梁愈

生物的分層現(xiàn)象是普遍存在的，造成分層的原因也是多種多樣的。生物分層的成因，有的是按生命規(guī)則自然形成的，是長期自然選擇的結(jié)果；有的是在人為干預(yù)下，即通過人工的方法形成的。生物通過分層配置，便于完成正常的生命活動。而研究生物的分層現(xiàn)象，能夠幫助人們正確地認識生命活動現(xiàn)象和本質(zhì)。

1 自然因素導(dǎo)致的分層

1.1 光照引起的分層

1.1.1 群落垂直結(jié)構(gòu)中的植物分層

群落的垂直結(jié)構(gòu)也稱3D結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象。群落的分層與植物對光的利用有直接關(guān)系。植物的成層性包括地上成層與地下成層，層的分化主要決定于植物的生活型，因為生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它能夠提高植物利用環(huán)境資源的能力。在發(fā)育成熟的森林中，上層的喬木可以充分利用陽光。穿過喬木層的光，有時僅占到達樹冠全部光照的1/10，但林下灌木層卻可利用這些微弱的光。在灌木層下的草本層卻能利用更加微弱的光。草本層以下還有更耐陰的苔蘚層。植物的分層又導(dǎo)致動物的分層，這在后面的有關(guān)內(nèi)容中再做陳述。

1.1.2 水生高等植物的分層

沉水植物的植物體完全沉沒于水中。其根系不發(fā)達或退化，植物體各部分都能吸收水分和養(yǎng)料，通氣組織特別發(fā)達，以利于在水中缺乏空氣的情況下進行氣體交換。此類植物的葉大多為帶狀或絲狀，如苦草、金魚藻、狐尾藻、黑藻等。浮水植物又稱浮葉植物，指漂浮在水面上的植物。其體內(nèi)多貯藏有較多的氣體，使葉片或植物體能平穩(wěn)地漂浮于水面，氣孔也多生于葉片上表面。浮水植物中有的是植物體完全漂浮水面，如浮萍、鳳眼蓮、滿江紅、槐葉萍等；有的是根狀莖埋生于水底泥中，葉片漂浮在水面，如睡蓮；有的則是根生于水底泥中，莖細長而抽出水面，水面上莖的節(jié)間縮短，浮水葉密集于莖的頂端，葉柄具氣囊，如菱等。大多數(shù)挺水植物都有根系，它們的根從水中吸收營養(yǎng)成份。挺水植物指根生水底中，莖直立的植物類型，主要為單子葉植物。挺水植物是根莖水生的水生植物；根生浮水植物是一面葉氣生的水生植物；只有沉水植物才是完全的水生植物。三種植物的分層可歸納為：

浮水植物：如浮萍、滿江紅、鳳眼蓮、槐葉萍等；挺水植物：如蓮等；沉水植物：苦草、金魚藻、狐尾、藻黑藻等。

1.1.3 藻類植物的分層

海洋中的藻類植物具有垂直分層現(xiàn)象：那就是在淺水處多生長的是綠藻，稍深處多為生長的是褐藻，而在較深處多為生長的紅藻。之所以會造成這種分層現(xiàn)象，是因為不同波長的光在水中的穿透力是有差別的。按照物理學(xué)原理，波長越短其能量就越大，透射力就越強，穿透海水的深度也就越深。在可見光中紅光的波長最長，也就意味著其能量最小，故透射的深度最淺。一般在表層海水中有足夠的紅光可以滿足藻類植物的光合作用，所以在表層海水中分布有大量的綠藻。藍紫光的透射深度最深，但大部分藍光被海水反射掉了，因此顯示的海水是藍色。真正透射較深海域的是黃綠光，海洋中分布在較深處的藻類植物常含有能夠吸收綠光和黃光的光合色素，如藻紅素等。光線造成了藻類植物的分層現(xiàn)象。

1.2 由食物引起的分層

1.2.1 陸地群落動物的分層

前面已經(jīng)提及，由于陽光的原因?qū)е铝酥参锏姆謱蝇F(xiàn)象，而植物的分層又會導(dǎo)致動物的分層。動物之所以會出現(xiàn)分層現(xiàn)象，與食物和微氣候條件兩個因素有關(guān)，但主要與食物有關(guān)。這是因為不同層次的群落所提供的食物是不同的。例如，在歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在植被層和草本層中棲息著兩棲類、爬行類以及鳥類（如丘鷸、榛雞）、獸類（如黃鼬）及各類嚙齒類；在灌木層和幼木層中棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥、松鼠和貂等；而在樹冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。由此看來，群落中的植物與動物之間有一定的對應(yīng)關(guān)系。當然這種對應(yīng)關(guān)系并非絕對，有些動物可以同時利用幾個不同層次的植物，但總有一個是它喜好的層次。請參看表1。

1.2.2 水生動物的分層

水域中動物也有分層現(xiàn)象。無論淡水還是海洋，浮游動物總是表現(xiàn)出明顯的垂直分布現(xiàn)象。如我國的淡水魚類有七百余種，常見的有幾十種，有些是優(yōu)良的淡水魚養(yǎng)殖品種，主要有鳙魚、鰱魚、草魚、青魚、鯽魚和鯉魚。其中鳙魚、鰱魚、草魚和青魚通常稱為“四大家魚”。這幾種魚的棲息水層和食性各不相同。鳙魚和鰱魚生活在水的上層，鳙魚的主要食物是浮游動物，如原生動物和水蚤；鰱魚的主要食物是浮游植物，如矽藻和綠藻。草魚主要生活在水的中層，以水草為食物。青魚、鯽魚、鯉魚生活在水的底層，青魚主要吃螺獅、蜆等軟體動物，鯽魚和鯉魚為雜食性的。

