仇建習，湯孟平，2，* ，沈利芬，婁明華，龐春梅

(1.浙江農(nóng)林大學環(huán)境與資源學院，臨安 311300;2.浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，臨安 311300;3.天目山國家級自然保護區(qū)管理局，臨安 311300)

毛竹(Phyllostachys edulis)又名楠竹，是我國竹類資源中數(shù)量最多，面積最大，用途最為廣泛，價值最高的經(jīng)濟竹種［1-2］。傳統(tǒng)的毛竹林經(jīng)營以經(jīng)濟效益為導向，片面追求竹材與竹筍的產(chǎn)量，長期掠奪性經(jīng)營，對結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系不夠重視，導致地力衰退、抗病蟲害及抵御自然災害能力下降、生態(tài)環(huán)境惡化等問題［3-4］。因此，揭示毛竹林結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系是毛竹林可持續(xù)經(jīng)營的前提。

傳統(tǒng)的森林結(jié)構(gòu)分析主要采用林分密度、樹種組成、直徑結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、蓄積量等非空間結(jié)構(gòu)指標［5-6］，這些指標由于缺乏空間信息，很難對林分整體特征作出準確判斷。森林空間結(jié)構(gòu)反映林分內(nèi)光照、水分、溫度、營養(yǎng)物質(zhì)等微環(huán)境的空間分布，從而間接決定了樹木之間的競爭優(yōu)勢及其空間生態(tài)位，在很大程度上影響著林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性與經(jīng)營空間的大小［7-9］。森林空間結(jié)構(gòu)主要包括空間分布格局、混交和競爭3個方面［9-10］。在毛竹林經(jīng)營管理中，林分的空間結(jié)構(gòu)信息是林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化的重要依據(jù)［11］。目前，已開展了毛竹林空間結(jié)構(gòu)的靜態(tài)研究，包括空間分布格局［12-14］、競爭［14-15］和混交度［14，16］等。事實上，與喬木林相比，毛竹具有速生的特點，這為研究毛竹林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化規(guī)律提供了可能，但這方面的研究少見報道。

本研究在浙江省天目山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，選擇少受人為干擾的近自然毛竹林為對象，采用角尺度、大小比數(shù)和年齡隔離度3個空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，分析毛竹林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化規(guī)律，旨在為毛竹林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

天目山國家級自然保護區(qū)即西天目山，位于浙江西北部臨安市境內(nèi)(119°23'47″—119°28'27″E 30°18'30″—30°24'55″N)，總面積 1050 hm2，主峰海拔1506 m。年平均氣溫8.8—14.8℃，≥10℃，年積溫2500—5100℃。年降水量1390—1870 mm，相對濕度76%—81%。該自然保護區(qū)于1996年加入聯(lián)合國教科文組織國際人與生物圈保護區(qū)(MAB)網(wǎng)絡(luò)成員，是浙江省唯一加入MAB網(wǎng)絡(luò)的森林與野生動物類型的自然保護區(qū)，西天目山享有“天然植物園”和“大樹王國”的稱號，豐富的植物多樣性和古老的植物種類，以及植物區(qū)系的南北交匯特點，是中外植物學家關(guān)注的熱點之一。近自然毛竹林作為一種特殊的森林植被類型，主要分布于在海拔350—900 m。毛竹林立地條件和林內(nèi)環(huán)境的相互作用，造成林下植被生物多樣性較低。主要有豹皮樟(Litsea coreana varsinensis)、短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)、微毛柃(Eurya hebeclados)、細葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、連蕊茶(Camelia fraterna)、馬銀花(Rhododendron ovatum)和牛鼻栓(Fortunearia sinensis Rehd et Wils)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2009年7月，在浙江省天目山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，建立了1塊面積為100 m×100 m的近自然毛竹固定標準地，標準地中心海拔840 m，主坡向南偏東30°。利用南方全站儀NTS355設(shè)定標準地的坐標軸，采用相鄰網(wǎng)格法將整個標準地劃分為100個10 m×10 m的樣方。用全站儀對標準地內(nèi)每棵毛竹進行精確定位，確定毛竹基部的三維坐標(x，y，z)。采用枝痕法、觀桿法識別毛竹年齡，并在毛竹1.5 m位置用號竹法標記毛竹年份和竹號。每木調(diào)查測定毛竹胸徑、竹高、年齡、枝下高、冠幅、彎曲狀態(tài)等因子。此后，2010—2012年對毛竹林固定標準地進行了3次復查。

