肖昌 潘雪男 何閃
5 重要性較小或有可能傳播給人類的其他原蟲(chóng)
5.1 賈第鞭毛蟲(chóng)
藍(lán)氏賈第鞭毛蟲(chóng)(Giardia duodenalis),也叫做藍(lán)伯氏賈第蟲(chóng)(Giardia lamblia)和腸賈第蟲(chóng)(Giardia intestinalis),可能是世界各地最常見(jiàn)的人和家畜的腸道寄生蟲(chóng)。它是一個(gè)物種群,根據(jù)基因分析有7個(gè)基因集合體,它們的成員在形態(tài)學(xué)上不能區(qū)別,集合體A和B可感染人和多種哺乳動(dòng)物;其他的主要是感染動(dòng)物的特定群,如集合體C和D可感染犬科動(dòng)物,集合體E可感染家畜,集合體F可感染貓科動(dòng)物,而集合體G可感染嚙齒動(dòng)物。
該寄生蟲(chóng)的滋養(yǎng)體帶有鞭毛,呈梨形,粘附于小腸細(xì)胞內(nèi)層的刷狀緣上,它們?cè)诖颂帿@取營(yíng)養(yǎng),并通過(guò)二分裂進(jìn)行增殖(圖8)。作為對(duì)未知的刺激物的響應(yīng),滋養(yǎng)體在小腸或大腸中形成包囊,并以環(huán)境耐受性卵囊的方式通過(guò)糞便排出。剛排出的卵囊可立即有感染性,其感染性在潮濕和陰冷環(huán)境條件下可保持?jǐn)?shù)周之久。通過(guò)糞便排出的滋養(yǎng)體在體外不能存活。卵囊可通過(guò)直接接觸以糞-口途徑或通過(guò)攝食被卵囊污染的食物和水進(jìn)行傳播。
在美國(guó),賈第蟲(chóng)感染和豬臨床疾病之間的關(guān)系并沒(méi)有找到(Xiao等,1994)。同樣,在歐洲的豬場(chǎng)中,沒(méi)有任何臨床癥狀能和賈第蟲(chóng)在豬群中的流行性關(guān)聯(lián)起來(lái)。相反,在澳大利亞發(fā)現(xiàn),豬出現(xiàn)稀糞和腹瀉與豬群中的集合體E有關(guān)。但是因?yàn)椴《竞图?xì)菌未進(jìn)行篩查,賈第蟲(chóng)很可能不是腹瀉的病因(Armson等,2009)。
運(yùn)動(dòng)型滋養(yǎng)體(長(zhǎng)10~20 ?m)可在稀糞或腹瀉的鹽水懸浮液中檢測(cè)到。卵圓形或橢圓形的卵囊(長(zhǎng)9~15 ?m)最好在用鋅鹽漂浮液(特異性比重為1.18)漂洗的糞便經(jīng)濃縮后檢測(cè)。蔗糖和氯化鈉是有效的漂浮介質(zhì),但是這兩種介質(zhì)有高滲性,如果檢查不及時(shí),卵囊的形狀會(huì)發(fā)生扭曲。因?yàn)槁涯铱杀婚g歇性地排出,所以應(yīng)在一周的間隔時(shí)間內(nèi)收集多份糞便樣本并進(jìn)行檢查。為鑒定賈第蟲(chóng)的集合體,最常用的遺傳分析標(biāo)記物是β-賈第蟲(chóng)素基因,但是也有使用部分小亞單位核糖體DNA、谷氨酸脫氫酶和磷酸丙糖異構(gòu)酶基因來(lái)進(jìn)行分析。
可以用分子學(xué)分析技術(shù)確定豬在人感染的流行病學(xué)中的作用以及追蹤感染源(表66.1)。家畜在人感染藍(lán)氏假第鞭毛蟲(chóng)上的作用尚不清楚。據(jù)報(bào)道,美國(guó)、加拿大、歐洲、澳大利亞和亞洲從哺乳仔豬到公豬和母豬的各個(gè)年齡段豬都存在賈第蟲(chóng)感染的情況,流行性在0.1 %~20 %之間(Armson等,2009)。在俄亥俄州,8.3 %的斷奶前仔豬、2.6 %的斷奶仔豬和1.5 %的經(jīng)產(chǎn)母豬能檢測(cè)到賈第蟲(chóng)(Xiao等,1994)。在加利福利亞州,7.6 %的野豬發(fā)現(xiàn)感染了賈第蟲(chóng)(Atwill等,1997),提示人存在潛在的健康風(fēng)險(xiǎn),同時(shí)也是家豬感染的一個(gè)來(lái)源。在加拿大,據(jù)記錄在70 %的豬場(chǎng)(n=50)和8.5 %的野豬糞便樣本中發(fā)現(xiàn)了賈第蟲(chóng)。3.8 %的仔豬、9.8 %的斷奶豬、15 %的育成豬、5.7 %的公豬和4.1 %的經(jīng)產(chǎn)母豬檢測(cè)到了賈第蟲(chóng)(Guselle和Olson,1999)。在丹麥,仔豬、斷奶豬和經(jīng)產(chǎn)母豬的日齡特異性流行性分別為22 %、84 %和18 %(Maddox-Hyttel等,2006)。在丹麥,仔豬和斷奶豬中都存在人獸共患性賈第蟲(chóng)集合體A的分離株。在澳大利亞,17 %的斷奶前仔豬和41 %的斷奶后仔豬感染了賈第蟲(chóng);集合體E占主導(dǎo)地位,但集合體A也有感染(Armson等,2009)。
