江明鋒　張鵬　王永

摘要：綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于山羊分子生物學(xué)方面的研究進(jìn)展，介紹了山羊起源分化和遺傳多樣性的分子標(biāo)記研究、山羊相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀的主要功能基因以及山羊在基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組方面的研究進(jìn)展，討論了山羊研究存在的問(wèn)題和發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：山羊；分子標(biāo)記；功能基因；基因組；轉(zhuǎn)錄組；蛋白質(zhì)組

中圖分類號(hào)： S827.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）01-0046-04

收稿日期：2013-04-22

資助項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2012BAD13B06）；教育部科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：210265）；四川省科技創(chuàng)新產(chǎn)業(yè)鏈?zhǔn)痉豆こ讨卮箜?xiàng)目（編號(hào)：2011NZ0003）；西南民族大學(xué)研究生創(chuàng)新型科研項(xiàng)目（編號(hào)：CX2011SP44）。

作者簡(jiǎn)介：駱美蓉（1987—），女，河南信陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事羊遺傳育種方面的研究。E-mail：xygzlmr@126.com。

通信作者：王永，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閯?dòng)物遺傳育種。E-mail：wangyong010101@swun.cn。山羊是世界上最早馴養(yǎng)的家畜之一，其品種多樣，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，經(jīng)濟(jì)效益大。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食和農(nóng)業(yè)組織統(tǒng)計(jì)，目前世界上共有1 000多個(gè)山羊品種，近8.3億只山羊。近年來(lái)，發(fā)展中國(guó)家養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展迅速。我國(guó)已成為世界上山羊飼養(yǎng)量、出欄量、羊肉產(chǎn)量最多的國(guó)家。同時(shí)山羊產(chǎn)業(yè)成為我國(guó)大部分地區(qū)畜牧業(yè)的重要支柱。但是國(guó)內(nèi)外關(guān)于山羊的研究尤其是功能基因的研究大多是通過(guò)牛和綿羊相關(guān)研究成果來(lái)進(jìn)行的。山羊在分子生物學(xué)上的研究遠(yuǎn)落后于豬、牛、綿羊等家畜。隨著山羊全基因組測(cè)序的完成和全基因組圖譜的公布，山羊的科學(xué)研究隨之進(jìn)入到一個(gè)全新時(shí)代。

1山羊分子標(biāo)記及遺傳多樣性分析

分子標(biāo)記是以DNA多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，是DNA水平上遺傳變異的直接反映，目前已發(fā)展到第3代分子標(biāo)記。在山羊產(chǎn)業(yè)中應(yīng)用廣泛的分子標(biāo)記技術(shù)包括限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）、單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphisms，SNP）標(biāo)記、簡(jiǎn)單重復(fù)序列（simple sequence repeat，SSR）等。

山羊分子標(biāo)記研究主要應(yīng)用于山羊的起源分化和遺傳多樣性分析。雖然科研人員早在1962年就開(kāi)始研究家山羊的起源和遺傳多樣性，但至今家山羊的起源和遺傳多樣性仍具有不確定性[1]。近10年來(lái)，家山羊起源分化和遺傳多樣性的研究主要是通過(guò)線粒體DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）進(jìn)行的。mtDNA基因組序列一般無(wú)間隔、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、突變率高、嚴(yán)格的母系遺傳，而這是其成為首要研究對(duì)象的主要原因?？蒲腥藛T通過(guò)對(duì)mtDNA的研究發(fā)現(xiàn)山羊有7個(gè)支系起源（A至G），其中B支系只存在于亞洲東南部。因此Lin等對(duì)東南亞12個(gè)國(guó)家共計(jì)1 661只山羊mtDNA進(jìn)行RFLP分析，以期進(jìn)一步探究亞洲山羊的起源[1]。結(jié)果表明，亞洲家山羊可分為4個(gè)支系：A和B支系山羊占主導(dǎo)地位，C和D支系山羊頻率低且只存在于中國(guó)、巴基斯坦和印度。近期，A支系山羊向東南亞地區(qū)滲透，但B支系山羊在東南亞仍具有優(yōu)勢(shì)，且有向東南方向增加的趨勢(shì)。王杰等也根據(jù)前人的研究對(duì)我國(guó)7個(gè)山羊品種的mtDNA D-loop區(qū)進(jìn)行了RFLP標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)我國(guó)山羊有4個(gè)支系起源（A至D）且具有很高的遺傳多樣性[2]。王志剛等對(duì)我國(guó)39個(gè)地方山羊品種進(jìn)行SSR標(biāo)記，其關(guān)于我國(guó)山羊遺傳多樣性的分析與王杰一致[3]?？偟膩?lái)說(shuō)，我國(guó)山羊具有較高水平的遺傳多樣性，其中北方地區(qū)山羊遺傳多樣性最為豐富。遺傳變異主要存在于品種內(nèi)，品種間遺傳分化處于中等水平，選育潛力大。在遺傳資源保護(hù)方面，應(yīng)防止盲目雜交并選取具有代表性的山羊品種進(jìn)行保護(hù)。

