趙芳玉等

摘要：以西藏林芝地區(qū)溫室盆栽的喜馬拉雅紫茉莉?yàn)椴牧希芯坎煌┑浚–K：0 g/kg、N1：0.4 g/kg、N2：08 g/kg、N3：1.2 g/kg）處理對喜馬拉雅紫茉莉生長及光合特性的影響 。開花期后測定其形態(tài)特征（葉面積、株高、分蘗數(shù)、單葉數(shù)量、植株基部直徑）、生物量、葉綠素以及葉片凈光合速率（Pn）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等，計(jì)算喜馬拉雅紫茉莉根冠比、根生物量比、水分利用效率（WUE）、羧化效率（CE）的瞬時(shí)值。結(jié)果表明，喜馬拉雅紫茉莉根冠比和根生物量比隨施氮量的增加顯著下降；而株高、單葉數(shù)量、分蘗數(shù)、總生物量在施氮量為0～0.8 g/kg范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增加，在施氮量為1.2 g/kg時(shí)則顯著下降；植株基部直徑、葉綠素含量隨施氮量的增加而增加。不同施氮量，Pn的日變化均呈雙峰曲線，Tr的日變化均呈單峰曲線；在施氮量為0～0.8 g/kg時(shí)隨施氮量的增加盆栽苗光合作用性能增強(qiáng)，各處理間差異不顯著；在施氮量為1.2 g/kg時(shí)，喜馬拉雅紫茉莉的光合日進(jìn)程與其他處理差異極顯著。這說明適當(dāng)施加氮肥可以促進(jìn)喜馬拉雅紫茉莉地上部分的生長及光合作用。

關(guān)鍵詞：喜馬拉雅紫茉莉；施氮量；生長特性；光合特性

中圖分類號： S567.230.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）04-0186-04

收稿日期：2013-08-02

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃（編號：2011BAI13B06、2007BAC06B08）；西藏自治區(qū)科技廳重大項(xiàng)目（編號：2010KJGX-01-36、2011-68-20）；西藏農(nóng)牧學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新計(jì)劃（編號：2012-018）。

作者簡介：趙芳玉（1991—），女，四川綿陽人，主要從事藥用植物學(xué)研究。E-mail：zhaofangyu150@163.com。

通信作者：蘭小中，博士，副教授E-mail：lanxiaozhong@163.com。喜馬拉雅紫茉莉（Mirabilis himalaica）藏名巴朱，為紫茉莉科（Himalaceae）多年生草本，高30～90 cm，葉線性或卵狀心形，圓錐花序，花苞鐘狀，果實(shí)橢圓形或卵形，根粗；主要生長于西藏高原海拔2 900～3 300 m的山坡草叢，印度也有分布[1]。根可入藥，藏醫(yī)用于治療胃寒、腎寒、腰痛、關(guān)節(jié)痛、淋癥等疾病[2-3]。目前該資源天然分布數(shù)量較少且范圍狹窄[4]，隨著對喜馬拉雅紫茉莉相關(guān)開發(fā)，其市場需求量正急劇加大[5]。近年來國內(nèi)外學(xué)者在顯微鑒別、人工種植、根中化學(xué)成分、藥理及臨床應(yīng)用等方面對喜馬拉雅紫茉莉開展了一系列研究[5-9]；但對該物種生理生態(tài)學(xué)特性的相關(guān)研究仍屬空白。大量研究結(jié)果證明氮不但促進(jìn)植株生長，增加生物量，而且影響植物葉面積、凈光合速率、葉綠素含量等光合指標(biāo)[10-12]。本研究選擇西藏野生喜馬拉雅紫茉莉的種子進(jìn)行人工育苗、種植，對不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉的生長及光合作用進(jìn)行測定，以明確喜馬拉雅紫茉莉?qū)Σ煌┑康纳眄憫?yīng)，以期為規(guī)?；斯しN植喜馬拉雅紫茉莉制定栽培措施與管理技術(shù)提供基礎(chǔ)資料和技術(shù)支撐。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)材料為野生喜馬拉雅紫茉莉種子繁育的盆栽苗。2012年6月21日于西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)場溫室內(nèi)播種育苗，7月14日選生長一致的幼苗移栽到試驗(yàn)盆中。試驗(yàn)盆為底部無孔塑料盆（上口徑28 cm，下口徑19 cm，高度29 cm）。每盆裝過篩并拌勻的沙壤土10 kg，供試土壤為西藏農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)場大田的沙壤土，pH值為6.8，有機(jī)質(zhì)含量為 10.2 g/kg，速效氮為45.3 mg/kg，速效磷為161.7 mg/kg，速效鉀為 179.6 mg/kg。每盆移栽3株幼苗。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，所施氮肥為尿素（含N 46%），作為基肥一次性施入[13]。根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥婪柿顩r和施用氮肥經(jīng)驗(yàn)[11]，本試驗(yàn)設(shè)4個(gè)施氮水平，即施氮量為每盆0、4、8、12 g，分別以CK、N1、N2、N3表示，各處理重復(fù)3次。

