摘要：2012年11月至2013年2月，對四川西昌市瀘山景區(qū)獼猴的生境選擇特征進行了調(diào)查。根據(jù)觀察到的獼猴活動痕跡和位置，共設(shè)置10 m×10 m的樣方87個，對12個生態(tài)因子（食物豐盛度、地形、海拔高度、坡位、坡向、坡度、郁閉度、植被類型、離水源距離、人為活動干擾、平均胸徑、隱蔽度）進行了分析。結(jié)果表明，瀘山獼猴喜好選擇的生境特征為愿意靠近人類活動地區(qū)（≤10 m）、較好的食物豐盛度、山坡面、海拔1 600～2 000 m、東坡和北坡坡向、靠近水源（≤800 m）、郁閉度>30%、闊葉林和針闊混交林、樹木平均胸徑>10 cm、隱蔽度較高。獼猴對生境中的坡度、坡位等無明顯偏好。對12個生態(tài)因子進行了主成分分析的結(jié)果表明，前4個主成分的特征值均大于1，其累積貢獻率達到69.067%，可以較好地反映獼猴的冬季生境特征。即影響瀘山獼猴的生態(tài)因子主要有郁閉度、隱蔽度、食物豐盛度、坡向和人為活動干擾等。

關(guān)鍵詞：獼猴（Macaca mulatta）；生境選擇；四川瀘山

中圖分類號：Q958.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）06-1359-05

Winter Habitat Selection of Macaca mulatta in Lu Mountain， Sichuan Province

QI Dong-ming

（Animal Science Department， Xichang College， Xichang 615013，Sichuan， China）

Abstract： The habitat selection characteristics of Macaca mulatta in Lu Mountain during November 2012 to February 2013 were investigated. According to the observed action tracks and locates， 87 samples（10 m×10 m） and 12 ecological factors （such as food abundance， terrain， altitude， slope position， slope aspect， slope gradient， canopy density， vegetation type， distance from water resource， human disturbance， average DBH， concealment） were analyzed. The results showed that the characteristics of habitat preferred by Macaca mulatta were approach human activity（≤10 m）， good food abundance， Hillside， altitude from 1 600 to 2 000 m， east and north slope， approach water（≤800 m）， canopy>30%， broad-leaved forest， coniferous and broad-leaved mixed forest， average DBH>10cm， high concealment. Macaca mulatta had no obvious preference on slope gradient and slope position. The principal component analysis showed that the first 4 factors contributed 69.067% of the total variance reflecting the characters of habitat in winter. It is indicated that the main ecological factors affecting the Macaca mulatta in Lu Mountain were canopy， concealment， food abundance， slope aspect and human disturbance.

Key words：Macaca mulatta；habitat selection； Sichuan Lu Mountain

野生動物生境選擇是指野生動物確定和選擇適宜生存和繁殖的營養(yǎng)因子和環(huán)境結(jié)構(gòu)因子的過程，是動物長期進化的適應(yīng)，也是其重要的生存策略[1]。影響動物生境選擇的主要因素有食物豐盛度、隱蔽條件、水源、競爭、人為活動干擾等生態(tài)因子和動物自身的生理狀況[2-5]。而在眾多的環(huán)境因子中，往往存在著幾個主要的因子，這些主要的因子如果存在，就可基本滿足動物的生活需要[1]。研究生境選擇對評估動物所處生態(tài)環(huán)境質(zhì)量、預(yù)測生境的負載量及合理保護與利用動物資源有重要意義[6，7]。研究結(jié)果表明，冬季對野生動物來說是它們棲息地中的食物資源在全年當中最為匱乏的時期[8，9]。因此，了解野生動物對冬季生境的選擇利用方式有利于探討其對惡劣環(huán)境的適應(yīng)性，具有重要保護意義。