2山羊主要功能基因研究

山羊在分子生物學(xué)方面研究最多的是山羊疾病及其抗病基因，其次是山羊經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因的研究。據(jù)此，將山羊功能基因劃分為毛、肉、乳、繁殖、免疫5個(gè)性狀進(jìn)行闡述。表1列舉了山羊這5個(gè)性狀的主要相關(guān)基因。表1山羊候選基因及其與性狀間的關(guān)系

候選基因1性狀1候選基因與性狀的相關(guān)性1 文獻(xiàn)生長(zhǎng)激素基因1體重1AACD基因型抑制體重增加1[4]肌肉生長(zhǎng)抑制素1肉產(chǎn)量1AB基因型和ABCD基因型促進(jìn)體重增加1[5]促性腺激素釋放激素1繁殖性狀1CC和CT基因型能增加產(chǎn)羔數(shù)1[7]酪蛋白相關(guān)基因1產(chǎn)乳量及風(fēng)味1豐富的SNP可增加產(chǎn)乳量，乳糖、脂肪、蛋白的含量1[8]POU1F11產(chǎn)乳量、質(zhì)量及絨產(chǎn)量1豐富的SNP可提高產(chǎn)乳量，提高乳質(zhì)量；其TT基因型增加絨產(chǎn)量1[9，11]泌乳素基因1絨長(zhǎng)度1其X76049：g.576位點(diǎn)為C時(shí)增加絨長(zhǎng)1[10]褪黑激素受體基因1絨產(chǎn)量1其基因型為AA時(shí)增加絨產(chǎn)量1[12]主要組織相容性復(fù)合體1免疫性狀1對(duì)動(dòng)物抗病、抗逆性和免疫調(diào)節(jié)有重要作用1[13]

2.1影響山羊產(chǎn)肉性狀的功能基因

波爾山羊作為優(yōu)秀的肉用山羊品種被引進(jìn)我國(guó)，以期提高我國(guó)本地山羊的產(chǎn)肉性能。為找到增加山羊產(chǎn)肉量的主效基因以更好地進(jìn)行山羊繁殖育種工作，Hua等對(duì)波爾山羊的生長(zhǎng)激素基因進(jìn)行了研究[4]，Zhang等對(duì)其肌肉生長(zhǎng)抑制素基因進(jìn)行了變異分析[5]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)激素基因的AACD基因型對(duì)體重的增加有抑制作用而其他基因型對(duì)體重、體長(zhǎng)的影響不明顯；肌肉生長(zhǎng)抑制素基因的AB基因型和合并基因型ABCD能夠顯著促進(jìn)山羊體重的增加。

2.2影響山羊繁殖性狀的功能基因

對(duì)山羊繁殖性狀功能基因的研究主要集中在綿羊多胎的分子標(biāo)記基因上，如骨形態(tài)發(fā)生蛋白及其受體基因和生長(zhǎng)分化因子9等。而Ahlawat等研究發(fā)現(xiàn)印度本地山羊中并未發(fā)現(xiàn)這些基因存在與多胎性狀相關(guān)的突變，這與我國(guó)科研人員在研究本地山羊多胎相關(guān)基因時(shí)情況相似[6]。據(jù)此可看出依靠綿羊繁殖性狀的基因?qū)ι窖蚍敝诚嚓P(guān)功能基因的研究具有一定的局限性。嚴(yán)泉梅等對(duì)促性腺激素釋放激素（GnRH）基因遺傳變異的研究突破這一局限，發(fā)現(xiàn)在人類中與性早熟相關(guān)的GnRH的CC基因型和CT基因型能使西農(nóng)薩能奶山羊和布爾山羊的產(chǎn)羔數(shù)顯著增加[7]。

