云文麗侯 瓊*王海梅李建軍張 超

1）（內(nèi)蒙古氣象科學研究所，呼和浩特010051）

2）（內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河觀象臺，臨河015000）

3）（內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，呼和浩特010051）

不同土壤水分對向日葵光合光響應的影響

云文麗1）侯 瓊1）*王海梅1）李建軍2）張 超3）

1）（內(nèi)蒙古氣象科學研究所，呼和浩特010051）

2）（內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河觀象臺，臨河015000）

3）（內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，呼和浩特010051）

以食用向日葵為試驗材料，大田試驗采取人為控制土壤水分在脅迫、適宜和過濕（土壤田間持水量的40%～54.9%，55%～69.9%和70%～90%）條件下，研究了向日葵3個生育期（二對真葉—花序形成期、花序形成—開花期、開花—成熟期）的光合光響應特性。結(jié)果表明：在試驗設置光強條件下，各生育期凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而增加，同等的光合有效輻射下凈光合速率也隨著土壤水分的減少依次降低，尤其是隨著光合有效輻射的增大愈加明顯。土壤濕度對最大凈光合速率和表觀量子效率的影響并不是同步的，最大凈光合速率隨著土壤濕度的增加而增大，而表觀量子效率在一定程度的水分脅迫情況下出現(xiàn)最大值。不同的土壤水分含量對光補償點和光飽和點影響不同，光飽和點隨著土壤水分的增加而增加，光補償點卻相反，表明水分脅迫使向日葵可利用光的范圍縮小，而適宜水分則擴大了光的利用范圍，更有利于干物質(zhì)積累。暗呼吸速率隨著植物的生長進程逐漸降低，不同生育期的水分脅迫均導致暗呼吸速率降低。

向日葵；生育期；光合參數(shù)；土壤水分

引 言

光合作用是植物最基本的生命活動，水分脅迫是光合作用過程中最主要的限制因子之一，植物在水分虧缺條件下光合作用會顯著降低［1-2］。研究作物對水分脅迫的響應及適應機制，是對作物進行合理調(diào)控、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水的前提，對揭示水分脅迫影響植物生長發(fā)育過程具有重要作用［3-4］。因此，近年來，土壤水分與光合作用之間關(guān)系的研究在國內(nèi)日益受到重視［5-9］。食用向日葵是河套灌區(qū)經(jīng)濟效益十分顯著的經(jīng)濟作物，目前向日葵種植面積占總播種面積的四分之一以上，已經(jīng)成為當?shù)剞r(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)［10］。深入了解其光合作用對水分和光照環(huán)境的響應，是向日葵生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容之一。近幾年一些學者已經(jīng)就向日葵的光合作用開展了研究：徐惠風等［11］通過FQ型CO2分析儀離體測定向日葵凈光合速率；崔良基等［12-13］通過測定向日葵葉面積、光合勢、干物重等群體生理指標，計算向日葵凈光合速率。但針對不同生育期、不同土壤水分梯度下向日葵光合生理特性的研究鮮見報道。本試驗采取人為控制水分的方法，利用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，測定向日葵不同生育期在不同土壤水分條件下光合作用對光強變化的響應，并采用直角雙曲線模型擬合光響應曲線，探討光響應特征參數(shù)的變化規(guī)律，闡明向日葵不同生育期光合作用對土壤水分的響應規(guī)律，為揭示向日葵抗旱生理機制提供參考，也為作物模擬模型的應用提供數(shù)據(jù)基礎［14-15］。

1 試驗與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2012年在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市農(nóng)業(yè)氣象試驗站進行，供試品種為向日葵LD5009，屬中熟種，平均生育期為110 d。6月2日播種，大小行種植，種植密度約為47250株／hm2，澆水、中耕鋤草、施用化肥、病蟲害防治等均以當?shù)卮筇锕芾頌闇省?月18日成熟。土壤為壤土，0～1 m土壤容重平均值為1.36 g／cm3，田間持水量平均為26.8%。試驗為小區(qū)設計，每小區(qū)面積為4 m×6 m，小區(qū)之間設置隔離層，隔離層下面為聚乙烯塑料，上面為水泥，其深度為2 m。試驗場設有大型活動式防雨棚，有降水時，將棚推放到控制小區(qū)之上。灌水為井灌，灌水量通過水表記錄。

