分類上得到眾多學(xué)者的廣泛認(rèn)可[3]，都認(rèn)為其能較圓滿的解決秈粳分類問題。現(xiàn)階段，由于基因組學(xué)的飛速發(fā)展，利用分子標(biāo)記來研究親本血緣關(guān)系及判定秈粳分類成為可能。陳躍進(jìn)認(rèn)為程氏指數(shù)法與SSR分子標(biāo)記法的分類結(jié)果基本一致[4]。而張培江等研究認(rèn)為程氏指數(shù)法與SSR分子標(biāo)記對(duì)秈粳分類結(jié)果不完全一致[5]。筆者認(rèn)為，程氏指數(shù)法主要利用形態(tài)特征，受環(huán)境影響較大，但其操作簡單，重演率高；分子標(biāo)記雖然直接反應(yīng)DNA的差異，但由于利用的引物和數(shù)量的差異，其準(zhǔn)確性也會(huì)受到影響，在秈粳成分檢測(cè)上具有一定的偏差，所以利用哪種方法進(jìn)行秈粳分類因材料和試驗(yàn)?zāi)康亩鴽Q定。

關(guān)于親本的秈粳成分與雜種優(yōu)勢(shì)的研究報(bào)道較多，但由于試驗(yàn)材料和方法的差異，所得結(jié)果也不一致。鄒小云等認(rèn)為雜交秈稻親本形態(tài)性狀遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系并不密切[6-7]；馬洪文等則認(rèn)為粳稻親本的遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)呈顯著正相關(guān)[8]；而李榮等認(rèn)為雙親遺傳差異與雜種產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)呈拋物線關(guān)系[9]。Zhang等研究親本程氏指數(shù)差異與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，認(rèn)為隨著遺傳差異的增大雜種優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)[10]。Zhang等提出親本分子標(biāo)記遺傳差異與雜種表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性隨研究材料的不同而變化[10]；羅小金等也有類似的結(jié)論，并認(rèn)為相關(guān)性在不同遺傳差異范圍間有很大差別[11]。Xiao等認(rèn)為，親本分子標(biāo)記遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)和雜種表現(xiàn)的相關(guān)性在亞種內(nèi)顯著，亞種間不顯著[12]。李任華等提出RFLP標(biāo)記雜合度與雜種表現(xiàn)相關(guān)不顯著，與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)顯著[13]。張培江等認(rèn)為隨著RAPD 標(biāo)記遺傳差異增大，獲得較強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)會(huì)增多[5]。而蔡健等都得出親本SSR 標(biāo)記或RAPD標(biāo)記遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)不顯著的結(jié)論[14-19]，史延麗等都認(rèn)為雜交粳稻的親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)相關(guān)性，而雜交秈稻則無此相關(guān)性[19-20]。

研究表明，為提高雜種產(chǎn)量和其他目標(biāo)性狀，北方粳型兩系雜交稻被迫引入秈稻血緣，其抗寒性差、早衰、結(jié)實(shí)率低、米質(zhì)差等缺點(diǎn)也隨之而來。為規(guī)避其缺點(diǎn)，在保留目標(biāo)性狀的前提下，進(jìn)行多次回交。經(jīng)過多年的選育和馴化，親本及雜種還具有一定的秈稻血緣，母本不育系為提高其制種產(chǎn)量等特性其秈稻血緣相對(duì)父本較多些，理論上這也導(dǎo)致雜種的秈稻血緣相應(yīng)增加，但在父母本秈粳成分對(duì)雜種的影響上分析得出，雜種的秈粳成分更偏向于父本。親本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)分析中只有母本光溫敏核不育系程氏指數(shù)與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)具有顯著的負(fù)相關(guān)，說明母本的秈稻血緣的增加在一定程度上有助于提高產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。母本程氏指數(shù)與雜種結(jié)實(shí)率和千粒重呈顯著正相關(guān)，說明母本粳稻血緣越多，其雜種結(jié)實(shí)率和千粒重就越高，這與普遍學(xué)者研究比較一致。父母本程氏指數(shù)之差與產(chǎn)量、產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)及穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明在一定秈粳血緣內(nèi)，父母本差異越大，其雜種的產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)越高。通過回歸方程得出了父母秈粳成分的最佳值，雖然本試驗(yàn)所采用的組合在數(shù)量和規(guī)模上還需要擴(kuò)大，但總體上看還是具有一定的參考價(jià)值，是否存在必然的聯(lián)系還需要進(jìn)一步研究和探討。

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