獼猴（Macaca mulatta）屬于猴科（Cercopithecidea）獼猴屬（Macaca），又稱黃猴、恒河猴、廣西猴，是亞洲地區(qū)最常見的一種猴，體長43～55 cm，尾長15～24 cm。頭部呈棕色，背上部棕灰或棕黃色，下部橙黃或橙紅色，腹面呈淡灰黃色。鼻孔向下，具頰囔。臀部的胼胝明顯。以樹葉、嫩枝、野菜等為食，有時也食用小鳥、鳥蛋和各類昆蟲，甚至蚯蚓、螞蟻。獼猴營集群生活，雌猴2.5～3.0歲性成熟，雄猴4.0～5.0歲性成熟，其一般于11～12月份發(fā)情，次年3～6月產(chǎn)仔，每胎產(chǎn)1仔，妊娠期平均為5個月左右，哺乳期約為4個月。在飼養(yǎng)條件下獼猴的壽命可長達25～30年。在中國《國家重點保護野生動物名錄》中，獼猴被列為國家二級保護動物，在《中國瀕危動物紅皮書 獸類》中，獼猴被列為易危種。

現(xiàn)階段國內(nèi)對獼猴生境的研究多集中于河南太行山自然保護區(qū)[8，10]、云南白馬雪山自然保護區(qū)[9]、湖北神農(nóng)架自然保護區(qū)[11]、廣西桂林七星公園[12]等地獼猴的生境現(xiàn)狀、生境選擇、覓食行為、食性分析、夜宿地選擇等方面。對海拔較高、人為干擾較強的風景名勝區(qū)的獼猴生境選擇確尚無系統(tǒng)報道。本研究旨在通過對四川瀘山景區(qū)的獼猴的生境調(diào)查以期了解獼猴的生境特征，初步探討該物種冬季的野外生存策略，為減少獼猴傷人事件及野生動物保護教育提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地點

瀘山位于四川省涼山彝族自治州西昌市邛海湖畔（E102°18′，N27°53′），系螺髻山北支余脈，面積約為46 km2，主峰海拔2 317 m。在地質(zhì)構(gòu)造上瀘山屬于川東地臺區(qū)，是強烈褶皺形成的南北走向的褶皺帶和斷裂線。由于受印度洋西南暖流的影響，屬亞熱帶高原季風氣候區(qū)，因此瀘山的光熱資源較充足，全年日照時間約2 400 h，但日照季節(jié)變化不明顯，這與瀘山四季多晝晴夜雨密切相關(guān)。瀘山年平均溫度17.1 ℃，1月平均溫度9.5 ℃，7月平均溫度22.7 ℃，最低極溫為-1.7 ℃，最高為33.8 ℃，可看出瀘山屬于亞熱帶高原季風氣候區(qū)，冬暖夏涼，冬干夏濕，年平均降水量約為1 000 mm。這些良好的生境條件為獼猴的生活、生長發(fā)育以及繁衍等創(chuàng)造了十分有利的環(huán)境[13，14]。

1.2 研究方法

筆者于2012年11月至2013年2月進行野外調(diào)查時，根據(jù)猴群在活動過后留下的痕跡（例如：食物殘渣、殘枝、足跡、糞便等）以及能見的猴群及猴群活動發(fā)出的叫聲來尋找和定位猴群。根據(jù)猴群活動地點或者猴群活動后留下的痕跡，用GPS定位儀測定并且記錄猴群所在的經(jīng)緯度坐標，總共得到87個位點。為確定瀘山獼猴對生境的利用特點，在每個位點上設(shè)置10 m×10 m的樣方，測定并且記錄每個樣方所處的食物豐盛度、地形、海拔高度、坡位、坡向、坡度、郁閉度、植被類型、離水源距離、人為活動干擾、平均胸徑、隱蔽度等12個生態(tài)因子。因瀘山猴群活動區(qū)域受人類活動的干擾比較大，所以用每處樣方距離人類居住區(qū)、建筑物及景區(qū)道路的距離來測評其受干擾程度的大小。對于不同的生態(tài)因子采取不同的衡量手段，為了方便比較，對各生態(tài)因子的具體范圍劃分如下：