2.3影響泌乳性狀的功能基因

近期科研人員在尋找人類代乳品時(shí)發(fā)現(xiàn)山羊奶最為適合。這一結(jié)論促使羊奶相關(guān)特性和功能基因得到進(jìn)一步的研究。Dagnachew等進(jìn)行了酪蛋白相關(guān)基因單核苷酸多態(tài)性與山羊泌乳量相關(guān)性的研究，結(jié)果顯示CSN1S1和CSN3的單核苷酸多態(tài)性對(duì)山羊乳產(chǎn)量、風(fēng)味及質(zhì)量有顯著的加性效益且起主導(dǎo)作用[8]。Daga等通過(guò)POU1F1基因多態(tài)性研究發(fā)現(xiàn)，其第2外顯子17位點(diǎn)的變異可使乳產(chǎn)量增加；58位點(diǎn)的變異通過(guò)增加乳中蛋白質(zhì)和脂肪的含量來(lái)提高羊奶質(zhì)量[9]?？偟膩?lái)說(shuō)，改善山羊奶風(fēng)味是目前奶山羊育種面臨的最迫切也是最重要的問(wèn)題，而這也是將來(lái)開(kāi)展相關(guān)研究的方向。

2.4影響產(chǎn)絨或產(chǎn)毛性狀的功能基因

除去研究人員普遍認(rèn)同的角蛋白基因和角蛋白輔助蛋白基因外，Lan等將對(duì)乳產(chǎn)量有顯著影響的泌乳素（PRL）基因和對(duì)PRL有正調(diào)節(jié)作用的POU1F1基因多態(tài)性與山羊絨性狀進(jìn)行相關(guān)性分析[10-11]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)PRL基因有一特殊變異與絨長(zhǎng)度相關(guān)，且其等位基因?yàn)镃時(shí)山羊絨更長(zhǎng)；POU1F1的TT基因型與山羊絨產(chǎn)量正相關(guān)。Lan等發(fā)現(xiàn)能提高乳產(chǎn)量的功能基因也與絨產(chǎn)量相關(guān)，從而為白絨山羊產(chǎn)絨量的提高提供了輔助選擇的分子標(biāo)記。繁殖性狀相關(guān)功能基因與絨產(chǎn)量關(guān)系的探討也是十分重要的。劉斌等選擇褪黑激素受體（melatonin receptor，MTNR）基因來(lái)進(jìn)行研究，結(jié)果在MTR1b基因外顯子2中檢測(cè)到AA、AB、BB 3種基因型[12]。通過(guò)與山羊絨相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：AA基因型對(duì)絨產(chǎn)量有顯著影響；與年齡的互作效應(yīng)對(duì)山羊絨厚度有顯著影響，對(duì)絨細(xì)度存在邊際顯著影響。

2.5山羊免疫相關(guān)功能基因

主要組織相容性復(fù)合體（MHC）在動(dòng)物免疫應(yīng)答反應(yīng)中起著重要作用。更為重要的是MHC可識(shí)別并清除外在抗原且有多個(gè)高度多態(tài)的基因位點(diǎn)都與免疫相關(guān)。以前關(guān)于山羊MHC的研究多集中在Class II區(qū)DR和DQ亞區(qū)基因的多態(tài)性上，而最近公布的山羊全基因組圖譜對(duì)山羊MHC進(jìn)行了整體研究。研究發(fā)現(xiàn)，山羊MHC位于23號(hào)染色體，由2個(gè)大小分別為2.25 Mb和360 kb的區(qū)域組成。與綿羊MHC相比，山羊MHC含有160個(gè)基因，比綿羊MHC少了16個(gè)。Dong等通過(guò)基因注釋對(duì)綿羊、山羊和人MHC上的保守基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有些保守基因有倒置情況，但總體來(lái)說(shuō)它們的保守基因表現(xiàn)出高度共線性[13]。它們比較分析的具體情況見(jiàn)圖1。