歸納：按照形態(tài)學(xué)的分層，四大家魚從上層到底層的生活順序為：鰱魚和鳙魚、草魚、青魚。

影響浮游動物垂直分層的因素主要是陽光、食物、溫度以及含氧量。多數(shù)浮游動物是趨向弱光的，因此，它們白天多分布在較深的水層，在夜間上升到水體的表層活動。此外，在不同的季節(jié)也會因為光照條件不同而引起垂直分布的變化。

1.3 由某些生態(tài)因子引起的分層

1.3.1 淡水中的微生物分層

淡水分為靜水和流水兩類，前者主要指湖泊、沼澤、池塘和水庫等，后者如泉水、小溪和河流等。在靜水的水體中，表層溶氧較多，底層溶氧量較少。微生物的分層還與水流有關(guān)，中溫水體中的微生物數(shù)量比低溫水體中多，深層水體中的厭氧微生物多，表層水體中的好氧微生物較多。

1.3.2 海水中的微生物分層

在近海和接近海底淤泥層的海水中菌數(shù)較多，遠離海岸菌數(shù)較少。在海灣的海水中，細菌數(shù)約為105個/mL，遠洋的海水中只有12-250個/mL。由于陽光入射水體的濃度可達10～100個/mL。其垂直分布也不均勻，表層0～10m較少，10～50m隨深度的增加而增加。但在50m以下，微生物的數(shù)量隨著深度增加而減少。在接近海底沉積物的深水，微生物的數(shù)量增多。海洋細菌多為革蘭氏陰性，具有鞭毛和色素，常見的有假單胞菌屬、弧菌屬、黃桿菌屬、生絲微菌屬和微環(huán)菌屬等。海底主要有嚴格厭氧的脫硫弧菌屬和甲烷菌等。endprint

1.4 環(huán)境變遷引起的古生物化石的分層

古生物學(xué)材料是生物進化的直接證據(jù)。古生物學(xué)是研究地質(zhì)時期不同地層中的古代動植物遺體和遺跡的科學(xué)。它有助于說明古生物與地貌、地質(zhì)年代、氣候和環(huán)境變遷的關(guān)系，它研究的對象是化石。依據(jù)化石的保存特點，一般可分為遺體化石、遺物化石、遺跡化石和模鑄化石等。

在研究化石的過程中科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，各類化石在地層里的出現(xiàn)是有一定順序的：在越早形成的地層中，成為化石的生物越簡單、越低等；在越晚形成的地層中，成為化石的生物越復(fù)雜、越高等。這就揭示了生物由簡單到復(fù)雜，由低等到高等，由水生到陸生的進化順序。由此可知，化石在地層中的存在是分層的，越是形態(tài)學(xué)下端的生物越低等，越是上端的生物越高等。

2 人為因素導(dǎo)致的分層

在人為因素中，由于重力的影響導(dǎo)致生命物質(zhì)分層的現(xiàn)象較為常見。

2.1 血液的分層

為了驗證血液的成分，通常引入一個經(jīng)典實驗：從人體抽取2～3 mL的血液，放入潔凈的試管中，并加入少量的檸檬酸鈉（防止血液凝固），過了一段時間，試管里的血液就分為上下兩層：上層是淡黃色半透明的液體，這是血漿，大約占血液總量的55%；下層的深紅色的物質(zhì)是血細胞，約占血液總量的45%；在兩者之間還有一層薄薄的白色物質(zhì)，這一層白色物質(zhì)是白細胞和血小板。

從上述實驗可明顯看出，紅細胞的重力最大，其次是白細胞和血小板，重力最小的是血漿。這是血液成分的分層現(xiàn)象。

2.2 噬菌體與細菌分層

這又是一個經(jīng)典實驗。20世紀40年代“信息學(xué)派”的代表人物赫爾希和蔡斯所做的噬菌體侵染細菌實驗。赫爾希和蔡斯首先分別用放射性同位素35S和放射性同位素32P的培養(yǎng)基中培養(yǎng)細菌。然后分別利用上述的細菌培養(yǎng)T2噬菌體，從而制備出DNA分子中含有32P或蛋白質(zhì)分子中含有35S的噬菌體。再后，他們分別用35S或32P標記的T2噬菌體去侵染未標記的細菌，經(jīng)過較短時間的保溫處理后，用攪拌器進行攪拌、離心，這時在離心管的上清液中就析出了重量較輕的T2噬菌體顆粒，而離心管的沉淀物中檢測到了放射性同位素。這個實驗現(xiàn)象是由于重力導(dǎo)致的噬菌體與細菌的分層現(xiàn)象，可根據(jù)上清液和沉淀物中出現(xiàn)放射性的狀況，得出DNA與遺傳有關(guān)這一結(jié)論。

2.3 植物細胞成分的分層

由于細胞中各種結(jié)構(gòu)的質(zhì)量存在差異，因此可根據(jù)重力的不同，利用差速離心的方法將質(zhì)量不同的細胞結(jié)構(gòu)分開。

研究人員將新鮮的綠色植物葉肉細胞研碎，然后將研磨物放入離心管中進行離心。由于植物細胞中各種結(jié)構(gòu)的重力差異，通過離心后研磨物會分散在離心管的不同位置。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，細胞核和細胞壁位于離心管的下部，這表明細胞核和細胞壁的重力最大。在離心管底部的上端是葉綠體，說明葉綠體的重力較細胞核和細胞壁輕。在葉綠體的上端為線粒體，表明線粒體又輕于葉綠體。在離心管的最上層是核糖體，這說明核糖體的重力是最小的。這是在人工條件下，造成植物細胞成分的分層現(xiàn)象。

參考文獻：

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