2.2 邊緣校正

為避免邊緣效應，采用距離緩沖區(qū)方法進行邊緣校正［17］。在標準地內(nèi)距每條邊線5 m之內(nèi)的范圍為帶狀緩沖區(qū)，即圖1中實線與虛線之間間隔區(qū)域，虛線以內(nèi)區(qū)域為90 m×90 m的矯正標準地。矯正標準地內(nèi)毛竹作對象竹和競爭竹處理，緩沖區(qū)內(nèi)毛竹之作對象處理。

2.3 空間結(jié)構(gòu)單元

圖1 標準地毛竹定位圖Fig.1 Location map of bamboos in the plot

由林分內(nèi)任意1株對象竹與離它最近的n株相鄰竹構(gòu)成了毛竹林分空間結(jié)構(gòu)的基本單位，即空間結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)單元。惠剛盈等［18］研究表明，由1株對象木與4株相鄰木所組成的結(jié)構(gòu)單元可以滿足林分空間結(jié)構(gòu)分析的要求。因此本研究選擇n=4來創(chuàng)建林分空間結(jié)構(gòu)單元。

2.4 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)及計算方法

2.4.1 角尺度

從對象竹出發(fā)，任意2株最近相鄰竹的夾角有2個，小角設(shè)為a，大角為β，角尺度(Wi)被定義為a角小于標準角a0(a0=72°)的個數(shù)占所考察4個a角的比例［19］。其公式如下:

式中，Wi是第i對象竹的角尺度，aij為離散性變量，當?shù)趈個a角小于標準角a0時，aij=1，反之，aij=0。Wi取值有以下5種:0(絕對均勻)，0.25(均勻)，0.5(隨機)，0.75(不均勻)，1(聚集)。

根據(jù)角尺度判別標準［19］，毛竹林空間分布格局有3種，平均角尺度W∈［0.475，0.517］，隨機分布;＜0.475，均勻分布;＞0.517，聚集分布。

2.4.2 大小比數(shù)

林分大小比數(shù)被定義為胸徑、樹高和冠幅等指標大于對象木的相鄰木占所考察的全部最近相鄰木的比例。本研究采用胸徑大小比數(shù):

式中，Ui為對象竹i的大小比數(shù);Kij為離散變量，相鄰竹j胸徑大于對象竹 i時，Kij=1，反之，Kij=0;Ui的取值有以下5種:0(優(yōu)勢)，0.25(亞優(yōu)勢)，0.5(中庸)，0.75(劣勢)，1(絕對劣勢)。

2.4.3 年齡隔離度

混交度被定義為對象木i的4株最近鄰木中與對象木不屬同種個體所占比例［20］。本研究以近自然毛竹純林為對象，不能直接應用描述物種隔離程度的混交度。然而，毛竹年齡是更新生長能力的重要標志［21］，也是反映毛竹林結(jié)構(gòu)的重要組成部分［22］。將不同竹齡視為不同種，則混交度可表示不同竹齡的相互隔離程度，簡稱年齡隔離度［20］。本文將采用Gadow等［23］提出的混交度公式計算年齡隔離度:

式中，Mi為對象竹i的年齡隔離度;vij為離散變量，當對象竹i與相鄰竹j同齡時，vij=0，反之，vij=1。Mi取值有以下5種:0.00(同齡);0.25(弱度異齡);0.50(中度異齡);0.75(強度異齡);1.00(極強度異齡)。

2.4.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計計算

空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的分析比較都采用均值。應用Visual Basic高級程序設(shè)計語言，編制計算角尺度、大小比數(shù)和年齡隔離度3個指數(shù)的程序。采用單因素方差分析方法(ANOVA)比較各空間結(jié)構(gòu)指數(shù)不同年份之間的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分生長因子變化

毛竹林主要生長因子動態(tài)變化見表1?？梢?，毛竹林大小年現(xiàn)象非常明顯，毛竹大年(2010、2012)的新竹株數(shù)遠高于小年(2009、2011)。2009年，毛竹總株數(shù)、斷面積、平均胸徑均為最小值，這是因為除2008年導致大量毛竹死亡的自然雪災的環(huán)境因素以外［24］，內(nèi)在因素是2009年是毛竹小年，綜合導致毛竹林分主要生長因子普遍較低。2010年的新竹株數(shù)、總株數(shù)、斷面積均為最高。2011、2012年的新竹株數(shù)、總株數(shù)、斷面積均低于2010年，說明 2011、2012兩年的枯損株數(shù)大于新竹株數(shù)。毛竹枯損的主要原因是老竹折斷、倒伏和病蟲害等。毛竹林平均胸徑有逐年增加趨勢。

