摘要：利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，研究了泥蚶奉化種群和韓國種群的殼形態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)的差異，為泥蚶良種培育提供科學(xué)依據(jù)。對(duì)同批2齡泥蚶奉化種群和韓國種群的殼長（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）、殼頂寬（SRW）、總質(zhì)量（TW）、軟體部質(zhì)量（IW）進(jìn)行測(cè)量，以各性狀的相對(duì)比值作為形態(tài)分析指標(biāo)，考察了SH/SL、SW/SL、SRW/SL、IW/TW 4個(gè)指標(biāo)的差異。方差分析和Tukey多重比較結(jié)果表明，韓國種群的SW/SL、SRW/SL 2個(gè)形態(tài)指標(biāo)均極顯著高于奉化種群（P<0.01），表明韓國種群的殼型比奉化種群更加鼓脹；IW/TW極顯著高于奉化種群，表明韓國種群的軟體部含量高，即出肉率高。選用6個(gè)高度多態(tài)的微衛(wèi)星標(biāo)記分析了泥蚶韓國種群和奉化種群的遺傳差異，結(jié)果6個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在2個(gè)種群中共檢測(cè)出64個(gè)等位基因，其中5個(gè)位點(diǎn)的PIC值>0.5，表現(xiàn)出高度多態(tài)性；遺傳多樣性分析表明，奉化種群和韓國種群在等位基因數(shù)、觀測(cè)雜合度、期望雜合度、PIC值等遺傳參數(shù)上差異很小，遺傳分化系數(shù)Fst為0022；但2個(gè)群體的遺傳距離為0.136 7，在TMP18、ETG7等位點(diǎn)的等位基因數(shù)和期望雜合度等參數(shù)上存在顯著差異，表明2個(gè)種群的遺傳結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了一定程度的變異。

關(guān)鍵詞：泥蚶；地理種群；形態(tài)學(xué)標(biāo)記；微衛(wèi)星標(biāo)記；遺傳變異

中圖分類號(hào)： S968.31+4；S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2014）03-0183-04

泥蚶（Tegillarca granosa）屬于廣溫廣鹽性貝類，廣泛分布于印度洋-西太平洋，在我國主要分布于山東以南沿海[1]，是我國四大養(yǎng)殖貝類之一，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，目前人工繁、養(yǎng)殖的泥蚶種質(zhì)是未經(jīng)遺傳改良的野生型，已出現(xiàn)了種質(zhì)退化等制約泥蚶養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展的現(xiàn)象，迫切需要對(duì)泥蚶種質(zhì)進(jìn)行改良[2]。雜交育種是遺傳改良和良種培育常用的有效方法，通過不同種群、不同基因型個(gè)體雜交，其雜交后代不僅可綜合雙親的優(yōu)良性狀、增加變異性，還有可能產(chǎn)生超越雙親的雜種優(yōu)勢(shì)[3]。關(guān)于海洋經(jīng)濟(jì)貝類良種培育方面，已有不少雜交培育成功的先例，特別是不同地理種群間的“遠(yuǎn)距離雜交”。不同地理種群間的“遠(yuǎn)距離雜交”可克服種間雜交后代生殖和發(fā)育障礙，具有比較明顯的性狀表達(dá)等優(yōu)點(diǎn)[4]，在海洋經(jīng)濟(jì)貝類育種中得到了廣泛的應(yīng)用，如太平洋牡蠣（Crassostrea gigas）[5]、櫛孔扇貝（Chlamys farreri）[6-7]、皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai）[8]、文蛤（Meretrix meretrix）[4，9]、馬氏珠母貝（Pinctada martensii）[10]、三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）[11]等均開展過不同地理種群的雜交，而關(guān)于泥蚶雜交育種方面的研究國內(nèi)外還未見報(bào)道。然而開展泥蚶不同地理種群的“遠(yuǎn)距離雜交”的前提是找出雜交親本的優(yōu)良性狀，判斷是否為遠(yuǎn)距離雜交的良好材料。雜交親本的優(yōu)良性狀主要表現(xiàn)在生長速度、形態(tài)特征及遺傳多樣性水平高低等方面，因此對(duì)泥蚶不同地理種群的形態(tài)特征和遺傳結(jié)構(gòu)差異分析成為開展泥蚶“遠(yuǎn)距離雜交”的首要任務(wù)。

目前，國內(nèi)外已用形態(tài)學(xué)標(biāo)記[1，12]、同工酶[13]、線粒體COⅠ[14]、RAPD[15-16]、AFLP[2，17]等手段對(duì)泥蚶不同群體的遺傳變異進(jìn)行了研究，但是利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和SSR標(biāo)記相結(jié)合的方法來研究泥蚶不同地理種群的遺傳變異還未見報(bào)道。本試驗(yàn)利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和SSR分子標(biāo)記技術(shù)研究泥蚶奉化種群和韓國種群間的表型和遺傳差異，可望為下一步開展雜交育種實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從韓國釜山引進(jìn)泥蚶種群，從浙江奉化自然海區(qū)取本地泥蚶種群，給予同樣的養(yǎng)殖環(huán)境，同時(shí)進(jìn)行人工繁、養(yǎng)殖。隨機(jī)選取同批2齡泥蚶奉化種群和韓國種群樣品，活體帶回實(shí)驗(yàn)室，用于形態(tài)學(xué)分析；每個(gè)群體隨機(jī)各取樣30顆，活體解剖取閉殼肌，無水乙醇固定，置于-20 ℃冰箱中保存，用于基因組DNA提取。

SSR分析所選用的引物來自周小龍等[18]、顧曉英等[19]已開發(fā)的序列，序列信息見表1。PCR反應(yīng)所用Taq酶、dNTP、Buffer等購自TaKaRa公司，瓊脂糖、聚丙烯酰胺膠等均購自上海生工生物工程有限公司，20 bp marker購自美國 Thermo Scientific公司。

3 討論

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，評(píng)價(jià)生物遺傳變異的方法也逐步更新，如形態(tài)學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、分子標(biāo)記等。形態(tài)學(xué)標(biāo)記即肉眼可見的或儀器可測(cè)量的特定生物外部形態(tài)特征，如生物體的形態(tài)性狀、生理性狀、雜交特性等表型特征，是最早被使用的一類遺傳標(biāo)記[20]。形態(tài)特征是生物品種鑒定和分類的重要依據(jù)，具有直觀、簡便等優(yōu)點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于海洋經(jīng)濟(jì)貝類研究中，如以貝類“殼色”這一重要形態(tài)性狀為研究對(duì)象，培育出“蓬萊紅”櫛孔扇貝[21]、“中科紅”海灣扇貝[22]等。關(guān)于泥蚶形態(tài)學(xué)標(biāo)記的研究，國內(nèi)已有相關(guān)報(bào)道，如張永普等利用多變量形態(tài)度量學(xué)方法對(duì)我國山東、浙江、廣西和韓國4個(gè)地理種群的泥蚶形態(tài)變異進(jìn)行了比較研究，分別測(cè)定了不同群體的殼長、殼高、殼頂寬等9個(gè)形態(tài)參數(shù)，結(jié)果表明泥蚶貝殼性狀（殼寬和殼高）是決定泥蚶不同地理種群的主要性狀[1]；蔣濤濤等定量分析了泥蚶殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的影響，分別測(cè)量了殼長、殼寬、殼高、活體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)殼寬和殼高是影響泥蚶活體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的主要因素，為泥蚶選擇育種提供了理論依據(jù)和理想的測(cè)度指標(biāo)[12]。在前人的研究基礎(chǔ)之上，本試驗(yàn)利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記來研究泥蚶韓國種群和奉化種群的形態(tài)差異，發(fā)現(xiàn)韓國種群的殼型比奉化種群更加鼓脹，且韓國種群的軟體部含量相對(duì)較高，即出肉率高，說明韓國種群較奉化種群表現(xiàn)出一定的生長優(yōu)勢(shì)。