3山羊基因組學(xué)研究進(jìn)展

3.1山羊遺傳連鎖圖譜構(gòu)建

遺傳圖譜能夠顯示遺傳標(biāo)記在連鎖群上的相對(duì)位置，也能幫助非模式生物運(yùn)用比較基因組學(xué)進(jìn)行相關(guān)研究。遺傳圖譜的構(gòu)建是發(fā)現(xiàn)近緣物種間適應(yīng)表型差異遺傳機(jī)制的第一步。因此，Vaiman等早在1996年時(shí)就用12個(gè)半同胞家系山羊（薩能奶山羊和阿爾卑斯山羊參與雜交）構(gòu)建得到山羊低分辨率連鎖圖譜[14]。該連鎖圖譜全長(zhǎng)為2 300 cM，由219個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記組成，標(biāo)記物種來(lái)源于牛（占總標(biāo)記數(shù)的74.9%）、綿羊（占總標(biāo)記數(shù)的20.5%）和山羊（占總標(biāo)記數(shù)的 4.6%）。其中204個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記整合進(jìn)了連鎖群，其余的用熒光原位雜交（FISH）法得以物理定位。該山羊連鎖圖譜雖然分辨率低，卻是目前構(gòu)建最完整的山羊遺傳連鎖圖譜，占山羊基因組的80%。此外，徐磊等、王敏等對(duì)絨山羊的11號(hào)

染色體和X染色體用SSR技術(shù)構(gòu)建了連鎖圖譜，其中徐磊等構(gòu)建的X染色體遺傳連鎖圖譜與英國(guó)羅斯林研究所公布的SM 47綿羊連鎖圖標(biāo)記順序一致[15-16]。他們與Vaiman等所構(gòu)建的遺傳圖譜的比較見(jiàn)圖2。

3.2山羊基因組測(cè)序

3.2.1山羊線粒體基因組Parma等在2003年首次完成了長(zhǎng)度為16 640 bp的山羊線粒體基因組的全部測(cè)序工作[17]。其中包括了rRNA（12S和16S）、22個(gè)tRNA和13個(gè)蛋白編碼區(qū)的基因序列。通過(guò)比較山羊、牛和綿羊的蛋白編碼區(qū)基因，發(fā)現(xiàn)山羊與牛之間的差異為1.2%～12.2%（均值為73%）；山羊與綿羊之間的差異范圍是0～15.6%（均值為47%）。只從差異均值來(lái)看，山羊與綿羊的親緣關(guān)系更近。Hassanin等[18]對(duì)山羊線粒體基因組進(jìn)行了重測(cè)序，通過(guò)與Parma等公布的序列比較發(fā)現(xiàn)其測(cè)序結(jié)果存在很多錯(cuò)誤：Parma等所測(cè)基因組序列僅占總長(zhǎng)度的44.5%；1 201 nt 和 2 384 nt 片段測(cè)序錯(cuò)誤率極高。此外，Hassanin還發(fā)現(xiàn)了核線粒體假基因（Numt）的存在，并通過(guò)克隆最終得到2個(gè)Numt序列。通過(guò)對(duì)髯羊（Ammotragus）、山羊（Capra）、塔爾羊（Hemitragus）和巖羊（Pseudois）假基因系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面的分析，推測(cè)出它們擁有共同的祖先。

3.2.2山羊全基因組雖然我國(guó)山羊分布范圍及經(jīng)濟(jì)效益明顯大于綿羊，但與綿羊相比山羊基因組的研究嚴(yán)重滯后。近期中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所聯(lián)合國(guó)內(nèi)外大學(xué)展開(kāi)了山羊基因組的研究，并于2012年12月公布了全球首個(gè)山羊全基因組圖譜，同時(shí)建立了山羊基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)。研究中，Dong等采用第2代測(cè)序技術(shù)（NGS）對(duì)1只雌性云南黑山羊2.66 Gb的基因組進(jìn)行了測(cè)序[13]。測(cè)序所得短序列通過(guò)基因組酶切圖譜（whole-genome mapping）技術(shù)和傳統(tǒng)的組裝方法進(jìn)行拼接得到超長(zhǎng)scaffold，然后利用與牛的保守共線性（conserved synteny）將scaffold定位到染色體上。將所測(cè)基因組從蛋白編碼基因、非蛋白編碼基因、轉(zhuǎn)座子和基因家族4個(gè)方面進(jìn)行基因注釋，共得到22 175個(gè)蛋白編碼基因，其中 17 927 個(gè)基因也在轉(zhuǎn)錄組測(cè)序中檢測(cè)到。對(duì)注釋基因的分析主要從基因家族進(jìn)化和正選擇基因2個(gè)方面進(jìn)行。