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1形態(tài)特征、葉綠素相對含量與生物量測定2012年8月17日，用卷尺測定株高；游標(biāo)卡尺測定植株基部直徑；LI-3000 葉面積儀測定葉面積；每個(gè)植株選取3片功能葉，使用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定葉綠素相對含量，每個(gè)葉片測定3次后取平均值，作為該葉片的葉綠素相對含量值；試驗(yàn)結(jié)束后，將喜馬拉雅紫茉莉地上部分和地下部分分開，105 ℃殺青15 min，85 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄各部分干物質(zhì)量，計(jì)算根生物量比（根質(zhì)量/植株總質(zhì)量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）。

10：00，第二次高峰出現(xiàn)在下午14：00，其低谷出現(xiàn)在中午 12：00。圖1-B表明，在不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉Tr 日變化均呈單峰曲線，其峰值出現(xiàn)在12：00—14：00之間，說明強(qiáng)光下喜馬拉雅紫茉莉的水分散失較快。CK、N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片變化趨勢基本相同，表現(xiàn)為在08：00—16：00間，Tr值隨著光照的增強(qiáng)而逐漸增加，16：00達(dá)到全天最高值，之后則迅速下降。N3處理的Tr表現(xiàn)為在08：00—14：00 間隨著光照的增強(qiáng)而增加，14：00達(dá)到最高值，之后便迅速下降。這說明不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉光合與蒸騰日變化影響顯著。（2）WUE和CE日變化。植物水分利用效率和羧化效率是反映水分利用狀況和碳同化效率的重要生理指標(biāo)。由圖1-C可知，不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉WUE日變化規(guī)律具有顯著影響，由08：00—10：00，所有處理的WUE迅速上升至最高點(diǎn)，隨后WUE明顯下降，CK、N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片均在14：00時(shí)降至谷底，此后再緩慢上升，而N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片在16：00降至谷底，其后迅速上升。N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片WUE稍高于N1、N2處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片。圖1-D表明，在不同施氮量下喜馬拉雅紫茉莉CE日變化差異明顯，表現(xiàn)為：08：00—10：00時(shí)段各處理均迅速上升，10：00—16：00之間不同處理間變化較為復(fù)雜，其中CK 呈顯著 “V”字形變化，N1和N2處理的CE值基本保持不變，而N3處理的喜馬拉雅紫茉莉葉片呈倒“V”字形變化。endprint

3討論

3.1不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉生長特性的影響

氮是植物生長發(fā)育的必需元素，對光合作用的影響顯著[16]，并最終體現(xiàn)在株高和生物量的積累上[17]。大量研究結(jié)果表明，適量施氮可以促進(jìn)植物生物量的增加，提高葉片光合作用的能力[18-21]。施氮較低或施氮過量都會(huì)顯著降低植物地上部分的生長，并降低光合速率[22-23]。本研究中，喜馬拉雅紫茉莉的株高、單葉數(shù)量、分蘗數(shù)、總生物量在施氮量為0.8 g/kg時(shí)達(dá)到最大值。這說明適量的氮肥可以顯著促進(jìn)喜馬拉雅紫茉莉地上部分的生長，這與李立昆對厚皮甜瓜的研究結(jié)果相同[24]。隨施氮量的繼續(xù)增加，植物根冠比及根生物量比顯著降低，這是由于高氮水平下，“葉源”器官制造的光合產(chǎn)物不能順利運(yùn)轉(zhuǎn)到根部，大量積聚在地上部分[25]，造成地上部分生長旺盛，減少了干物質(zhì)在喜馬拉雅紫茉莉根中的分配，使得喜馬拉雅紫茉莉根冠比降低，這與陳曉光等人對甘薯施氮的研究結(jié)果相同[26]。