3種藍(lán)氏賈第鞭毛蟲(chóng)集合體A的亞群在特定的宿主中呈主導(dǎo)性和選擇性的流行:家畜中是A Ⅰ,人群中A Ⅱ,野生動(dòng)物中是A Ⅲ。在北美洲、中美洲、南美洲及歐洲,多數(shù)家畜都感染A Ⅰ,僅少數(shù)感染A Ⅱ;而在人群中正好相反,多數(shù)感染A Ⅱ,少數(shù)感染A Ⅰ(Sprong等,2009)。
目前尚沒(méi)有可用的疫苗可以預(yù)防大動(dòng)物的賈第蟲(chóng)病,也沒(méi)有藥物被批準(zhǔn)用于治療動(dòng)物的賈第蟲(chóng)病。然而,芬苯達(dá)唑和丙硫咪唑已用于動(dòng)物的治療。卵囊通過(guò)糞便排出后就具有感染性,但是會(huì)因?yàn)楦稍铩⒃S多季銨類化合物、洗衣漂白劑和沸水等而失去感染性。在對(duì)污染的空間進(jìn)行清洗和消毒后,建議進(jìn)行徹底晾干。豬液體糞便儲(chǔ)存池中的卵囊會(huì)被降解,提示液體糞便的配發(fā)不太可能會(huì)因表面水的污染而對(duì)人類健康造成嚴(yán)重的威賈第蟲(chóng)病脅(Guselle和Olson,1999)。
5.2 微孢子目(Microsporidia)
已命名的微孢子目的寄生蟲(chóng)將近1 200種,這是一個(gè)多元化的專性細(xì)胞內(nèi)寄生蟲(chóng),曾經(jīng)認(rèn)為是原蟲(chóng),而現(xiàn)在認(rèn)為是真菌。大多數(shù)可感染無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類,但是在8個(gè)屬中共14個(gè)種可感染人類(Didier和Weiss,2006),其中4個(gè)種:微孢子蟲(chóng)(Enterocytozoon bieneusi)、腦胞內(nèi)原蟲(chóng)(Encephalitozoon species)中的腸上皮細(xì)胞微孢子蟲(chóng)(Enterocytozoon cuniculi)、Enterocytozoon intestinalis和Enterocytozoon hellem可感染人和其他動(dòng)物。豬可作為人感染的一個(gè)潛在來(lái)源。微孢子蟲(chóng)是人醫(yī)上最常見(jiàn)到的微孢子目寄生蟲(chóng)。其在許多國(guó)家的豬體內(nèi)能找到,但是在美國(guó)豬中的流行性沒(méi)有得到很好地研究。調(diào)查表明,豬可作為微孢子蟲(chóng)各種基因型的宿主,這些基因型與在人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蟲(chóng)種的基因型相同(表1)。據(jù)報(bào)道,微孢子蟲(chóng)基因型Ⅲ(犬基因型)可感染豬,且是美國(guó)人群中最常見(jiàn)的基因型。
本文以微孢子蟲(chóng)作為例,介紹微孢子蟲(chóng)目生活史的各個(gè)階段(圖9)。微孢子蟲(chóng)生活史的所有階段都在細(xì)胞內(nèi),且與宿主細(xì)胞的胞漿直接接觸,由雙核細(xì)胞、孢子體合胞體、單核孢原質(zhì)和孢子組成。孢子(1.5 × 0.5 ?m)是非感染階段,由受感染動(dòng)物通過(guò)糞便排出。在內(nèi)部,孢子有一個(gè)盤(pán)繞了5~6圈組成的極管、單個(gè)細(xì)胞核和一個(gè)伸向極胞體的附屬?gòu)?fù)合物。孢子動(dòng)物被攝入后,盤(pán)繞的極管脫落,將孢原質(zhì)和細(xì)胞核注入宿主細(xì)胞。較早期的增殖階段會(huì)延長(zhǎng),并進(jìn)行核分裂。增殖性的合胞體細(xì)胞含有多個(gè)拉長(zhǎng)的胞核。最后,孢子的合胞體變成盤(pán)狀,在極管形成階段,有些堆積在一起或呈弧形。個(gè)別帶有極管復(fù)合物的胞核被隔離開(kāi)來(lái),并發(fā)育成為兩個(gè)成孢子細(xì)胞,最終發(fā)育為成熟的孢子。從宿主細(xì)胞中釋放出來(lái)的孢子與糞便一起被排出進(jìn)入環(huán)境中,并在那里被下一個(gè)宿主攝入。
微孢子目在臨床疾病中的作用尚不清楚。
4頭罹患嚴(yán)重腹瀉和生長(zhǎng)萎縮的豬在其糞便中檢出了微孢子蟲(chóng)(Rinder等,2000),同時(shí)28頭健康豬的糞便中也檢出了微孢子蟲(chóng)(Breitenmoser等,1999)。38頭患腹瀉的豬和29頭沒(méi)有腹瀉的豬都呈微孢子蟲(chóng)陽(yáng)性(Jeong等,2007),是否某些基因型有致病性而其他的沒(méi)有目前尚不得而知。