從基因家族進(jìn)化方面分析注釋基因發(fā)現(xiàn)山羊與牛有 17 129 對(duì)直系同源基因，與人類有16 771對(duì)直系同源基因。在所構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)圖中可以看出山羊和牛在2 300萬(wàn)年前有共同祖先。但在將與基因組和基因進(jìn)化相關(guān)的轉(zhuǎn)座子進(jìn)行比較時(shí)發(fā)現(xiàn)，牛基因組中SINE-BovA型的轉(zhuǎn)座子多，而山羊基因組中則是SINE-tRNA轉(zhuǎn)座子數(shù)量大。在將山羊基因組中各種類型的轉(zhuǎn)座子分化程度進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)較近時(shí)期分化的轉(zhuǎn)座子很少。在正選擇基因方面主要研究了和免疫相關(guān)的主要組織相容性復(fù)合體（MHC）。MHC的詳細(xì)信息對(duì)山羊的免疫和接種具有重要價(jià)值。

4山羊轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究進(jìn)展

基于山羊的重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值，山羊轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究集中在山羊絨。Dong等通過(guò)對(duì)絨山羊初級(jí)毛囊和次級(jí)毛囊轉(zhuǎn)錄組的比較分析得到山羊絨的功能基因[13]。研究表明，2個(gè)角蛋白基因和10個(gè)角蛋白輔助蛋白基因在羊絨纖維結(jié)構(gòu)中起著重要作用；纖維母細(xì)胞生長(zhǎng)因子21基因、酪蛋白激酶Iε基因與山羊絨性狀相關(guān)；天冬氨酰合成酶、磷酸絲氨酸轉(zhuǎn)氨酶、α-1蛋白、橋粒芯蛋白等與毛囊發(fā)育和毛囊形態(tài)發(fā)生有關(guān)。其中角蛋白輔助蛋白可分為高硫角蛋白輔助蛋白、超高硫角蛋白輔助蛋白和高甘氨酸酪氨酸蛋白三大類[13]。他們?cè)?類角蛋白輔助蛋白的進(jìn)一步研究中發(fā)現(xiàn)超高硫角蛋白輔助蛋白對(duì)羊絨的形成起著十分重要的作用。松杰等通過(guò)構(gòu)建絨山羊皮膚蛋白質(zhì)雙向電泳圖譜，對(duì)絨山羊皮膚的蛋白質(zhì)分布和表達(dá)情況有了全面了解，為絨山羊皮膚蛋白質(zhì)組成和差異蛋白質(zhì)的研究奠定了基礎(chǔ)[19]。

5小結(jié)與展望

雖然山羊分子生物學(xué)方面的研究在逐年增加并取得了不少的成績(jī)，但仍不能滿足山羊市場(chǎng)快速增加所產(chǎn)生的需求。最近山羊全基因組序列的公布和轉(zhuǎn)錄組方面的研究拓展了山羊功能基因的研究方法，為山羊生長(zhǎng)發(fā)育、生理機(jī)理、抗病機(jī)理分子機(jī)制的研究奠定了基礎(chǔ)，為構(gòu)建山羊基因芯片、分析預(yù)測(cè)基因功能拓展了研究空間。但不可否認(rèn)的是山羊基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組的研究起步較晚，還有很多相關(guān)信息需要進(jìn)一步地分析鑒定?，F(xiàn)如今山羊功能基因的研究被局限在了功能基因單核苷酸多態(tài)性與生產(chǎn)性能相關(guān)性的研究上，而其研究方法多是根據(jù)牛和綿羊的相關(guān)研究成果進(jìn)行的。更不利的是，功能基因多態(tài)性的研究因山羊品種、所處環(huán)境等存在差異。就目前的研究而言，山羊主效功能基因仍未被發(fā)現(xiàn)。因此，還必須對(duì)大量未知的和已知的基因和蛋白進(jìn)行更為詳盡的分析和鑒定，從而為山羊主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐，為山羊的良種繁育、遺傳多樣性的保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Lin BZ，Odahara S，Ishida M，et al. Molecular phylogeography and genetic diversity of East Asian goats[J]. Animal Genetics，2013，44（1）：79-85.

[2]王杰，陳玉林，楊朝霞. 中國(guó)山羊mtDNA D-loop遺傳多態(tài)性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（4）：1743-1745.

[3]王志剛，吳建平，劉丑生，等. 用微衛(wèi)星標(biāo)記分析中國(guó)山羊品種的遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2010，18（5）：836-845.

[4]Hua GH，Chen SL，Yu JN，et al. Polymorphism of the growth hormone gene and its association with growth traits in Boer goat bucks[J]. Meat Science，2009，81（2）：391-395.

[5]Zhang C，Liu Y，Xu D，et al. Polymorphisms of myostatin gene（MSTN） in four goat breeds and their effects on Boer goat growth performance[J]. Molecular Biology Reports，2012，39（3）：3081-3087.

[6]Ahlawat S，Sharma R，Maitra A. Screening of indigenous goats for prolificacy associated DNA markers of sheep[J]. Gene，2013，517（1）：128-131.

[7]顏泉梅，陳秋菊，崔易虹，等. 西農(nóng)莎能奶山羊和布爾山羊GnRH基因多態(tài)性與產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)分析[J]. 中國(guó)獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2011，31（11）：1667-1671.

[8]Dagnachew B S，Thaller G，Lien S，et al. Casein SNP in norwegian goats：additive and dominance effects on milk composition and quality[J]. Genetics Selection Evolution，2011，43：31.

[9]Daga C，Paludo M，Luridiana S，et al. Identification of novel SNPs in the Sarda breed goats POU1F1 gene and their association with milk productive performance[J]. Molecular Biology Reports，2013，40（4）：2829-2835.

[10]Lan X Y，Pan Ch Y，Chen H，et al. Novel SNP of the goat prolactin gene（PRL）associated with cashmere traits[J]. Journal of Applied Genetics，2009，50（1）：51-54.

[11]Lan X Y，Shu J H，Chen H，et al. A PstI polymorphism at 3UTR of goat POU1F1 gene and its effect on cashmere production[J]. Molecular Biology Reports，2009，36（6）：1371-1374.

[12]劉斌，李金泉，趙存發(fā)，等. 內(nèi)蒙古白絨山羊褪黑激素受體基因SNP與產(chǎn)絨性狀的關(guān)聯(lián)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（19）：4092-4101.

[13]Dong Y，Xie M，Jiang Y，et al. Sequencing and automated whole-genome optical mapping of the genome of a domestic goat（Capra hircus）[J]. Nature Biotechnology，2013，31（2）：135-141.

[14]Vaiman D，Schibler L，Bourgeois F，et al. A genetic linkage map of the male goat genome[J]. Genetics，1996，144（1）：279-305.

[15]徐磊，姚繼廣，楊子森，等. 絨山羊X染色體7個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建[J]. 中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2010，37（7）：109-112.

[16]王敏，賴雙英，喬峰，等. 絨山羊11號(hào)染色體7個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的連鎖圖譜的構(gòu)建[J]. 中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2011，38（4）：132-136.

[17]Parma P，F(xiàn)eligini M，Greeppi G，et al. The complete nucleotide sequence of goat（Capra hircus） mitochondrial genome[J]. DNA Seq，2003，14（3）：199-203.

[18]Hassanin A，Bonillo C，Nguyen B X，et al. Comparisons between mitochondrial genomes of domestic goat（Capra hircus） reveal the presence of numts and multiple sequencing errors[J]. Mitochondrial DNA，2010，21（3-4）：68-76.

[19]松杰，董揚(yáng)，孟麗云，等. 內(nèi)蒙古絨山羊皮膚蛋白質(zhì)雙向電泳條件優(yōu)化及圖譜建立[J]. 中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2012，39（7）：11-14.湯雪燕，趙統(tǒng)利，邵小斌，等. 植物組織培養(yǎng)的污染防治[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（1）：50-52.