1）食物豐盛度：根據(jù)樣方中食物的豐盛度分為稀少、一般、豐富等3個等級。

2）地形：依據(jù)所設(shè)樣方的位置劃分為溝底、山坡面和山脊。

3）海拔高度：用GPS定位儀測定，劃分為≤1 600 m、1 600～2 000 m、≥2 000 m 3個等級。

4）坡位：根據(jù)樣方的分布位置，將其劃分為下坡位（坡下部1/3）、中坡位（坡中部1/3）、上坡位（坡上部1/3）。

5）坡向：根據(jù)樣方的坡向情況，用指南針測定，并將全部樣方劃分為4個等級：東坡46°-135°、南坡136°-225°、西坡226°-315°、北坡316°-0°，0°-45°。

6）坡度：用羅盤儀測定，不同的坡面按照所測量的角度大小劃分為3個等級：陡坡（≥50°）、斜坡（25°～50°）、平緩坡（≤25°）。

7）郁閉度：將整個樣方的郁閉度劃分為3個等級，分別為高（≥60%）、中（30%～60%）、低（≤30%）。

8）植被類型：根據(jù)樣方所設(shè)定位置的情況可分為針葉林、針闊混交林、闊葉林。

9）離水源距離：測量樣方的中心位置離水源的最近距離分為≤800 m和>800 m，用GPS來測量。

10）人為活動干擾程度：主要反映人類活動的干擾程度，干擾源主要包括居民點、景區(qū)道路等，用GPS測量樣方的中心到干擾源的直線距離，可分為3個等級，分別是輕度（≥30 m）、中度（10～30 m）和重度（≤10 m）。

11）平均胸徑：每一個樣方內(nèi)所有喬木的胸徑的平均值。對樣方內(nèi)喬木的胸徑進行測量（離地1.2m左右）。分為3個等級即≤15 cm；15～30 cm；≥30 cm。

12）隱蔽度：從猴群活動及其痕跡發(fā)現(xiàn)點來目測其東、西、南、北4個方向的平均可視距離，可劃分為3個等級，即：高隱蔽度≤20 m；中隱蔽度20～50 m；低隱蔽度≥50 m。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Vanderloeg和Scavia的選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為衡量獼猴對生境的喜好程度指標[3，15]，計算公式如下：

Wi=（ri/Pi）/（∑ri/Pi）；Ei=（Wi-1/n）/（Wi+1/n）

式中，Wi是選擇系數(shù)，i是特征值，ri是所選擇環(huán)境的總樣方數(shù)，Pi是環(huán)境中具有i特征的樣方數(shù)，Ei是選擇指數(shù)，n是特征值指數(shù)。當Ei=-1時表示不選擇（表示為N）；當-1

用SPSS 13.0對在野外調(diào)查采集的12種生態(tài)因子的數(shù)據(jù)進行主成分分析，以此來確定對獼猴的生境選擇起著決定性作用的因子。

在進行主成分分析時，先計算出樣本數(shù)據(jù)矩陣的平均值和協(xié)方差矩陣，再對原始數(shù)據(jù)進行標準處理，計算出樣本的相關(guān)矩陣，并求出相關(guān)矩陣的特征值和特征向量；然后根據(jù)特征值和特征向量計算出每一個主成分及其貢獻率。由于相關(guān)矩陣的前4個主成分的特征值均大于1（累計貢獻率為69.067%），故只選用前4個主成分進行分析，并以此來討論影響獼猴生境選擇的各因素的內(nèi)在關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 瀘山獼猴對生境的選擇結(jié)果

通過對87個樣方中不同生境的特征進行統(tǒng)計，得出瀘山獼猴對不同生境的選擇指數(shù)（表1）。由表1可知，瀘山獼猴多在山坡面活動，對于溝底和山脊很少到達。這些山坡面的坡向也多為東坡和北坡，對于南坡和西坡很少有猴群逗留。瀘山獼猴經(jīng)?；顒釉? 600～2 000 m的海拔范圍內(nèi)，對于海拔在1 600 m以下和2 000 m以上的區(qū)域很少逗留。猴群多在郁閉度大于30%的樹林中活動，對郁閉度相對較低的樹林活動較少，且較多的活動在闊葉林和針闊混交林中，針葉林中相對少見。瀘山獼猴傾向于離人類活動近的地方活動，以此來獲取更多且更為豐富的食物。且獼猴多在離水源較近的地方活動以滿足自身對水的需求。瀘山的喬木平均胸徑多在15～40 cm，但中等樹木偏多，在獼猴的活動范圍內(nèi)喬木的平均胸徑多為15～30 cm。瀘山獼猴較偏向于中隱蔽度的地方，但對高隱蔽度和低隱蔽度處也較為喜歡。從所有調(diào)查樣方的統(tǒng)計分析結(jié)果可以看出，獼猴對生境中坡位、坡度并沒有特殊的要求。