試驗是在人為控制水分的條件下進行的。水分設3個梯度，即土壤水分占田間持水量的40%～54.9%，55%～69.9%，70%～90%，視為缺水（T1）、基本適宜（T2）和偏濕（T3）情況。水分控制時段分3類：二對真葉—花序形成期、花序形成—開花期、開花—成熟期，其他時段水分按55%～69.9%供給，向日葵整個生育期各處理間土壤水分的控制情況見圖1。由圖1可以看出，各處理間3個生育時期的土壤含水量存在明顯差異，達到了預期控制目的。

圖1 向日葵全生育期土壤水分變化Fig.1 Change of the soil water content of sunflower for whole bearing period

1.2 測定項目

1.2.1 土壤水分的測定

土壤水分采用CPN-503中子土壤水分儀（美國）結(jié)合烘干法定點觀測，測定深度0～200 cm，每隔10 cm為1層，每隔5 d測定1次，表層（0～20 cm）土壤水分采用土鉆法。利用0～50 cm的土壤含水量確定小區(qū)是否處于控水范圍。

1.2.2 光強響應測定

采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀，對不同生長發(fā)育階段不同水分處理的向日葵進行光合光響應測定。選擇晴空09：00—11：00（北京時，下同）進行觀測，光源為 LI-6400人工光源（LI-6400-02B紅藍光源），將紅藍光源LED設定12個光合有效輻射梯度：2000，1800，1500，1200，1000，700，500，200，100，50，20，0μmol·m－2·s－1，測定葉片凈光合速率（Pn），每個梯度控制測定時間為120 s。測定時葉片溫度為（29.3±5）℃，空氣相對濕度為（23.8±4.5）%，樣本室CO2濃度為（370±10）μmol·μmol－1，測定時各處理對應土壤水分存在明顯差異。不同生育期不同水分梯度定株測定3株，測定部位為從上向下完全展開的第3位功能葉。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將測定的向日葵葉片凈光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系 （凈光合速率的光響應）分別用直角雙曲線與非直角雙曲線方法進行擬合［16］。

利用SPSS16.0統(tǒng)計軟件，通過迭代法分別對每一組光響應曲線進行擬合，得出相應的表觀量子效率、光飽和時的表觀最大凈光合速率（Pmax，單位：μmol·m－2·s－1）、暗呼吸速率（Rd，單位：μmol·m－2·s－1），并且計算光補償點和光飽和點［17］。

2 結(jié)果分析

2.1 不同生育期不同水分梯度的光響應曲線

模擬光響應曲線的數(shù)學模型較多，目前應用廣泛的有直角雙曲線和非直角雙曲線模型。由于兩種模型的表達方程不同，因此對向日葵的光響應曲線進行擬合得到的參數(shù)有所不同。用直角雙曲線擬合的表觀量子效率為0.0583～0.0767μmol·μmol－1，而由非直角雙曲線擬合得到多為0.1244μmol·μmol－1，基本高于直角雙曲線的擬合結(jié)果。理論分析表明，在實驗室適宜的條件下，最大量子效率為0.08～0.125。由此可以看出，利用非直角雙曲線擬合的結(jié)果接近理論上限，不符合生理意義。但由直角雙曲線得出的值與在一般大田條件下的0.05～0.07范圍相符。最后選擇利用 Michaelis-Menten模型擬合得到的葉片光響應曲線（圖2），各個生育時期不同水分處理的向日葵光合光響應曲線擬合效果較好，擬合度R2值較高（表1）。

圖2 向日葵不同發(fā)育期在不同土壤水分下的光合光響應曲線（a）二對真葉—花序形成期，（b）花序形成—開花期，（c）開花—成熟期Fig.2 Theresponsecurvesofnetphotosynthetic ratetolightintensityofsunflowerunderdifferent soilmoisturesindifferentdevelopmentstages（a）twopairsofleaves－budstage，（b）budstage－floweringstage，（c）floweringstage－maturitystage

表1 向日葵不同生育期光合觀測時土壤含水量、曲線擬合度和平均凈光合速率的比較Table1 Thesoilwatercontent，curvefittingandnetphotosyntheticrateof sunflowerindifferentdevelopmentstages