3.2不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉光合特性的影響

前人研究結(jié)果表明，植物葉片中的葉綠素的含量和土壤氮素供給呈正相關(guān)[27-30]。本研究結(jié)果表明，不同施氮量對喜馬拉雅紫茉莉Pmax影響顯著，施氮量為0～1.2 g/kg時(shí)，隨施氮量的增加，喜馬拉雅紫茉莉的最大光合速率呈先增大后降低的趨勢，其中當(dāng)施氮量為0.8 g/kg時(shí)，喜馬拉雅紫茉莉的最大光合速率達(dá)到最大值，為25.91 μmol/（m2·s），這與氮肥對牛蹄豆的光合特性影響結(jié)果[28]相似。

植物光合日變化不僅與物種本身密切相關(guān)，同時(shí)受到環(huán)境因素（如土壤理化性和養(yǎng)分供給狀況）的影響。本研究中，喜馬拉雅紫茉莉呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，“午休”時(shí)植株WUE較低，但Tr卻持續(xù)升高。這說明中午強(qiáng)光照和高溫環(huán)境下，喜馬拉雅紫茉莉主要依靠降低凈光合速率和加強(qiáng)水分散失來調(diào)節(jié)其生理代謝，以此減輕不利環(huán)境因子對生長的影響。值得注意的是，當(dāng)施氮量為1.2 g/kg時(shí)，喜馬拉雅紫茉莉的光合日變化明顯不同于其他處理，表現(xiàn)為午休現(xiàn)象明顯提前，且蒸騰速率明顯小于其他處理，但水分利用效率較高，其原因可能是過高氮素供給提高了喜馬拉雅紫茉莉氣孔敏感性[31]，即氣孔提前關(guān)閉使得施氮量1.2 g/kg處理的喜馬拉雅紫茉莉“午休”現(xiàn)象提前，蒸騰速率降低，其作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳征鎰. 西藏植物志：第1卷[M]. 北京：科學(xué)出版社，1983：651.

[2]黃璐琦.中草藥與民族藥藥材圖譜[M]. 北京：北京大學(xué)醫(yī)學(xué)出版社，2005：78-80.

[3]青海衛(wèi)生局.藏藥標(biāo)準(zhǔn)[M]. 西寧：青海人民出版社，1979：20.

[4]盧杰，蘭小中，羅建. 林芝地區(qū)珍稀瀕危藏藥植物資源調(diào)查與評價(jià)[J]. 資源科學(xué)，2011，33（12）：2362-2369.

[5]楊盼盼，范海霞，楊麗花，等. 喜馬拉雅紫茉莉根部化學(xué)成分研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（18）：9641-9643.

[6]索朗其美，達(dá)瓦潘多，劉青，等. 紫外分光光度法測定西藏野生和人工種植喜馬拉雅紫茉莉中總黃酮含量[J]. 中國民族醫(yī)藥雜志，2012，4（4）：60-62.

[7]莫正紀(jì)，楊培全，蘭伯恩，等. 喜馬拉雅紫茉莉乙醇提取物的小鼠抗生育活性篩選[J]. 華西藥學(xué)雜志，1992，7（3）：154-155.

[8]旦智草，甘玉偉，楊勇，等. 藏藥喜馬拉雅紫茉莉人工栽培試驗(yàn)研究[J]. 甘肅科技縱橫，2006，35（3）：228，187.

[9]王赟，羅建，許建初.喜馬拉雅紫茉莉和賽莨菪（茄科）的傳粉機(jī)制比較研究[J]. 云南植物研究，2009，31（3）：211-218.

[10]楊文平，王春虎，王保娟. 拔節(jié)期追氮對小麥百農(nóng)矮抗58旗葉光合色素含量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（6）：73-75.

[11]楊自立，馬履一，賈忠奎，等. 不同供氮水平對栓皮櫟播種苗光響應(yīng)曲線的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33（5）：56-60.

