高 偉，袁德義，葛永金，何小勇，唐 靜，楊斐翔

（1. 中南林業(yè)科技大學 經(jīng)濟林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室，湖南 長沙 410004；2. 浙江省麗水市林業(yè)科學研究院 研究生工作站，浙江 麗水 323000）

套種不同作物對油茶光合特性的影響

高 偉1,2，袁德義1*，葛永金2，何小勇2，唐 靜1，楊斐翔1

（1. 中南林業(yè)科技大學 經(jīng)濟林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室，湖南 長沙 410004；2. 浙江省麗水市林業(yè)科學研究院 研究生工作站，浙江 麗水 323000）

利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)對油茶套種旱稻、油茶套種中藥材、油茶單作3種處理下‘長林4號’油茶無性系的光合作用日變化以及光響應(yīng)曲線進行測定。結(jié)果表明：3種處理下的油茶凈光合速率（Pn）日變化均呈典型的雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象，9:00－10:00達到最大值；3種處理下的油茶蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化規(guī)律與凈光合速率的日變化規(guī)律基本相同，亦呈雙峰曲線，而胞間二氧化碳濃度（Ci）的日變化進程大致呈“V”型；套種旱稻、套種中藥材、單作處理的油茶光補償點分別為8、11和14 μmol·m－2·s－1，光飽和點分別為792、748、664 μmol·m－2·s－1，這表明3種處理下的油茶對光強的適應(yīng)范圍大小為套種旱稻＞套種中藥材＞油茶單作；非直角雙曲線擬合后套種旱稻、套種中藥材、單作處理的油茶最大凈光合速率分別為13.3、12.3、10.6 μmol·m－2·s－1，說明在高光條件下，套種旱稻和中藥材都能提高油茶的光合能力。

套種；油茶；光合作用；光響應(yīng)曲線

油茶（Camellia oleifera）屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠小喬木或灌木，是我國南方重要的食用木本油料樹種，亦是世界四大木本油料樹種之一[1]。據(jù)統(tǒng)計，我國現(xiàn)有油茶林面積達367萬余hm2，但其中絕大部分屬低產(chǎn)林，普遍存在品種混雜、良莠不齊，產(chǎn)量不穩(wěn)定等現(xiàn)象，低產(chǎn)低效問題已經(jīng)成為制約我國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要瓶頸[2～3]。長期以來，廣大林農(nóng)為增加收益，對油茶林的經(jīng)營管理大多采取林、農(nóng)相結(jié)合的復(fù)合經(jīng)營模式，形成了相對穩(wěn)定的高產(chǎn)、高效的生態(tài)系統(tǒng)。套種模式是目前油茶生產(chǎn)上應(yīng)用最廣的一種形式。

光合作用是綠色植物生產(chǎn)的實質(zhì)，同時也是生物界獲取能量和食物的基礎(chǔ)。綠色植物生產(chǎn)積累的干物質(zhì)有90% ～ 95%來源于光合作用，僅有5% ～ 10%來源于根部對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[4]。植物光合作用的強弱不僅能反映出自身的生長發(fā)育水平，同時還直接影響其產(chǎn)量與品質(zhì)。當前全國各地對油茶套種模式的研究主要集中在效益分析[5～6]、土壤改良[7]、水土保持[8]以及套種對油茶生長[9～10]的影響等方面，對其光合生理活動的研究尚未見報道。本文對比研究了在套種不同作物條件下，油茶各項光合生理指標之間的日變化情況以及光合—光響應(yīng)之間的差異，以期為提高油茶的光合效率提供參考，為探索合理高效的油茶林套種模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在麗水市青田縣章旦鄉(xiāng)省級生態(tài)高效油茶產(chǎn)業(yè)示范區(qū)，28o 8′ N，120o 17′ E，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫18.3℃，年平均日照1 841 h，無霜期279 d，≥10°C的年有效積溫5 804.3℃，年平均降水量1 603.7 mm，年平均相對濕度76%。試驗地為浙西南地區(qū)最典型的山區(qū)地帶，海拔650 m，坡度22°，土層較厚，以黃壤為主，有機質(zhì)和全氮含量較低，速效磷和速效鉀缺乏，水土流失較為嚴重。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置油茶單作、油茶套種旱稻、油茶套種中藥材3個處理，每個處理選取樹體健壯，生長勢基本一致的3株油茶，每株樹選取樹冠中上部正常生長的3片葉片，采用li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定油茶葉片的瞬時光合速率。所有參試的油茶無性系均為“長林4號”，樹齡7 a，株行距3 m×4 m，樹高2 m左右，開花結(jié)果均正常。套種的旱稻為當?shù)剞r(nóng)家品種，株行距40 cm×40 cm，苗高1 m左右。套種的中藥材為前胡，株行距40 cm×40 cm，苗高50c m左右。

光合速率日變化測定：試驗于2013年9月上旬晴朗無云的天氣進行，測定時間7:00－18:00，每隔2 h測定一次油茶葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理指標，每片葉片記錄5次數(shù)據(jù)，重復(fù)3次，取平均值作為光合速率的日變化。

光響應(yīng)曲線測定：試驗于2013年9月上旬晴朗無云的天氣進行，測定時間為9:00－11:00，利用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)自帶的light-curve曲線程序測定光合—光響應(yīng)。在控制參比室CO2濃度為400 μmol/mol，紅藍光源設(shè)定的光通量密度梯度為：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol·m－2·s－1條件下，測定油茶葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等光合生理參數(shù)。利用非直角雙曲線擬合[11]，根據(jù)擬合曲線計算光飽和點及光補償點。非直角雙曲線模型的公式為：

其中，A為凈光合速率，Amax為最大凈光合速率，φ為表觀量子效率，Q為光合有效輻射，k為光響應(yīng)曲線曲角，Rday為暗呼吸速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excle 2003進行整理，并繪制圖表，采用SPSS17.0及Photosyn Assistant軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同套種處理下油茶的凈光合速率日變化

由圖1可知，3種處理下的油茶凈光合速率日變化曲線均呈現(xiàn)典型的雙峰型。7:00－10:00，隨著外界氣溫和光合有效輻射強度的不斷增加，胞間CO2濃度逐漸下降，凈光合速率的變化曲線呈上升趨勢，首峰出現(xiàn)在9:00－10:00，為全天凈光合速率的最大值，其中套種旱稻的油茶凈光合速率最大，為12.17 μmol·m－2·s－1，油茶單作最小，為10.22 μmol·m－2·s－1，套種中藥材居中，為10.92 μmol·m－2·s－1；10:00－14:00，凈光合速率的變化曲線呈現(xiàn)下降趨勢，說明 3種處理下的油茶均有明顯的光合午休現(xiàn)象，變化曲線的波谷出現(xiàn)在 13:00－14:00；14:00以后，凈光合速率又開始逐漸升高，變化曲線于15:00－16:00出現(xiàn)第2個波峰；16:00以后，隨著外界氣溫和光合有效輻射強度的降低，油茶葉片的氣孔導(dǎo)度開始逐漸降低，凈光合速率變化曲線呈現(xiàn)急劇下降趨勢，到18:00左右3個處理的凈光合速率全部降到較低水平。

2.2 不同套種處理下油茶的蒸騰速率日變化

由圖2可知，3種處理下的油茶蒸騰速率日變化曲線也都呈現(xiàn)雙峰型。上午由于外界環(huán)境濕度較大，葉片的氣孔導(dǎo)度較低，蒸騰速率的變化曲線上升較慢，于10:00左右出現(xiàn)第1個波峰；10:00以后，蒸騰速率開始逐漸下降，這可能是由于接近中午外界氣溫增加、部分氣孔關(guān)閉造成的，變化曲線于13:00－14:00出現(xiàn)波谷；14:00以后，外界氣溫開始逐漸降低，葉片氣孔導(dǎo)度逐漸增大，變化曲線呈現(xiàn)急劇上升趨勢，于15:00－16:00之間出現(xiàn)第2個波峰，此時的蒸騰速率是全天最大值，3個處理分別為：套種旱稻4.25 mmol·m－2·s－1、套種中藥材3.87 mmol·m－2·s－1、油茶單作3.28 mmol·m－2·s－1；16:00以后，由于外界氣溫和光照強度逐漸降低，各處理下的油茶葉片蒸騰速率開始急劇下降，至18:00左右全部降至較低水平。

圖1 油茶凈光合速率日變化

圖2 油茶蒸騰速率日變化

2.3 不同套種處理下油茶的氣孔導(dǎo)度日變化

由圖3可知，3種處理下的油茶氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律與凈光合速率的日變化規(guī)律基本相同，亦為雙峰曲線。第 1個波峰出現(xiàn)在 9:00－10:00，此時的數(shù)值為全天氣孔導(dǎo)度的最大值，大小排列依次是：套種旱稻 0.16 mmol·m－2·s－1、套種中藥材0.15 mmol·m－2·s－1、油茶單作 0.13 mmol·m－2·s－1；10:00－14:00，氣孔導(dǎo)度開始持續(xù)走低，3個處理下的變化曲線均于13:00－14:00出現(xiàn)波谷，這可能是由于中午氣溫較高、光合有效輻射強度大，不利于植物葉肉細胞進行光合作用，葉片氣孔發(fā)生關(guān)閉造成；14:00以后，隨著光照強度和氣溫逐漸降低，氣孔再度開放，曲線又呈現(xiàn)出緩慢上升趨勢，并于15:00－16:00出現(xiàn)第2個波峰；16:00以后，由于外界環(huán)境濕度增大，氣孔開度減小，氣孔阻力增大，導(dǎo)致變化曲線開始急劇下降，3個處理下的油茶氣孔導(dǎo)度到18:00時左右全部降至較低水平。

2.4 不同套種處理下油茶的胞間二氧化碳濃度日變化

由圖4可知，3種處理下的油茶胞間二氧化碳濃度日變化曲線大致成“V”型，7:00－10:00，胞間二氧化碳濃度隨凈光合速率的增強而下降；10:00－14:00胞間二氧化碳濃度與凈光合速率同步下降，3個處理下的變化曲線均于13:00－14:00出現(xiàn)低谷，這可能是由于光強和外界氣溫影響了葉片的葉肉厚度及氣孔導(dǎo)度造成的，也可能與細胞內(nèi)酶的活性降低有關(guān)，此時的數(shù)值為全天胞間二氧化碳濃度的最小值，其大小排列依次是：套種旱稻218.15 μmol·m－2·s－1、套種中藥材188.29 μmol·m－2·s－1、油茶單作186.98 μmol·m－2·s－1；14:00以后，胞間二氧化碳濃度又開始逐漸增加，變化曲線呈現(xiàn)上升趨勢。

圖3 油茶葉片氣孔導(dǎo)度日變化

圖4 油茶葉片胞間二氧化碳濃度日變化

2.5 不同套種處理下油茶的光響應(yīng)曲線

由圖5可知，3個處理下的油茶光響應(yīng)曲線均為平滑上升曲線且都無明顯峰點；當光合有效輻射為0時，3個處理下的油茶凈光合速率均為負值，隨著光合有效輻射強度的不斷增加，凈光合速率也開始逐漸升高，當凈光合速率的值由負轉(zhuǎn)正時的光合有效輻射強度稱為光合作用的光補償點LCP，LCP值越低，表示植物利用弱光的能力越強[11]，由表 1可知，油茶單作、油茶套種中藥材、油茶套種旱稻的LCP分別為 14、11和 8 μmol·m－2·s－1；當光合有效輻射強度在0 ～ 200 μmol·m－2·s－1時，3個處理下的油茶凈光合速率幾乎呈線性增增加加；；當當光光合合有有效效輻輻射射強強度度超超過過220000 μμmmooll··mm－－22··ss－－11時時，，33個個處處理理下下的的油油茶茶凈凈光光合合速速率率增增加加速速率率逐逐漸漸減減緩緩，，套套種種旱旱稻稻和和套套種種中中藥藥材材的的油油茶茶凈凈光光合合速速率率開開始始明明顯顯高高于于單單作作處處理理，，當當凈凈光光合合速速率率達達到到最最大大值值時時的的光光合合有有效效輻輻射射強強度度稱稱為為光光合合作作用用的的光光飽飽和和點點LLSSPP，，由由表表11可可知知，，33個個處處理理分分別別為為：：油油茶茶單單作作664444 μμmmooll··mm－－22··ss－－11、、油油茶茶套套種種中中藥藥材材774488 μμmmooll··mm－－22··ss－－11、、油油茶茶套套種種旱旱稻稻779922 μμmmooll··mm－－22··ss－－11；；當當光光合合有有效效輻輻射射強強度度大大于于11 000000 μμmmooll··mm－－22··ss－－11時時，，各各處處理理的的凈凈光光合合速速率率基基本本保保持持不不變變，，個個別別光光強強點點上上的的凈凈光光合合速速率率甚甚至至略略有有下下降降，，這這可可能能是是由由于于長長時時間間強強光光照照射射引引起起葉葉片片的的光光合合性性能能下下降降造造成成的的，，即即光光合合作作用用的的光光抑抑制制現(xiàn)現(xiàn)象象[[1122]]。。擬擬合合后后套套種旱稻、套種中藥材、單作處理的油茶最大凈光合速率分別為13.3、12.3、10.6 μmol·m－2·s－1，說明在高光條件下，套種旱稻和中藥材能提高油茶的光合能力。種旱稻、套種中藥材、單作處理的油茶最大凈光合速率分別為13.3、12.3、10.6 μmol·m－2·s－1，說明在高光條件下，套種旱稻和中藥材能提高油茶的光合能力。

圖5 不同處理下的油茶光響應(yīng)

表1 不同處理下油茶光合參數(shù)的差異

3 結(jié)論與討論

根據(jù)現(xiàn)有的研究表明，油茶的凈光合速率日變化進程有單峰和雙峰兩種類型[13～14]，主要因品種、無性系以及各項生態(tài)因子的不同而異[15～16]。本文的研究結(jié)果顯示，3種處理下的‘長林4號’油茶無性系凈光合速率日變化曲線都呈現(xiàn)雙峰型，這與黃義松等[17]的報道一致。從圖1可以看出，2個套種處理都能提高油茶的凈光合速率，這與許多樹種的研究結(jié)果相同[18～19]，其原因可能與套種后林地土壤有機質(zhì)的含量增加、團粒結(jié)構(gòu)的孔隙度增大，容水能力得到增強有關(guān)。在夏季高溫天氣，未套種的油茶可能會受到較為嚴重的水分脅迫，導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度減小，二氧化碳進入葉肉細胞內(nèi)的阻力增加，從而表現(xiàn)為光合速率也相應(yīng)下降。

3個處理下的油茶蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律與凈光合速率日變化規(guī)律基本相符，隨著溫度升高，氣孔開放程度增大，蒸騰速率也開始逐漸增加，然而當中午溫度較高時，葉片處于缺水狀態(tài)，氣孔發(fā)生關(guān)閉，蒸騰速率和凈光合速率都相應(yīng)下降，出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，這說明溫度的高低是影響光合午休的主要因素。在夏季高溫天氣，如能采取地面覆蓋、葉面噴霧等措施降低油茶周圍小環(huán)境的溫度，必將能大大提高油茶的光合效率，為豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供保障。

光飽和點和光補償點是反映植物對光強適應(yīng)范圍大小的兩個指標。根據(jù)非直角雙曲線擬合的結(jié)果可知，套種旱稻的油茶光飽和點最高、光補償點最低，單作油茶的光飽和點最低、光補償點最高，這表明3個處理下油茶對光強的適應(yīng)范圍大小為：套種旱稻 ＞ 套種中藥材 ＞ 油茶單作。最大凈光合速率的排列大小依次為：套種旱稻＞套種中藥材＞油茶單作，這說明在高光條件下套種旱稻的油茶光合能力最大。

本研究只針對單一季節(jié)‘長林4號’油茶無性系在不同套種處理下的光合及生理指標進行了初步分析，尚未進行全年其它季節(jié)各項指標的測定，因此數(shù)據(jù)不能具有很強的代表性。還需在今后進行更加系統(tǒng)深入的研究，以得出對提高油茶光合效率更具指導(dǎo)意義的結(jié)論。

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Effect of Interplanting Crops on Photosynthetic Characteristics of Camellia oleifera

GAO Wei1,2，YUAN De-yi1*，GE Yong-jin2，HE Xiao-yong2，TANG Jing1，YANG Fei-xiang1
（1. The Key Laboratory of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2.The Graduate Workstation of Lishui Acadmy of Forestry, Lishui 323000, China）

The diurnal variation of photosynthesis and light response curves of Camellia oleifera interplanted with different crops Changlin 4’ were measured by Li-6400 portable photosynthetic system. The results showed that Pn diurnal variation of 3 different treatments was typically double-peak curve with the highest peak at 9:00 - 10:00 am and had ‘Midday depression’. The diurnal variation of Tr and Gs of 3 different treatments was similar to Pn, showed double-peak curve, but the diurnal variation of Ci showed nearly ‘V’ curve. The light compensation points was 8, 11, 14 μmol·m-2·s-1by interplanting upland rice, traditional Chinese medicines. and 14μmol·m-2·s-1in monoculture of C. oleifera, while light saturation points were 792, 748 and 664 μmol·m-2·s-1respectively. The experiments demonstrated that the maximum Pn of C. oleifera interplanted with upland rice, traditional Chinese medicine and monoculture was 13.3, 12.3 and 10.6μmol·m-2·s-1respectively, indicating that interplanting upland rice and traditional Chinese medicine could improve the photosynthetic ability of C. oleifera.

interplanting; Camellia oleifera; photosynthesis; light-response curve

S718.5

A

1001-3776（2014）02-0009-05

2013-08-30；

2014-01-10

“特色油料經(jīng)濟林的培育及產(chǎn)業(yè)化（2012JX04）”和“油茶基地建設(shè)及高效栽培技術(shù)示范推廣”（2012JDJS04）作者簡介：高偉（1988－），男，貴州遵義人，碩士研究生，從事經(jīng)濟林栽培育種研究；*通訊作者。