表1 2009—2012年毛竹林分主要生長因子Table 1 Main growth factors of Bamboo stand from 2009 to2012

3.2 角尺度

角尺度是通過描述對象竹周圍最近鄰竹空間分布均勻性來判定林分空間分布格局。2009—2012年標準地內(nèi)毛竹林的角尺度頻率分布及其均值見表2?？芍?，2009、2012年毛竹林呈隨機分布，但位于隨機分布狀態(tài)的下限臨界值附近，接近聚集分布;2010、2011年毛竹林呈聚集分布，但聚集程度較低，毛竹林分空間分布格局隨年份發(fā)生動態(tài)變化。不同年份毛竹林的Wi=0和Wi=1時分布頻率都很低，即極少有絕對均勻和絕對不均勻的結(jié)構(gòu)單元出現(xiàn);Wi=0.25和Wi=0.75時，分布頻率均相對增加;Wi=0.5時的分布頻率最高，4年均為58%。Wi=0.5左側(cè)的頻率與右側(cè)大致相當，可見毛竹林角尺度接近于正態(tài)分布，為進一步證明該結(jié)論，對毛竹林角尺度進行正態(tài)分布假設(shè)檢驗，結(jié)果表明各年份毛竹林角尺度均服從左偏近似正態(tài)分布。單因素方差分析方法檢驗結(jié)果表明，各年份之間的毛竹林分角尺度的均值無顯著性差異(P＞0.05)，這是毛竹林長期自然演替的一個重要特征。

表2 2009—2012年標準地毛竹林角尺度及其頻率分布Table 2 Mean uniform angle index in bamboo stands and its frequency distribution from 2009 to 2012

3.3 大小比數(shù)

大小比數(shù)用于描述林木的生長優(yōu)勢(非均一性)，即林木個體的大小分化程度。2009—2012年標準地內(nèi)毛竹大小比數(shù)頻率分布及其均值見表3。各年份毛竹林平均大小比數(shù)接近0.50，表明林分胸徑大小分化不明顯，單個結(jié)構(gòu)單元中胸徑比對象竹大的和比它小的相鄰竹數(shù)量基本相同，因此處于中庸狀態(tài)。各年份毛竹林大小比數(shù)的頻率分布呈現(xiàn)出均衡分布的特征，在各狀態(tài)下的頻率分布相差不大(20%左右)。大小比數(shù)的均衡分布說明毛竹林分的穩(wěn)定性較高。毛竹林平均大小比數(shù)隨年份增加呈略微上升的趨勢，表明立竹之間的直徑差異正在緩慢增大。但是，單因素方差分析方法檢驗結(jié)果表明，各年份毛竹林分大小比數(shù)的均值無顯著差異(P＞0.05)。

表3 2009—2012年毛竹林平均大小比數(shù)及其頻率分布Table 3 Mean Neighborhood comparison in bamboo stand and its frequency distributing from 2009 to 2012

3.4 年齡隔離度

毛竹純林的年齡隔離度反映毛竹林內(nèi)竹齡多樣性及竹齡空間配置情況［14］。2009—2012年毛竹林平均年齡隔離度如圖2所示(不同小寫字母表示毛竹林不同年份年齡隔離度差異顯著，P＜0.05)。可見，2009—2012年毛竹林平均年齡隔離度≥0.705，始終保持著年齡隔離程度和年齡多樣性較高的狀態(tài)，并呈逐年上升趨勢。單因素方差分析方法檢驗結(jié)果表明，除2010年與2011年之間毛竹林年齡隔離度無顯著性差異以外，其他年份之間的毛竹年齡隔離度均有顯著性差異。由此可知，在毛竹大年(2010)向小年(2011)過渡的時間段，毛竹林年齡隔離度無顯著性變化。毛竹小年(2009，2011)向大年(2010，2012)過渡的時間段，毛竹林年齡隔離度存在顯著性變化。