微孢子蟲(chóng)感染的檢測(cè)很困難,因?yàn)殒咦雍苄。?.5 × 0.5 ?m)。血清學(xué)檢測(cè)方法,如ELISA和簡(jiǎn)接免疫熒光抗體(IFA)顯微鏡檢測(cè)法,可用于檢測(cè)微孢子蟲(chóng)(E.cuniculi)的抗體。孢子可在專業(yè)的實(shí)驗(yàn)室中用顯微技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)。但是,顯微方法不足以確定微孢子蟲(chóng)的種/基因型。現(xiàn)已有特異的和敏感的分子生物學(xué)方法可證實(shí)微孢子蟲(chóng)和腸上皮細(xì)胞微孢子蟲(chóng)的基因型。盡管這些檢測(cè)方法還沒(méi)有在診斷實(shí)驗(yàn)室中得到常規(guī)性的使用,但是它們已被廣泛用于研究和政府的一些公共衛(wèi)生實(shí)驗(yàn)室。由于其rRNA基因的ITS區(qū)在各分離株間具有高度多樣性,目前已經(jīng)成為微孢子蟲(chóng)各基因型檢測(cè)和鑒定的標(biāo)準(zhǔn)方法(Santín和Fayer,2009)。
豬微孢子蟲(chóng)病的流行病學(xué)也不清楚,因?yàn)閹缀鯖](méi)有有關(guān)這方面的病例報(bào)告。傳染的貯庫(kù)和傳播途徑仍不清楚。然而,通過(guò)比較來(lái)自不同宿的微孢子蟲(chóng)基因型,人和很多動(dòng)物潛在的感染源正開(kāi)始得到確定。
用腸道驅(qū)蟲(chóng)藥—阿苯達(dá)唑治療腸上皮細(xì)胞微孢子蟲(chóng)(E. cuniculi)、E. intestinalis和E. hellem非常有效,但對(duì)微孢子蟲(chóng)E. bieneusi無(wú)效。由于艾滋病病毒高效抗反轉(zhuǎn)錄病毒療法的使用增加,人感染微孢子蟲(chóng)的病例數(shù)已大幅減少。
5.3 結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)(Balantidium coli)
結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)是可感染豬和人的一種纖毛蟲(chóng),其通過(guò)排入宿主糞便中的卵囊進(jìn)行傳播。卵囊直徑為50~70 ?m,并含有一個(gè)大核和一個(gè)微核。卵囊不會(huì)發(fā)生分裂。滋養(yǎng)體被短的纖毛覆蓋,長(zhǎng)度可達(dá)100 ?m,也含有一個(gè)大核和一個(gè)微核。滋養(yǎng)體通常出現(xiàn)在大腸腔中。
豬和人的感染多數(shù)呈亞臨床型。美國(guó)還沒(méi)有對(duì)采用現(xiàn)代化生產(chǎn)條件飼養(yǎng)的豬感染結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)的流行率進(jìn)行評(píng)估。然而,在顯微鏡下這些微生物通常見(jiàn)于結(jié)腸炎滲出液中。其在發(fā)病中的主要作用尚不清楚,但是引發(fā)結(jié)腸炎的其他病因應(yīng)該進(jìn)行調(diào)查。
20世紀(jì)80年代完成的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),感染率隨著豬的日齡增長(zhǎng)而增加,飼養(yǎng)在牧場(chǎng)或較臟環(huán)境中的豬,其感染率比集約化養(yǎng)殖的豬高。有豬的地方人感染結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)的比例較高(Schuster和Ramirez-Avila,2008)。豬的腸袋蟲(chóng)與結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)相似,可在豬和人體內(nèi)找到。它比結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)小,其作為一種不同于結(jié)腸小袋纖毛蟲(chóng)的真正微生物尚值得懷疑(Schuster和Ramirez-Avila,2008)。
5.4 內(nèi)阿米巴變形蟲(chóng)(Entamoeba Species)
據(jù)報(bào)道,內(nèi)阿米巴變形蟲(chóng)屬中的阿米巴變形蟲(chóng)廣泛存在于世界各地的豬中。豬并不是痢疾阿米巴變形蟲(chóng)的重要貯庫(kù)。已證實(shí)它們是內(nèi)阿米巴變形蟲(chóng)—Entamoeba polecki的貯庫(kù),后者是一種可見(jiàn)于豬和人體內(nèi)的非致病性阿米巴變形蟲(chóng)。它們?cè)诿绹?guó)豬群中的流行情況尚不了解?!酢?/p>
(本文翻譯過(guò)程中,得到了聶奎教授在專業(yè)上的指導(dǎo),特此致謝?。?/p>
參考文獻(xiàn)(略)
原題名:Coccidia and Other Protozoa(英文)
原作者:David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer