李麗華等

摘要：以不同煙草品種（系）云煙87、中煙100、豫煙10號、豫煙11號和8306中部葉片為材料，分析了煙葉成熟過程中質(zhì)體色素降解和相關(guān)酶活性變化及其與烤后煙葉中性致香物質(zhì)含量的關(guān)系。結(jié)果表明，在成熟過程中煙葉的質(zhì)體色素含量呈下降趨勢，葉綠素的降解量總體大于類胡蘿卜素，且葉綠素a的降解量顯著高于葉綠素 b。中煙100前期葉綠素合成較多，降解也較為迅速，但成熟后期降解緩慢；豫煙11號成熟期質(zhì)體色素降解量較大，質(zhì)體色素降解產(chǎn)物較高。脂氧合酶活性在煙葉成熟過程中呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且與類胡蘿卜素的降解量呈極顯著正相關(guān)。在不同煙草品種（系）間質(zhì)體色素降解量及中性致香物質(zhì)總量均表現(xiàn)為豫煙11號>豫煙10號>8306>中煙100>云煙87，品種間中性致香物質(zhì)形成與質(zhì)體色素的最大積累量無關(guān)，與質(zhì)體色素的降解量有關(guān)，脂氧合酶活性較高、質(zhì)體色素降解量大的品種（系）中性致香物質(zhì)含量較高。

關(guān)鍵詞：煙草；基因型；質(zhì)體色素；中性致香物質(zhì)

中圖分類號：S572.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2014）03-0065-04

煙草質(zhì)體色素主要包括葉綠素（chlorophyll，Chl）和類胡蘿卜素（carotenoid，Car）[1]，主要存在于煙葉細(xì)胞的細(xì)胞器質(zhì)體中，是煙草生長過程中光合作用的重要物質(zhì)，對改善煙葉品質(zhì)和提高煙葉工業(yè)可用性具有重要意義[2-3]。質(zhì)體色素是煙葉重要的香氣前體物，其本身不具有香味特征，但通過分解、轉(zhuǎn)化可形成對煙葉香氣品質(zhì)有重要貢獻(xiàn)的香氣成分[4]；煙葉質(zhì)體色素的降解產(chǎn)物是所測定的中性致香物質(zhì)中含量最高的，占中性致香物質(zhì)總量的85%～96%[5]，其中類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的含量占8%～12%，對煙葉香氣質(zhì)量的影響較大[6]。不同基因型煙草質(zhì)體色素的合成與降解量存在較大差異[7]。

前人研究認(rèn)為，脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）既是煙葉類胡蘿卜素降解的關(guān)鍵酶[8]，又與煙葉葉綠素降解有關(guān)[9]。煙葉類胡蘿卜素在LOX作用下氧化降解產(chǎn)生β-二氫大馬酮、巨豆三烯酮、β-紫羅蘭酮等致香物質(zhì)[8]，LOX及其過氧化產(chǎn)物的氧化漂白作用使煙草葉綠素降解成新植二烯等致香物質(zhì)[10]，但煙葉成熟過程中質(zhì)體色素的降解及脂氧合酶的調(diào)控作用和與烤后煙中性致香物質(zhì)含量的關(guān)系尚不明了。因此，本研究選取5個不同基因型煙草品種對煙葉成熟過程中質(zhì)體色素含量、脂氧合酶活性變化及烤后煙葉中性致香物質(zhì)含量進(jìn)行分析，以揭示色素降解與煙葉香氣物質(zhì)含量的關(guān)系，并探討煙葉成熟過程中脂氧合酶與質(zhì)體色素降解的關(guān)系，為揭示濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉形成機(jī)理和提高煙葉香氣物質(zhì)含量提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2012—2013年在河南省許昌市進(jìn)行，以云煙87、中煙100、豫煙10號、豫煙11號和8306（遺傳上穩(wěn)定的品系）5個煙草品種作為參試材料。試驗采用單因子完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每個小區(qū)種植面積330 m2，行株距為 120 cm×50 cm。5月2日移栽，按照大田優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)管理方法管理。每個品種各選取整齊一致的單株，以第11張葉（自下向上數(shù)）為試驗對象，在葉齡40、50、60、70、80 d（以幼葉長 1 cm、寬0.5 cm時作為葉齡1 d）取樣測定質(zhì)體色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量和脂氧合酶活性，各項指標(biāo)測定重復(fù)3次。

采用三段式烘烤工藝進(jìn)行調(diào)制，各基因型煙葉在統(tǒng)一的烘烤環(huán)境中烘烤，按 GB 2635—1992《烤煙》進(jìn)行分級，初烤煙樣用于中性致香物質(zhì)含量測定。

1.2 測定項目與方法

采用分光光度計法測定質(zhì)體色素的含量[11]；脂氧合酶（LOX）活性參照文獻(xiàn)[12]的方法測定。

采用內(nèi)標(biāo)法測定煙葉中性致香物質(zhì)香氣成分。中性致香物質(zhì)提取及定性定量分析采用HP5890-5972氣質(zhì)聯(lián)用儀。GC/MS分析條件如下：HP-5色譜柱（60 m×0.25 mm ×0.25 μm）；載氣He，流速0.8 mL/min；近樣口溫度250 ℃；傳輸線溫度280 ℃；離子源溫度177 ℃；升溫程序：50 ℃保持 2 min 后，以2 ℃/min的速度升至120 ℃，5 min后再以 2 ℃/min 的速度升至240 ℃，保持30 min；分流比1 ∶ 15，進(jìn)樣量2 μL；電離能70 eV；質(zhì)量數(shù)范圍50～500 amu；MS譜庫為NIST02；采用內(nèi)標(biāo)法定量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型煙草葉片葉綠素含量的動態(tài)變化

由圖1、圖2可知，不同基因型煙草葉片中葉綠素的含量動態(tài)變化趨勢類似。葉綠素含量隨成熟期的推進(jìn)而逐漸下降，但品種（系）間含量存在差異，云煙87葉綠素a含量在葉齡40～60 d變化平穩(wěn)，葉齡60～80 d呈直線下降趨勢；豫煙11號、8306和豫煙10號較大幅度下降出現(xiàn)在葉齡50～60 d；葉綠素b在整個成熟過程中下降幅度小于葉綠素a，變化比較平緩。因此，在煙葉成熟期，葉綠素a和葉綠素b的比值雖大于1，但逐漸減?。煌蝗~齡不同基因型煙草葉片的葉綠素含量存在明顯差異，中煙100葉齡40 d時含量最大，而在葉齡 50 d 時含量偏低，葉齡80 d時含量仍然最高，表明中煙100前期葉綠素合成較多，其降解也較為迅速，但成熟后期降解緩慢；葉齡80 d時豫煙10號葉綠素含量最少，僅為 0.172 mg/g；豫煙10號葉綠素降解量最大，為1.904 mg/g，云煙87降解量最小，為0.989 mg/g。

2.2 不同基因型煙草葉片類胡蘿卜素含量的動態(tài)變化

由圖3可知，不同基因型煙草葉片在葉齡40 d時類胡蘿卜素含量均已達(dá)到最大值，隨著成熟期葉齡增加，類胡蘿卜素

含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。不同基因型煙草葉片類胡蘿卜素含量和變化動態(tài)有很大差異，中煙100在整個成熟過程中類胡蘿卜素含量均最高，說明中煙100在成熟過程中類胡蘿卜素降解較緩慢；除葉齡70～80 d時豫煙11號類胡蘿卜素含量最少外，云煙87在整個成熟過程中含量最低；豫煙11號在葉齡40～50 d降幅平穩(wěn)，葉齡50～60 d處于大量降解時期；8306在葉齡60～70 d降幅最大。不同品種（系）生長成熟期間類胡蘿卜素降解量表現(xiàn)為豫煙11號>8306>豫煙10號>中煙100>云煙87，且豫煙11號煙葉葉齡80 d時類胡蘿卜素含量最低，降解最為充分。

2.3 不同基因型煙草葉片脂氧合酶活性的動態(tài)變化

LOX是一種含非血紅素鐵的蛋白質(zhì)，它專一催化含有順，順-1，4-戊二烯結(jié)構(gòu)的多元不飽和脂肪酸加氧反應(yīng)，生成具有共軛雙鍵的過氧化氫物[13]。本試驗結(jié)果（圖4）表明，煙葉成熟過程中，脂氧合酶的活性呈現(xiàn)明顯的倒“V”形特征；不同基因型煙草葉片脂氧合酶活性和變化動態(tài)有很大差異，在葉齡40～50 d時酶活性變化較平穩(wěn)，葉齡50～60 d時酶活性迅速攀升且60 d出現(xiàn)最大峰值，之后迅速下降，8306脂氧合酶在葉齡70 d時仍保持較高活性；豫煙11號葉齡40 d時脂氧合酶活性最低，為2.76 D234 nm/（g·min），葉齡60 d時達(dá)到各品種最大值15.4 D234 nm/（g·min），說明該時期豫煙11號煙葉代謝比較旺盛，8306在整個成熟過程中脂氧合酶活性均較高。

2.4 不同基因型煙草葉片成熟過程中質(zhì)體色素與酶活性的相關(guān)分析

不同品種（系）煙草葉片在成熟過程中葉齡間質(zhì)體色素降解量與相同葉齡內(nèi)脂氧合酶活性的相關(guān)分析結(jié)果表明，在整個生育期內(nèi)脂氧合酶活性與類胡蘿卜素降解量和總質(zhì)體色素降解量均呈極顯著（P<0.01）正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.661* *、0.663* *，LOX對類胡蘿卜素的降解起著至關(guān)重要的作用；脂氧合酶活性與葉綠素a和葉綠素b的降解量呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平（相關(guān)系數(shù)0.404、0.203）（表1），因此LOX的作用對不同品種（系）煙草葉片成熟過程中葉綠素的降解很重要，但LOX可能不是葉綠素降解唯一的關(guān)鍵酶。

利用GS/MS方法從烤后煙葉中分離鑒定出15種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物，主要有β-大馬酮、香葉基丙酮、二氫獼猴桃內(nèi)酯、巨豆三烯酮等，在15 種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物中，以 β-大馬酮的含量最高。不同基因型煙草葉片中所含類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的種類相同，但各品種（系）類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量卻有所差異，各處理類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的總量大小順序為豫煙11號>豫煙10號>云煙87>8306>中煙100，且 豫煙11號是中煙100的1.40倍。香氣物質(zhì)總量與新植二烯含量順序相同，為豫煙11號>豫煙10號>8306>中煙100>云煙87。

3 結(jié)論與討論

質(zhì)體色素（葉綠素和類胡蘿卜素）是影響煙葉品質(zhì)和可用性的主要成分之一，它不僅決定了調(diào)制后煙葉的色澤，而且其相關(guān)降解產(chǎn)物與煙葉的香氣質(zhì)和香氣量密切相關(guān)。因此，煙草生長成熟期和調(diào)制后質(zhì)體色素的含量變化，將直接影響到煙葉制品的香氣風(fēng)格和工業(yè)可用性；深入研究不同基因型煙葉中質(zhì)體色素的形成、轉(zhuǎn)化和降解規(guī)律，闡明其降解產(chǎn)物與烤煙香氣風(fēng)格的形成關(guān)系，對提高煙葉香氣質(zhì)和香氣量的煙草品種篩選與評價具有重要意義。

類胡蘿卜素降解產(chǎn)物是構(gòu)成煙葉香氣質(zhì)量的重要組分。許多類胡蘿卜素降解產(chǎn)物已是烤煙中確定的重要香氣成分，它們產(chǎn)生香味的閾值相對較低，刺激性較小，香氣質(zhì)較好，對煙氣香氣貢獻(xiàn)率大[15]，是形成烤煙細(xì)膩、高雅、清新香氣的主要成分。韋鳳杰等研究表明不同基因型煙葉質(zhì)體色素含量隨成熟進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸下降[16]。本試驗結(jié)果不同質(zhì)體色素變化規(guī)律與其基本相同，但降解量有明顯差異，葉綠素a的降解量大于葉綠素b，類胡蘿卜素降低幅度總體小于葉綠素；不同基因型煙葉質(zhì)體色素及其降解產(chǎn)物含量有一定的差異，豫煙11號成熟期質(zhì)體色素降解量較大，質(zhì)體色素降解產(chǎn)物較多，中煙100生長過程中質(zhì)體色素合成雖然最多，但成熟和調(diào)制過程中沒有充分降解，其質(zhì)體色素降解產(chǎn)物最少，因為栽培措施和生長條件一致，所以質(zhì)體色素的差異是由基因型決定的；不同基因型煙葉質(zhì)體色素及其降解產(chǎn)物含量的差異也可能是導(dǎo)致不同煙草品種表現(xiàn)出不同的香味質(zhì)量和風(fēng)格的重要原因。

在煙葉烘烤中，LOX既是類胡蘿卜素降解的關(guān)鍵酶[17-18]，又和葉綠素降解密切相關(guān)[19]，對烤煙的香氣質(zhì)和量有重要影響[10]。對于不同品種（系）煙草，LOX活性在煙葉生長成熟過程中均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，LOX活性與類胡蘿卜素的降解量呈極顯著正相關(guān)，這與文獻(xiàn)[20-21]報道的類胡蘿卜素降解與LOX活性呈顯著正相關(guān)的結(jié)論完全一致，也與文獻(xiàn)[17]等報道的LOX與烤煙類胡蘿卜素降解呈高度正相關(guān)的結(jié)論相符；脂氧合酶活性與葉綠素a和葉綠素b的降解量的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平（P>0.05），這與文獻(xiàn)[22]報道煙葉烘烤中LOX活性與葉綠素降解速率均呈顯著正相關(guān)的結(jié)論不完全一致，但與文獻(xiàn)[23]結(jié)論一致，可能是LOX活性與葉綠素降解的相關(guān)特征與煙草品種、溫度、成熟度[14]等多種因素有關(guān)，需要作進(jìn)一步研究。因此，在煙葉成熟過程中，LOX對類胡蘿卜素的降解起著至關(guān)重要的作用，但可能不是葉綠素降解的關(guān)鍵酶。對于不同基因型煙草葉片在成熟過程中的質(zhì)體色素降解，LOX可能主要作用于類胡蘿卜素而不是葉綠素。

品種間中性致香物質(zhì)形成與質(zhì)體色素的最大積累量無關(guān)，而與其質(zhì)體色素的降解量有關(guān)，質(zhì)體色素降解量大的品種（系）中性致香物質(zhì)含量較高。在煙葉生長過程中，促進(jìn)質(zhì)體色素的積累，而在成熟和調(diào)制過程中促進(jìn)煙葉質(zhì)體色素的充分降解，提高色素降解量，將有利于促進(jìn)煙葉香氣物質(zhì)的形成，提高煙葉的香氣品質(zhì)。

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