然而形態(tài)學(xué)標(biāo)記也具有一定的局限性，因?yàn)樯锏男螒B(tài)及表型性狀是遺傳因素和環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，只研究表型變異不能完全或真實(shí)地反映遺傳變異[20]，因此須與其他手段相結(jié)合來更真實(shí)地反映種群間的遺傳差異。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)已廣泛地應(yīng)用于種群間遺傳多樣性分析。分子標(biāo)記是利用分子生物學(xué)方法來區(qū)分不同的種群或個(gè)體，是以個(gè)體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，是DNA水平遺傳多態(tài)性的直接反映，與形態(tài)學(xué)標(biāo)記相比，具有不易受環(huán)境或其他因素影響、多態(tài)性高、分辨率高等優(yōu)點(diǎn)[23]。截至目前，已相繼出現(xiàn)了RFLP、RAPD、AFLP、SSR等分子標(biāo)記技術(shù)。利用分子標(biāo)記技術(shù)研究泥蚶種群遺傳多樣性的研究，國內(nèi)外已有相關(guān)報(bào)道，如李太武等[15]、徐義平等[16]用RAPD技術(shù)研究了泥蚶不同地理種群的遺傳多樣性；鄭文娟等[14]利用線粒體COⅠ基因測(cè)序技術(shù)評(píng)價(jià)了我國沿海7個(gè)泥蚶地理群體的遺傳分化；姚韓韓等[2]、董迎輝等[17]利用AFLP技術(shù)對(duì)泥蚶不同選育群體進(jìn)行了遺傳變異分析；而利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)來研究泥蚶不同種群間的遺傳差異，國內(nèi)外還未見報(bào)道。與前述幾種分子標(biāo)記相比，SSR標(biāo)記具有數(shù)量豐富、共顯性、多態(tài)性高等優(yōu)點(diǎn)[24]。為了更深入地研究泥蚶韓國種群和奉化種群間的遺傳差異，本研究選用6對(duì)高度多態(tài)的SSR引物對(duì)這2個(gè)種群的遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明韓國種群和奉化種群都具有較高的遺傳多樣性（PIC>0.5），種質(zhì)資源處于良好、穩(wěn)定狀態(tài)。從各項(xiàng)遺傳參數(shù)來看，奉化種群的遺傳多樣性要稍高于韓國種群，這有可能與韓國種群的引種有關(guān)，即引進(jìn)的韓國泥蚶種群有可能對(duì)我國的養(yǎng)殖環(huán)境不適應(yīng)，造成遺傳多樣性有所降低。這2個(gè)種群的遺傳距離為0.1367，特別在GTG2、TMP18、ETG7等位點(diǎn)中這2個(gè)種群的等位基因數(shù)和期望雜合度等參數(shù)存在顯著差異，表明這2個(gè)種群的遺傳結(jié)構(gòu)仍存在一定程度的變異。

利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和SSR分子標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合的方法來研究泥蚶奉化種群和韓國種群的遺傳變異，對(duì)下一步泥蚶優(yōu)良品種選育具有一定的指導(dǎo)意義。根據(jù)韓國種群具有殼型鼓脹、出肉率高等優(yōu)點(diǎn)，奉化種群遺傳多樣性稍高且適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，可充分利用這2個(gè)種群的優(yōu)勢(shì)，進(jìn)行泥蚶韓國種群和奉化種群的雜交選育，以期培育出出肉率高、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)的泥蚶優(yōu)良品種。

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利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和SSR分子標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合的方法來研究泥蚶奉化種群和韓國種群的遺傳變異，對(duì)下一步泥蚶優(yōu)良品種選育具有一定的指導(dǎo)意義。根據(jù)韓國種群具有殼型鼓脹、出肉率高等優(yōu)點(diǎn)，奉化種群遺傳多樣性稍高且適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，可充分利用這2個(gè)種群的優(yōu)勢(shì)，進(jìn)行泥蚶韓國種群和奉化種群的雜交選育，以期培育出出肉率高、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)的泥蚶優(yōu)良品種。

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利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和SSR分子標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合的方法來研究泥蚶奉化種群和韓國種群的遺傳變異，對(duì)下一步泥蚶優(yōu)良品種選育具有一定的指導(dǎo)意義。根據(jù)韓國種群具有殼型鼓脹、出肉率高等優(yōu)點(diǎn)，奉化種群遺傳多樣性稍高且適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)，可充分利用這2個(gè)種群的優(yōu)勢(shì)，進(jìn)行泥蚶韓國種群和奉化種群的雜交選育，以期培育出出肉率高、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)的泥蚶優(yōu)良品種。

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