2.2 瀘山獼猴的生境選擇的主成分分析結(jié)果

對瀘山獼猴活動點的12個生態(tài)因子進行主成分分析，結(jié)果見表2。由表2可知，前4個主成分的特征值全都大于1，其累計貢獻率高達69.067%。前4個主成分包含食物豐盛度、地形、海拔高度、坡度、郁閉度等12個參數(shù)所有的信息。因此提取前4個主成分并計算出其相對應(yīng)的特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣見表3。

由表2和表3可以看出，第一主成分的貢獻率為28.854%，該主成分中郁閉度和隱蔽度的相關(guān)系數(shù)絕對值均較大（分別為0.872和0.864），這兩個變量可以為獼猴提供相對隱蔽的休息活動等條件，所以將第一主成分命名為隱蔽性因子。第二主成分的貢獻率為16.271%，對應(yīng)相關(guān)系數(shù)絕對值較大的是食物豐盛度（為0.847），故將第二主成分命名為食物因子。第三主成分的貢獻率為14.643%，對應(yīng)相關(guān)系數(shù)絕對值最高的為坡向（0.811），它是影響動物選擇生境的地理性特征，因此將第三主成分命名為地理性因子。第四主成分的貢獻率為9.299%，其對應(yīng)相關(guān)系數(shù)絕對值最高的為人為干擾（0.756），其反映獼猴在生境選擇中與人類活動間的關(guān)系，所以將第四主成分命名為干擾因子。以上的分析結(jié)果基本上可確定瀘山獼猴的生境特征，即影響瀘山獼猴的生態(tài)因子主要有郁閉度、隱蔽度、食物豐盛度、坡向和人為活動干擾等。

3 討論

獼猴是世界上地理和生態(tài)位分布最廣的靈長類動物， 在中國廣泛分布。據(jù)周岐海等[12]預(yù)測，棲息在不同生境中的獼猴種群采取不同的行為適應(yīng)策略。在長期的進化過程中，獼猴形成特殊的生境選擇機制。各種生態(tài)因子的組合決定了野生動物在某一地區(qū)的分布格局，其中食物、水源和隱蔽性是野生動物生境的三要素。

本研究表明瀘山獼猴生境選擇主要影響因子為隱蔽性因子，這與瀘山的總體郁閉度高、隱蔽度高有一定的關(guān)系，且獼猴多選擇在此類地方進行休息（據(jù)對瀘山獼猴活動規(guī)律的觀察發(fā)現(xiàn)猴群早晨8：00前后多選擇郁閉度高、隱蔽度高的場所進行休息，后9：00-10：00遷移到人類活動較為頻繁的地方進行覓食）。這與謝東明等[8]、黎大勇等[9]的調(diào)查研究結(jié)果都有所差異，可能是因為調(diào)查區(qū)域的植被條件及人為活動影響有關(guān)。該區(qū)域優(yōu)勢喬木為20世紀50年代后飛播的云南松，優(yōu)勢草本植物為入侵植物紫莖澤蘭[16]，另因地處風景區(qū)游客數(shù)量較多，人為活動影響較大，故獼猴除覓食活動外多數(shù)時間在郁閉度和隱蔽度高的生境中活動。