各年份毛竹林的年齡多樣性及年齡隔離度逐年增加，主要表現(xiàn)為年齡隔離度Mi≤0.5的同齡、弱度異齡、中度異齡的結(jié)構(gòu)單元逐年減少，Mi＞0.5的強度異齡與極強度異齡的結(jié)構(gòu)單元則逐年增多(圖3)。毛竹大年(2010、2012)的年齡隔離度增長幅度明顯大于小年(2011)，原因在于大年的新竹株數(shù)遠多于小年，形成大量異齡性高的空間結(jié)構(gòu)單元。2009年的毛竹林年齡隔離度明顯小于其它年份，這是由于2008年的自然雪災導致大量毛竹死亡，降低林分異齡性，且2009年是毛竹小年，對增加不同年齡結(jié)構(gòu)的空間結(jié)構(gòu)單元數(shù)影響不大。因此，新竹和自然災害(如雪災)是導致天目山毛竹純林年齡隔離度變化的主要原因。

圖2 2009—2012毛竹林平均年齡隔離度Fig.2 Frequency distribution of age mingling in Bamboo stand from 2009 to 2012

圖3 2009—2012毛竹林年齡隔離度分布頻率Fig.3 Mean age mingling in Bamboo stand from 2009 to 2012

4 結(jié)論與討論

利用林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)角尺度、大小比數(shù)和年齡隔離度對2009—2012年天目山近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化進行了研究，得出以下結(jié)論:

(1)毛竹林大小年現(xiàn)象明顯。2008年自然雪災造成大量毛竹死亡的外在因素與2009年毛竹小年的內(nèi)在因素，綜合導致2009年標準地內(nèi)毛竹的總株數(shù)、斷面積、算數(shù)平均胸徑均為最低。毛竹林平均胸徑逐年增加。

(2)毛竹林空間分布格局隨年份發(fā)生動態(tài)變化，2009、2012年毛竹林呈隨機分布，位于隨機分布狀態(tài)的下限臨界值附近，接近聚集分布，2010、2011年毛竹林呈輕度聚集分布。國內(nèi)專家學者對毛竹林空間分布格局的研究存在不一致的結(jié)論。蘭思仁［12］研究認為武夷山毛竹林空間分布格局呈隨機分布狀態(tài);黃麗霞等［16］研究認為不同經(jīng)營方式下的毛竹林呈聚集分布;鄧英英等［14］研究認為天目山近自然毛竹純林呈聚集分布。但這些關(guān)于毛竹林分布格局的研究都是建立在靜態(tài)分析的基礎(chǔ)上，忽視了毛竹林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的事實。張家城等［25］研究認為群落向頂級群落發(fā)育演替的相當長時期內(nèi)，群落中優(yōu)勢樹種的分布均有在集群和隨機分布間的波動性變化，這種波動性變化過程伴隨著集群度遞減，并當頂級群落發(fā)育成熟時，最終較穩(wěn)定地呈現(xiàn)隨機分布格局。

(3)毛竹林角尺度頻率分布形成以均勻分布為對稱軸的左偏近似正態(tài)分布，均勻分布在空間結(jié)構(gòu)單元中所占頻率均為最高，均為58%，各年份之間的毛竹林角尺度無顯著差異。

(4)全林分平均胸徑大小比數(shù)逐年緩慢增加，但是各年份毛竹林平均大小比數(shù)均接近0.50，表明林分胸徑差異不明顯，林分基本處于中庸狀態(tài)。各年份毛竹林大小比數(shù)的頻率分布呈現(xiàn)出均衡分布的特征，毛竹林分的穩(wěn)定性較高。毛竹林平均大小比數(shù)隨年份增加呈略微上升的趨勢，但各年份之間的毛竹林分大小比數(shù)的均值無顯著差異。

(5)毛竹林平均年齡隔離度值 Mi∈［0.705，0.818］，說明毛竹林的年齡多樣性及年齡隔離程度較高。毛竹林中同齡、弱度異齡、中度異齡的結(jié)構(gòu)單元逐年減少，強度異齡與極強度異齡的結(jié)構(gòu)單元則逐年增加。毛竹林平均年齡隔離度逐年增加，其中毛竹大年的平均年齡隔離度增長幅度明顯高于小年。新竹株數(shù)、自然災害是導致天目山毛竹純林年齡隔離度變化的主要原因。毛竹大年向小年的過渡期，毛竹林年齡隔離度無顯著變化;小年向大年的過渡期，毛竹林年齡隔離度有顯著變化。

本研究采用時間尺度與空間尺度相結(jié)合的方法，分析毛竹林空間結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，無論是在理論研究上或?qū)嵺`應用上都能更加全面有效地反映毛竹林的空間結(jié)構(gòu)，為建立毛竹林空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化模型，以及制定優(yōu)化毛竹林空間結(jié)構(gòu)的經(jīng)營方案提供了科學依據(jù)。

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