趙明水，劉欣欣，張明如

（1. 浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 臨安 311311；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院 旅游與健康學(xué)院，浙江 臨安 311300）

浙西北15個(gè)樹種葉片葉綠素含量分析

趙明水1，劉欣欣2，張明如3

（1. 浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 臨安 311311；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3. 浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院 旅游與健康學(xué)院，浙江 臨安 311300）

以浙江西北地區(qū)的 15個(gè)常見樹種為研究材料，測(cè)定了幼苗葉片葉綠素含量，對(duì)葉綠素(a+b)含量及葉綠素a/b進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明：馬尾松和苦櫧的葉綠素(a+b)含量較低，而葉綠素a/b較高；美麗胡枝子的葉綠素(a+b)含量及葉綠素 a/b均較高；杜英、浙江楠、竹柏、水杉、石櫟、木荷、短尾柯、紅花檵木、烏桕、紅豆杉、烏岡櫟、紅葉石楠的葉綠素(a+b)含量及葉綠素a/b居于中間水平。

常綠闊葉林；退化植被；光合特性；葉綠素

有效科學(xué)地恢復(fù)地帶性森林植被，需要關(guān)注兩個(gè)方面的基本生態(tài)學(xué)問題：其一，活地被物層單優(yōu)植物種[1~2]與森林更新目的樹種[3]的生態(tài)關(guān)系，George等稱之為生態(tài)篩（ecological filters），并著重研究了生態(tài)篩的選擇性作用[4~5]；其二，需要選擇適宜的更新樹種，其基本前提則是比較分析樹種的生態(tài)適應(yīng)性及其樹種之間的生態(tài)關(guān)系[6~7,8]。已有大量研究案例聚焦于不同樹種的光合參數(shù)[9]、葉綠素含量、形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征[10~13]，進(jìn)而分析其光合特性[14~20]、光能和水分資源的利用效率，揭示不同樹種的耐蔭性強(qiáng)弱變化[21~23]和對(duì)水分條件的適應(yīng)范圍。

葉片是光合作用的主要器官，植物95%以上的干物質(zhì)是由光合作用提供的，而葉片中的葉綠體是光合作用最主要的細(xì)胞器。葉綠素a、b是植物光合作用中最重要的色素，與光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化有著密切關(guān)系[24]，一部分葉綠素a在光反應(yīng)中負(fù)責(zé)將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，其余葉綠素則負(fù)責(zé)光能的捕獲和傳遞[25]。因此，葉片中葉綠素含量的高低是反映植物葉片光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)。葉綠素的構(gòu)成和含量不同，植物對(duì)光的適應(yīng)能力也有所差異，一般認(rèn)為葉綠素（a＋b）含量隨光照強(qiáng)度的降低而增加，而a/b值卻隨光照度的降低而減小，在弱光下，具有較低的a/b值及較高的葉綠素（a＋b）含量的植物，也具有較高的光合活性，因此，可以根據(jù)葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a/b值衡量植物對(duì)光的適應(yīng)和利用能力。

目前，大量研究報(bào)道了不同樹種葉綠素含量特征[26~27]，但是針對(duì)浙西北地區(qū)優(yōu)勢(shì)樹種的光能利用特性，研究案例偏少。因此，本文通過測(cè)定，研究比較浙江省15個(gè)樹種苗期葉片葉綠素含量的變化特征，解釋不同樹種利用光能的差異，并對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行聚類分析，據(jù)此確定樹種在退化群落中的配置，以期為浙江省低山丘陵區(qū)合理恢復(fù)退化植被，優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與研究方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為15個(gè)樹種2 ~ 3 a盆栽苗，分別為苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、木荷（Schima superba）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、烏桕（Sapium sebiferum）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、石櫟（L. glaber）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）、烏岡櫟（Quercus phillyraeoides）、竹柏（Podocarpus nagi）、馬尾松（Pinus massoniana）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、紅豆杉（Taxus chinensis）、紅葉石楠（Photinia×fraseri）、美麗胡枝子（Lespedeza formosa）、紅花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum），每個(gè)樹種為3盆盆栽苗，植株健壯。