[12]潘文，張曉珊，丁曉綱，等. 氮素營養(yǎng)對美麗異木棉等4個(gè)樹種幼苗生長及光合特性的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（31）：41-45.

[13]鄒振華，黨寧，王惠群，等. 不同氮素水平對營養(yǎng)生長期南荻植株光合特性的影響[J]. 作物研究，2012，26（3）：255-259.

[14]葉子飄，高峻. 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)新模型在丹參中的應(yīng)用[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，37（1）：129-134.

[15]易鎮(zhèn)邪，王璞，陳平平，等. 不同夏玉米品種水分利用效率對氮肥與降水量的響應(yīng)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（1）：51-57.

[16]Xu Z Z， Zhou G S. Combined effects of water stress and high temperature on photosynthesis，nitrogen metabolism and lipid peroxidation of a perennial grass Leymus chinensis[J]. Planta，2006，224（5）：1080-1090.

[17]Suresh K， Nagamani C， Kantha D L， et al. Changes in photosynthetic activity in five common hybrids of oil palm seedlings under water deficit[J]. Photosynthetica，2012，50（4）：549-556.endprint

[18]Vilela A E， Rennella M J， Ravetta D A. Responses of tree-type and shrub-type Prosopis（Mimosaceae）taxa to water and nitrogen availabilities[J]. Forest Ecology Management，2003，186（1）：327-337.

[19]徐剛，韓玉玲，高文瑞，等. 保水劑與氮肥結(jié)合對辣椒生長及光合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28（4）：823-827.

[20]王璐瑤，桑敏，李愛芬，等. 不同缺氮營養(yǎng)水平對金色奧杜藻生長及光合生理的影響[J]. 中國生物工程雜志，2012，32（6）：48-56.

[21]姚戰(zhàn)軍，張永剛. 水氮運(yùn)籌對小麥光合作用及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：58-59.

[22]王慶祥，姜艷超，呂桂蘭. 氮、鉀肥對甜玉米產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 玉米科學(xué)，2006，14（3）：145-146，153.

[23]李全起，陳雨海，房全孝. 夏玉米種植中水分問題的研究進(jìn)展[J]. 玉米科學(xué)，2004，12（1）：72-75.

[24]李立昆，李玉紅，司立征，等. 不同施氮水平對厚皮甜瓜生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：150-153.

[25]王彩萍. 磷鉀肥在高寒地區(qū)大蒜上的施用效果[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（17）：5215，5277.

[26]陳曉光，李洪民，張愛君，等. 不同氮水平下多效唑?qū)κ秤眯透适砉夂虾偷矸鄯e累的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012，38（9）：1728-1733.

[27]Yang W H， Peng S B， Huang J L， et al. Using leaf color charts to estimate leaf nitrogen status of rice[J]. Agronomy Journal，2003，95（1）：212-217.

[28]李冬生，陳進(jìn)，馮秋紅，等. 氮磷對牛蹄豆幼苗生長及光合特性的影響[J]. 林業(yè)資源管理，2010，4（2）：89-93.

[29]王磊，白由路.不同氮處理春玉米葉片光譜反射率與葉片全氮和葉綠素含量的相關(guān)研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（11）：2268-2276.

[30]陳新紅，劉凱，徐國偉，等. 結(jié)實(shí)期氮素營養(yǎng)和土壤水分對水稻光合特性與產(chǎn)量及品質(zhì)的影響第[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2004，22（1）：48-53.

[31]劉洲鴻，劉勇，段樹生.不同水分條件下施肥對側(cè)柏苗木生長及抗旱性的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（增刊1）：56-60.endprint

[18]Vilela A E， Rennella M J， Ravetta D A. Responses of tree-type and shrub-type Prosopis（Mimosaceae）taxa to water and nitrogen availabilities[J]. Forest Ecology Management，2003，186（1）：327-337.

[19]徐剛，韓玉玲，高文瑞，等. 保水劑與氮肥結(jié)合對辣椒生長及光合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28（4）：823-827.

[20]王璐瑤，桑敏，李愛芬，等. 不同缺氮營養(yǎng)水平對金色奧杜藻生長及光合生理的影響[J]. 中國生物工程雜志，2012，32（6）：48-56.

[21]姚戰(zhàn)軍，張永剛. 水氮運(yùn)籌對小麥光合作用及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：58-59.