由圖2可以看到，向日葵不同生育期在不同水分處理下Pn均表現(xiàn)出隨著光合有效輻射增加而增加，但最大光強設置為2000μmol·m－2·s－1時，光合曲線仍有上升趨勢，尚未達到飽和，說明向日葵屬強喜光作物，光飽和點較高。不同生育時段在不同水分梯度下光合光響應曲線均呈現(xiàn)相似變化規(guī)律，即在同等的光合有效輻射下Pn值表現(xiàn)為隨水分減少而減少，尤其是隨著光合有效輻射的增大愈加明顯。光合光響應曲線的變幅表現(xiàn)出在某一生育期內(nèi)水分不同對它們光能利用率的影響不同。在光合有效輻射超過500μmol·m－2·s－1后，Pn差異開始增大，因此通過500～2000μmol·m－2·s－1測定的Pn進行平均（表1）。由表1可知，不同生育期對光能利用率不同，表現(xiàn)出花序形成—開花期最高，開花—成熟期次之，二對真葉—花序形成期最低。不同生育期不同的水分梯度對光能利用率的影響明顯不同，二對真葉—花序形成期（營養(yǎng)生長期）水分脅迫對該時期的光能利用率影響較大，而處理T2和處理T3差異不明顯?；ㄐ蛐纬伞_花期（生殖生長期）處理T3的光能利用率遠高于其他兩種水分處理，說明生殖生長期對水分的需求和敏感程度高于營養(yǎng)生長期。開花—成熟期作物處于灌漿期，水分對作物生長的影響變得不明顯，凈光合速率差異不顯著。

2.2 不同生育期不同水分梯度的光合參數(shù)

表觀量子效率、光飽和時的最大光合作用速率、暗呼吸速率和光飽和點以及光補償點是描述植物光合作用特征的重要生理生態(tài)特征參數(shù)［1］。

2.2.1 最大凈光合速率

光飽和時的最大光合作用速率（Pmax）是葉片光合能力的一個度量。由表2可以看出，不同的生育期不同水分梯度下Pmax均表現(xiàn)為隨著土壤水分減少而降低，但差異不同。二對真葉—花序形成期水分適宜處理T2較水分脅迫處理T1增加了55.7%，過濕處理T3較脅迫處理T1增加了68.6%?；ㄐ蛐纬伞_花期適宜處理較脅迫處理僅增加了0.12%，二者相差不大，過濕處理T3較脅迫處理T1增加了58.1%。開花—成熟期水分對各處理的影響差異不顯著，Pmax在44.08～53.26μmol·m－2·s－1之間變化。水分對作物不同生育期的影響程度不同，在營養(yǎng)生長期試驗設計的適宜處理對光合潛力的發(fā)揮影響不大，而水分脅迫嚴重限制了光合潛力的發(fā)揮，導致作物苗期生長緩慢；生殖生長期土壤偏濕使光合潛力極大地發(fā)揮出來，最大凈光合達到最大；灌漿期植株生長緩慢水分限制作用減小，所以作物對水分差異的反應不明顯。

2.2.2 表觀量子效率

表觀量子效率是反映植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能能力的指標［18］，是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標之一，該值高說明葉片光能轉(zhuǎn)化效率高［19］。由表2可見，土壤濕度對最大凈光合速率和表觀量子效率的影響并不同步。最大凈光合速率隨土壤濕度的增加而增大，而表觀量子效率在生長發(fā)育早期（二對真葉—花序形成期）在水分脅迫情況下出現(xiàn)最大值，即脅迫處理最大，適宜處理次之，過濕處理最低，且在開花期水分脅迫下表觀量子效率也較高，但在開花—成熟期則相反，說明作物生長前期對水分脅迫的自身調(diào)節(jié)能力要強于后期。

表2 向日葵不同發(fā)育期不同土壤水分條件下的光響應曲線特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of sunflower light response curves under different soil moistures in different development stages

2.2.3 光飽和點和光補償點

光補償點是植物利用弱光能力大小的重要指標，該值越小表明利用弱光的能力越強。光飽和點是植物利用強光能力大小的指標［8，20］。由表2可以看出，營養(yǎng)生長期向日葵的光飽和點和光補償點值最高，表明該時期是向日葵生長最旺盛的階段，對光的需求量最大，耐陰性最差。進入生殖生長期光飽和點和光補償點值逐漸趨于穩(wěn)定，成熟期差異更小。二對真葉—花序形成期脅迫處理T1利用弱光的能力最強，其他兩種處理對弱光的利用能力相當。該時期對強光的利用隨著土壤水分的增加而增加，但當土壤水分增加到偏濕時光飽和點增加并不顯著，可見過多的水分在該時期并不會引起干物質(zhì)的顯著增加。花序形成—開花期不同土壤水分含量下光補償點差異顯著，表現(xiàn)出隨著土壤水分的增加逐漸減少，而光飽和點卻相反，表明水分脅迫在該時期使向日葵對光能的利用范圍發(fā)生了變化，越干旱越向弱光區(qū)偏移，光能利用范圍越狹窄，而偏濕的土壤水分使向日葵利用光能的范圍變寬，更有利于干物重的積累，這與韓剛等［7］對4種沙生灌木的光合特性研究結(jié)果一致。同時水分脅迫使補償點增高，光飽和點下降，李林芝等［6］對羊草的研究也得到了類似結(jié)論，表明水分脅迫下使植物葉片氣孔關(guān)閉，葉肉細胞的光合活性下降，光能利用率降低。開花—成熟期隨著土壤水分的增加，延緩了葉片的衰老，過濕處理較其他水分處理的光飽和點和光補償點均較高，但水分脅迫對光合的影響越來越小。

2.2.4 暗呼吸速率

暗呼吸速率（Rd）反映的是植物在沒有光照條件下的呼吸速率［21］，該特征值主要和葉片的生理活性有關(guān)［7］。向日葵表現(xiàn)出在營養(yǎng)生長階段葉片的Rd達到最大，不同處理的Rd平均值為6，繼而隨著植物的生長Rd逐漸降低，在生殖生長階段平均值為3.019μmol·m－2·s－1，成熟期降為最低，平均值為2.09μmol·m－2·s－1，表明葉片的生理活性在營養(yǎng)階段最為旺盛。二對真葉—花序形成期Rd在水分適宜條件下最高，脅迫處理較適宜處理降低了16.8%，說明在營養(yǎng)生長期水分脅迫使向日葵葉片生理活性降低，在一定程度上減少呼吸對光合產(chǎn)物的消耗，增加干物質(zhì)積累?；ㄐ蛐纬伞_花期Rd表現(xiàn)出隨著土壤水分增加而減少，可能是由于該時期是作物的需水關(guān)鍵期，而水分脅迫激發(fā)了葉片的活性，相反，過濕處理最大凈光合速率最高而Rd最低，更有利于干物質(zhì)的積累。開花—成熟期葉片逐漸衰老，活性降低，暗呼吸消耗也呈現(xiàn)出降低態(tài)勢。

植物在水分脅迫下能夠維持其Pmax和表觀量子效率在較高水平，表明其能有效利用弱光及強光進行光合作用，對光的生態(tài)適應性強［20］，并在一定程度上反映了植物光合作用對干旱的適應性較強［22］。本文向日葵表觀量子效率為0.0583～0.0767μmol·μmol－1，Pmax為33.29～77.78μmol·m－2·s－1，說明即使受到水分脅迫向日葵仍具有高光能利用率。不同生育期土壤濕度不但影響Pmax，而且影響表觀量子效率，并且對二者的影響并不同步。每個發(fā)育期Pmax均隨著土壤濕度增加而增大，而表觀量子效率（生長前期）卻在一定程度的水分脅迫下出現(xiàn)最大值，表明干旱情況下，作物有一定的自身調(diào)節(jié)機制，提高初始光合效率，盡可能使光合作用達到較高，部分彌補水分脅迫帶來的副作用，且這種調(diào)節(jié)能力隨著植物的生長逐漸降低，這與植物生理學研究結(jié)果［23］基本一致。

在不考慮水分影響情況下，向日葵整個生育期光飽和點和光補償點分別為30.51～107.98μmol·m－2·s－1和2260.8～3658.9μmol·m－2·s－1，與文獻［24］中陽性植物的光補償點（50～100μmol·m－2·s－1）相一致，較光飽和點（1500～2000μmol·m－2·s－1）更高，說明向日葵是耐陰性較差特別喜光的典型陽生植物。崔良基等［12-13］從群體生理指標的角度進行了研究，也得出向日葵葉片光合能力在各種作物中十分突出。徐惠風等［11］通過FQ型CO2分析儀離體測定向日葵凈光合速率，得出向日葵光飽和點為1700μmol·m－2·s－1，光補償點為95～120μmol·m－2·s－1。其中，光飽和點遠低于本試驗結(jié)果，光補償點略高。與本試驗研究結(jié)果不同，主要是試驗方法不同所致，同時也受到測定發(fā)育期和周圍環(huán)境因子等因素的影響。

3 結(jié) 論

本文利用向日葵觀測數(shù)據(jù)及其擬合光響應曲線模型提取的光合特征參數(shù)，分析了不同水分脅迫下向日葵各生育時期的光響應特征，主要結(jié)論如下：

1）在試驗設置光強下，各生育期對光強均表現(xiàn)出凈光合速率隨著光合有效輻射增加而增加；同等光合有效輻射下，凈光合速率也隨著土壤水分增加而增加，尤其是隨著光合有效輻射的增大愈加明顯。

2）土壤濕度對最大凈光合速率和表觀量子效率的影響并不同步，最大凈光合速率隨著土壤濕度的增加而增大，而表觀量子效率在一定程度的水分脅迫情況下出現(xiàn)最大值。

3）不同的土壤水分含量對光補償點和光飽和點影響不同，光飽和點隨著土壤水分的增加而增加，光補償點卻相反，表明水分脅迫使向日葵可利用光的范圍縮小，而適宜水分則擴大了光的利用范圍，更有利于干物質(zhì)積累。

4）暗呼吸速率隨著植物的生長進程逐漸降低，不同生育期的水分脅迫均導致暗呼吸速率降低。

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Effects of Different Soil Moistures on Photosynthetic Characteristics of Sunflower

Yun Wenli1）Hou Qiong1）Wang Haimei1）Li Jianjun2）Zhang Chao3）

1）（Meteorogical Research Institute of Inner Mongolia，Inner Mongolia Meteorological Bureau，Hohhot010051）
2）（Linhe Astronomical Observatory，Bayannaoer Meteorological Bureau of Inner Mongolia，Linhe015000）
3）（Inner Mongolia Ecological and Agricultural Meteorological Center，Hohhot010051）

The soil drought is one of key factors limiting photosynthesis in northwest areas of China.In order to understand the influence of drought stress on crop，the light response curves and several parameters of photosynthesis of sunflower are measured with Li-6400 Portable Photosynthesis System under three soil moisture grades：Arid soil，suitable soil moisture and wetter soil moisture（corresponding soil water contents are 40%－54.9%，55%－69.9%and 70%－90%，respectively）in different development stages（two pairs of leaves－bud stage，bud stage－flowering stage，flowering stage－maturity stage）.Results show that all coefficients of light response curve equations fitted using rectangular hyperbola model are above 0.99，meaning good compatibility between the model and the response process of photosynthesis of sunflower to light.The light response curves of sunflower growing under different soil moisture in different development stages show similar trends，the net photosynthetic rate（Pn）increases with photosynthetic active radiation rapidly at first and then slowly.For different development stages，changes of light response curves show a similar regulation with reduced soil moisture，butPnof sunflower under wetter soil moisture is greater than that under suitable soil moisture and drought stress at the same photosynthetic ac-tive radiation，and differences are statistically significant with the photosynthetic active radiation increasing.Influences of soil moisture on the maximum net photosynthetic rate（Pmax）and apparent quantum efficiency are not synchronous.Pmaxincreases with soil moisture and apparent quantum efficiency under the condition of water stress in maximum.In the entire growth period of sunflower in the Hetao Irrigation District，light compensation point and light saturation point are 30.51－107.98μmol·m－2·s－1and 2260.8－3658.9μmol·m－2·s－1，respectively.It shows that sunflower with high solar energy utilization efficiency is the typical sun plants，and is particularly fond of light.The effect of soil moisture content in light compensation point and light saturation point is different.The light saturation point increases with soil moisture，while light compensation point is the opposite.According to the variation of light compensation point and light saturation point，sunflower under suitable soil moisture not only expands the scope of the use of light but also is conducive to the accumulation of dry matter，sunflower under drought stress narrows the range of available light.The dark respiration rate（Rd）decreases gradually with plant growth，and decreases under drought stress in different development stages，which is conducive to reduce the influence of drought stress on dry matter accumulation of crops.

sunflower；development stages；photosynthetic parameters；soil moisture

云文麗，侯瓊，王海梅，等.不同土壤水分對向日葵光合光響應的影響.應用氣象學報，2014，25（4）：476-482.

2013-10-16收到，2014-05-08收到再改稿。

公益性行業(yè)（氣象）科研專項（GYHY201206021）

*通信作者，email：1983572958＠qq.com