1.2 研究方法

在8:00采集各樹種功能葉，每個(gè)樹種重復(fù)3個(gè)樣。將葉片剪成小塊并稱取0.5 g浸入5 mL80%丙酮的試管中，封管口后于暗中浸泡葉片24 h至葉片完全變?yōu)榘咨珵橹埂y(cè)定前將管內(nèi)溶液輕輕倒入比色杯中，并以80%丙酮作為對(duì)照，利用分光光度計(jì)掃描663、645 nm下的光密度。利用Arnon提出的公式計(jì)算葉片葉綠素a、葉綠素b含量，計(jì)算公式為：

式中，Chl a、Chl b分別為葉綠素a、葉綠素b的質(zhì)量濃度。

求得葉綠素的質(zhì)量濃度后，再按下式計(jì)算單位鮮質(zhì)量的葉綠素a、葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)：

式中，n為提取液體積（mL），C為色素的質(zhì)量濃度（mg/L）；N為稀釋倍數(shù)，W為樣品鮮質(zhì)量（g）。利用SPSS13.0對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 針葉樹種葉綠素含量分析

表1為15個(gè)樹種苗期葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，由此可知，紅豆杉的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)含量明顯高于馬尾松和水杉，而葉綠素a/b值馬尾松最高，為3.79±0.17 mg/g，水杉為2.51±0.11 mg/g，紅豆杉最低，為2.37±0.05 mg/g。

表1 15個(gè)樹種苗期葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

2.2 闊葉樹種葉綠素含量分析

9個(gè)闊葉樹種葉綠素 a大小排序?yàn)闉鯇鶛担緸蹊辏径涛部拢灸竞桑菊憬径庞ⅲ臼瘷担局癜兀究鄼?；葉綠素b大小排序?yàn)闉鯇鶛担緸蹊辏菊憬径涛部拢径庞ⅲ灸竞桑局癜兀臼瘷担究鄼?；葉綠素（a＋b）含量大小排序?yàn)闉鯇鶛担緸蹊辏径涛部拢菊憬灸竞桑径庞ⅲ局癜兀臼瘷担究鄼?；葉綠素 a/b大小排序?yàn)榭鄼剑緸蹊辏臼瘷担灸竞桑径涛部拢緸鯇鶛担径庞ⅲ菊憬局癜?。由?1分析可知，闊葉樹種葉綠素（a＋b）和 a/b值變化規(guī)律并不一致，如烏桕、短尾柯的葉綠素（a＋b）含量和a/b值都較高，說明不能簡(jiǎn)單的以葉綠素（a＋b）含量高低判斷植物的耐蔭性。

2.3 灌木樹種葉綠素含量分析

3個(gè)灌木樹種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a/b的變化規(guī)律較一致，大小排序均為美麗胡枝子＞紅花檵木＞紅葉石楠。

2.4 葉綠素含量聚類分析

對(duì)15個(gè)樹種的葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a/b進(jìn)行聚類（圖1），結(jié)果可以分為三類：馬尾松和苦櫧為一類樹種，此類樹種葉綠素（a＋b）含量較低而葉綠素 a/b較高；美麗胡枝子屬于一類樹種，葉綠素（a＋b）含量及葉綠素 a/b均較高；杜英、浙江楠、竹柏、水杉、石櫟、木荷、短尾柯、紅花檵木、烏桕、紅豆杉、烏岡櫟、紅葉石楠?dú)w為一類樹種，此類樹種葉綠素(a+b)含量及葉綠素a/b處于中間水平。

圖1 15個(gè)樹種的葉綠素(a+b)含量及葉綠素a/b聚類分析

3 討論與結(jié)論

馬尾松退化生境的光資源剩余現(xiàn)象顯著，對(duì)馬尾松林退化群落的改造，所選樹種是否能適應(yīng)其下層光環(huán)境是低山丘陵地區(qū)馬尾松退化群落恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)之一[28~31]，不同的樹種在一定的光照環(huán)境里，形成了不同的生態(tài)習(xí)性，對(duì)光照強(qiáng)度的要求也不一樣，陽性樹種需強(qiáng)光照，耐蔭樹種適合在弱光下生長，中性樹種適應(yīng)的光照強(qiáng)度較寬。葉綠素是光合作用的光敏催化劑，也是高等植物在光合反應(yīng)中吸收光能的主要色素，與光合作用緊密聯(lián)系[26]，其中葉綠素a和葉綠素b能將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，形成有機(jī)物質(zhì)。樹木對(duì)光的生態(tài)習(xí)性是其葉綠素含量和比例的外在表現(xiàn)，耐蔭樹種葉綠素(a+b)含量較高，而葉綠素a/b值較小，由于葉綠素b對(duì)藍(lán)紫光的吸收力大于葉綠素a，故耐蔭樹種能很好地利用藍(lán)紫光，陽性植物則相反[21]。

丁圣彥[31]認(rèn)為，同一演替階段群落中的不同優(yōu)勢(shì)種中，葉綠素a/b以石櫟、木荷和馬尾松較大，與本研究結(jié)果基本一致，馬尾松、石櫟、木荷的葉綠素a/b值分別為 3.79±0.17、3.03±0.06、2.98±0.13；然而丁圣彥的研究結(jié)果認(rèn)為苦櫧葉綠素a/b較小，本研究中苦櫧葉綠素a/b為4.00±0.22，這可能與樹種的發(fā)育階段、小氣候因子及土壤性質(zhì)與肥力有關(guān)。

基于15個(gè)樹種的葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a/b的聚類結(jié)果認(rèn)為：馬尾松和苦櫧為一類樹種，此類樹種葉綠素（a＋b）含量較低而葉綠素a/b較高；美麗胡枝子屬于一類樹種，葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a/b均較高；杜英、浙江楠、竹柏、水杉、石櫟、木荷、短尾柯、紅花檵木、烏桕、紅豆杉、烏岡櫟、紅葉石楠?dú)w為一類樹種，此類樹種葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a/b處于中間水平。

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Analysis of Chlorophyll Content in 15 Tree Species in the Northwestern Zhejiang

ZHAO Ming-shui1，LIU Xin-xin2，Zhang Ming-ru3
（1. Tianmushan National Nature Reserve Administration of Zhejiang, Lin’an 311311, China; 2. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 3. School of Landscape Architecture, School of Tourism and Health, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China）

15 common tree species in the northwestern part of Zhejiang province were selected for determination of chlorophyll content. Cluster analysis on their chlorophyll (a+b) content and chlorophyll a/b showed that chlorophyll (a+b) content in Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla was lower but their chlorophyll a/b was highe. Chlorophyll (a+b) content and chlorophyll a/b in Lespedeza formosa was higher, and that in Elaeocarpus decipiens, Phoebe chekiangensis, Podocarpus nagi, Metasequoia glyptostroboides, Lithocarpus glaber, Schima superba, Lithocarpus brevicaudatus, Loropetalum chinense var.rubrum, Sapium sebiferum, Taxus chinensis, Quercus phillyraeoides, Photinia fraseri wae in the middle level.

evergreen broad leaf forest; degradation vegetation; photosynthetic characteristics; chlorophyll

S717.4

B

1001-3776（2014）02-0049-04

2013-10-14；

2014-02-02

浙江省科學(xué)技術(shù)面上項(xiàng)目（2008C32021）；浙江省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（Y307525, LY13C160012）

趙明水（1969－），男，浙江臨安人，高級(jí)工程師，從事森林資源保護(hù)和林業(yè)技術(shù)推廣工作。