[22]王慶祥，姜艷超，呂桂蘭. 氮、鉀肥對甜玉米產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 玉米科學(xué)，2006，14（3）：145-146，153.

[23]李全起，陳雨海，房全孝. 夏玉米種植中水分問題的研究進(jìn)展[J]. 玉米科學(xué)，2004，12（1）：72-75.

[24]李立昆，李玉紅，司立征，等. 不同施氮水平對厚皮甜瓜生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：150-153.

[25]王彩萍. 磷鉀肥在高寒地區(qū)大蒜上的施用效果[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（17）：5215，5277.

[26]陳曉光，李洪民，張愛君，等. 不同氮水平下多效唑?qū)κ秤眯透适砉夂虾偷矸鄯e累的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012，38（9）：1728-1733.

[27]Yang W H， Peng S B， Huang J L， et al. Using leaf color charts to estimate leaf nitrogen status of rice[J]. Agronomy Journal，2003，95（1）：212-217.

[28]李冬生，陳進(jìn)，馮秋紅，等. 氮磷對牛蹄豆幼苗生長及光合特性的影響[J]. 林業(yè)資源管理，2010，4（2）：89-93.

[29]王磊，白由路.不同氮處理春玉米葉片光譜反射率與葉片全氮和葉綠素含量的相關(guān)研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（11）：2268-2276.

[30]陳新紅，劉凱，徐國偉，等. 結(jié)實(shí)期氮素營養(yǎng)和土壤水分對水稻光合特性與產(chǎn)量及品質(zhì)的影響第[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2004，22（1）：48-53.

[31]劉洲鴻，劉勇，段樹生.不同水分條件下施肥對側(cè)柏苗木生長及抗旱性的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（增刊1）：56-60.endprint

[18]Vilela A E， Rennella M J， Ravetta D A. Responses of tree-type and shrub-type Prosopis（Mimosaceae）taxa to water and nitrogen availabilities[J]. Forest Ecology Management，2003，186（1）：327-337.

[19]徐剛，韓玉玲，高文瑞，等. 保水劑與氮肥結(jié)合對辣椒生長及光合作用的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28（4）：823-827.

[20]王璐瑤，桑敏，李愛芬，等. 不同缺氮營養(yǎng)水平對金色奧杜藻生長及光合生理的影響[J]. 中國生物工程雜志，2012，32（6）：48-56.

[21]姚戰(zhàn)軍，張永剛. 水氮運(yùn)籌對小麥光合作用及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：58-59.

[22]王慶祥，姜艷超，呂桂蘭. 氮、鉀肥對甜玉米產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 玉米科學(xué)，2006，14（3）：145-146，153.

[23]李全起，陳雨海，房全孝. 夏玉米種植中水分問題的研究進(jìn)展[J]. 玉米科學(xué)，2004，12（1）：72-75.

[24]李立昆，李玉紅，司立征，等. 不同施氮水平對厚皮甜瓜生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（3）：150-153.

[25]王彩萍. 磷鉀肥在高寒地區(qū)大蒜上的施用效果[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（17）：5215，5277.

[26]陳曉光，李洪民，張愛君，等. 不同氮水平下多效唑?qū)κ秤眯透适砉夂虾偷矸鄯e累的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2012，38（9）：1728-1733.

[27]Yang W H， Peng S B， Huang J L， et al. Using leaf color charts to estimate leaf nitrogen status of rice[J]. Agronomy Journal，2003，95（1）：212-217.

[28]李冬生，陳進(jìn)，馮秋紅，等. 氮磷對牛蹄豆幼苗生長及光合特性的影響[J]. 林業(yè)資源管理，2010，4（2）：89-93.

[29]王磊，白由路.不同氮處理春玉米葉片光譜反射率與葉片全氮和葉綠素含量的相關(guān)研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（11）：2268-2276.

[30]陳新紅，劉凱，徐國偉，等. 結(jié)實(shí)期氮素營養(yǎng)和土壤水分對水稻光合特性與產(chǎn)量及品質(zhì)的影響第[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2004，22（1）：48-53.

[31]劉洲鴻，劉勇，段樹生.不同水分條件下施肥對側(cè)柏苗木生長及抗旱性的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（增刊1）：56-60.endprint