其次，影響猴群重要的因子是食物因子，瀘山上散落的殼斗科喬木堅果，玉米、花生等農(nóng)作物，游客投喂的食物是獼猴的重要食物來源。生活在寺廟的獼猴主要以人工投放的食物（如面包、花生、土豆等）為食，因此可花費較少的時間尋找和采食食物[17]。冬季瀘山食物資源匱乏，獼猴在取食殼斗科植物堅果的同時，多選擇靠近山上寺廟及景區(qū)道路等人為活動較大的地區(qū)活動以此來獲取食物，食物以游客投喂的玉米、花生、葵花子等為主。游客的投喂食物等行為，對獼猴的行為產(chǎn)生了一定影響，近年來瀘山獼猴因搶奪食物而傷及游客的事件時有發(fā)生。筆者還發(fā)現(xiàn)猴群還常在山坡上翻動地面枯枝落葉并搜尋食物，這與太行山獼猴類似[8]。周岐海等[12]對桂林七星公園獼猴食物組成進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)冬季是獼猴的食物種類最少的季節(jié)，這與本研究的結(jié)果一致。

在覓食困難的冬季，獼猴多選擇陽坡作為其采食場，并常將陽坡或半陽坡作為休息和活動的優(yōu)先選擇場所[2，18，19]。與白馬雪山獼猴不同[9]，瀘山獼猴?；顒釉诤０? 600～2 000 m的向陽處平均胸徑大于10 cm的闊葉林及針闊混交林的山坡的東面和北面，這可能與該區(qū)域景區(qū)分布及人為活動有關(guān)。受旅游活動和游客投喂食物的影響，瀘山獼猴覓食高峰期多集中發(fā)生在9：00-10：00及15：00-16：00的寺廟、景區(qū)道路附近。對于海拔小于1 600 m和大于2 000 m地區(qū)、陰坡、山脊及針葉林的地區(qū)很少見猴群逗留，這與太行山獼猴有所差異。

人為活動干擾對獼猴的分布有重要影響[18]，也嚴重影響了獼猴的生境選擇機制。瀘山人為干擾最為強烈的活動是農(nóng)業(yè)活動和旅游活動。農(nóng)業(yè)活動可為獼猴提供較好的隱蔽條件和食物條件[18]，而旅游活動能夠?qū)е芦J猴種群擴大[20]，影響獼猴的正常食物結(jié)構(gòu)、活動節(jié)律和行為[21]。據(jù)李保國等[22]對大巴山獼猴的研究， 入冬后獼猴常巡游于農(nóng)田附近，這與瀘山獼猴有一定差異。目前瀘山獼猴已由10余年前的不足100只，發(fā)展至現(xiàn)在的8～10個猴群、400～500只的規(guī)模。冬季瀘山獼猴多集中于寺廟及景區(qū)道路等人干擾較為強烈的區(qū)域，主要與該區(qū)域常人工投喂有關(guān)。

冬季獼猴僅從食物中獲取水分遠遠不能滿足其生理活動的需要[8]。調(diào)查期間筆者發(fā)現(xiàn)獼猴也常在接近水源的地方活動，這與談建文等[11]、張忠員等[18]的研究結(jié)果較相近。為了獲取水源，瀘山獼猴從游客手中搶奪飲料、礦泉水的現(xiàn)象時有發(fā)生。上述行為川金絲猴和滇金絲猴從來不會或很少到水源地喝水的行為有所不同[23，24]，可能主要是瀘山冬季干旱、降水少、缺乏綠色植物有關(guān)。

綜上所述，郁閉度、隱蔽度、食物豐盛度、坡向及人為活動干擾等因素對瀘山獼猴的冬季生境選擇有著非常重要的影響。通過對瀘山獼猴的生境選擇機制的調(diào)查，可以在保證瀘山猴群種族大小的前提下，從其生境方面入手進行人為干預(yù)以控制猴群數(shù)量的快速增長，防止獼猴數(shù)量過多造成食物短缺而引起的獼猴搶奪游客食物及傷人事件的發(fā)生。

致謝：感謝西昌學(xué)院動物科學(xué)學(xué)院2009野保專業(yè)楊琳、喻娟在野外工作及資料整理方面給予的幫助，感謝彭徐教授、張誼副教授、張文麗副教授對本文撰寫提供的指導(dǎo)和幫助。

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