馮險峰，孫慶齡, ，林斌

1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101；2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 武漢大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430079

植被是陸地生物圈的主體，是全球物質(zhì)和能量循環(huán)的基礎(chǔ)（Running, 2012）。植被凈第一性生產(chǎn)力(Net Primary Productivity, NPP)作為碳循環(huán)和碳收支研究的重要組成部分（Matsushita和 Tamura,2002; Feng等, 2007），被定義為綠色植物在單位時間、單位面積內(nèi)凈增長的有機干物質(zhì)，是光合作用產(chǎn)生的有機質(zhì)總量(Gross Primary Productivity, GPP)與植物自養(yǎng)呼吸(Autotrophic Respiration, RA)的差（Lieth和Whittaker, 1975; Liu等, 1997; 周廣勝和張新時, 1995; 馮險峰等, 2004）。NPP不僅是表征植被活動和生態(tài)過程的關(guān)鍵參數(shù)，而且是判定生態(tài)系統(tǒng)碳匯和反映生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)的主要因子（Fang等, 2000）。當(dāng)前研究陸地植被NPP的方法有很多，如野外調(diào)查、定位觀測、模型模擬等。野外調(diào)查一般以樣方(1~100 m2)為單位搜集植物的根、莖、葉及其凋落部分的生物量數(shù)據(jù)，以此來獲得植被的真實NPP。定位觀測，如通量塔觀測的數(shù)據(jù)，則代表了周圍數(shù)公頃范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)與大氣的碳交換率(0.1~1 km2)，在天氣允許的情況下，定位觀測幾乎可以獲得每30 min的碳通量數(shù)據(jù)，因此可以通過通量拆分的方法間接得到分或時時間尺度上的生態(tài)系統(tǒng)NPP。但是，野外調(diào)查和定位觀測的空間范圍有限，而且調(diào)查和觀測的結(jié)果不能直接反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的過程和機理，更不能預(yù)測未來植被生產(chǎn)力的分布和變化。因此在較大的空間范圍或較長的時間尺度，模型模擬成為 NPP研究的主要手段，野外調(diào)查和定位觀測的數(shù)據(jù)一般作為驗證數(shù)據(jù)對模型模擬的結(jié)果進行檢驗。

在眾多NPP估算模型中（Ruimy等, 1994），過程模型以其完整的理論框架、清晰的過程機理而逐漸趨于主導(dǎo)地位（朱文泉等, 2005）。根據(jù)模型應(yīng)用的空間尺度不同，NPP過程模型可分為斑塊尺度的過程模型和區(qū)域及全球尺度的過程模型。斑塊尺度的過程模型包含以個體為基礎(chǔ)的模型和樣地水平的過程模型，如20世紀(jì)70年代發(fā)展起來的林窗模型（Botkin等, 1972）及后來的FOREST-BGC模型、BIOME-BGC模型（Running和Hunt, 1993; Wang等, 2005）等。斑塊尺度的NPP模型對機理過程的模擬只需從個體器官水平擴展到冠層尺度，模擬結(jié)果可通過校準(zhǔn)而達到較高的精度，但其沒有或不易于應(yīng)用到區(qū)域及全球尺度的植被生產(chǎn)力評估。在當(dāng)前全球變化背景下，大尺度植被NPP模擬及其對全球變化的響應(yīng)已成為多領(lǐng)域研究的熱點，因此，本文著重介紹區(qū)域及全球尺度的NPP估算過程模型，闡明模型間的區(qū)別與聯(lián)系，總結(jié)其應(yīng)用框架，并詳細歸納NPP對全球變化的響應(yīng)機制。雖然目前NPP研究的綜述性文章有很多，但還沒有關(guān)注于大尺度模型及其模擬的NPP對全球變化的響應(yīng)，希望本文能為當(dāng)前或未來的NPP研究提供參考和借鑒。

1 區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型

1.1 模型概述

當(dāng)前，已有大量的區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型（Cramer和 Field, 1999）被廣泛使用，如CENTURY、TEM、BEPS、InTEC、CARAIB、DLEM等，這些模型的時空分辨率不一，模擬時側(cè)重點不同，可以說是各有其獨到之處。1999年，德國Potsdam專題會議對 17個區(qū)域及全球尺度的NPP模型進行了比較研究（Cramer等, 1999），其中大多數(shù)是過程模型，可見區(qū)域及全球尺度NPP過程模型應(yīng)用的廣泛性及其巨大潛力。區(qū)域及全球尺度的過程模型又可根據(jù)是否考慮植被的動態(tài)分布分為靜態(tài)植被模型和動態(tài)植被模型。

1.1.1 靜態(tài)植被模型

靜態(tài)植被模型假定植被分布是不變的，即模型輸入的是靜態(tài)的植被分布數(shù)據(jù)，沒有考慮植被的動態(tài)變化。植被分布數(shù)據(jù)一般通過遙感技術(shù)提取或根據(jù)氣候條件模擬得到，也可以是植被類型圖。此類模型有 CENTURY（Parton等, 1993）、TEM（McGuire等, 1997）、BEPS（Liu等, 1997,1999）等。CENTURY模型是通過模擬C、N、P、S的生物地球化學(xué)循環(huán)，并考慮植被因素和氣候驅(qū)動因子，而實現(xiàn)對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力進行模擬。CENTURY模型的結(jié)構(gòu)包括一個生物模塊、一個土壤有機質(zhì)模塊和一個水分模塊。但是該模型沒有精細的光合作用模擬，NPP僅是植被因子、氣候和其他非生物因子的函數(shù)。TEM 模型和CENTURY模型一樣都是以月為時間步長的水、碳、氮耦合模型，但是其NPP是根據(jù)植物從大氣中獲得的碳與植物呼吸到大氣中的碳的差額表示的。BEPS模型則是一個生態(tài)遙感耦合模型，它的輸入數(shù)據(jù)中土地覆蓋及植被LAI等都是應(yīng)用遙感技術(shù)獲取的，而且 BEPS模型是在斑塊尺度的過程模型FOREST-BGC的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，但擁有更加精細的光合作用模塊和冠層輻射傳輸理論。這些模型由于植被類型確定，植被相應(yīng)的生理生態(tài)參數(shù)不變，因此碳在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生產(chǎn)和傳遞過程更多地依賴于氣候與土壤條件，并且對初值的要求較高。

1.1.2 動態(tài)植被模型

動態(tài)植被模型將靜態(tài)植被模型中固定的初始植被分布替換為依賴于氣候和土壤條件的動態(tài)植被，或考慮植物的競爭和演替過程，使植被結(jié)構(gòu)和組成特征更接近于實際情況，其實質(zhì)可認(rèn)為是預(yù)測而不是靜態(tài)地描述植被狀態(tài)。模型一般具有2個前提假設(shè)：①植被分布與氣候條件處于平衡狀態(tài)并且沒有滯后效應(yīng)；②氣候和土壤因子決定不同植被類型的分布特征。此類模型有CARAIB（Warnant等, 1994）、DLEM（Piao等,2012）、ORCHIDEE（Tian等, 2010）等。CARAIB模型基于3個子模型：一個葉面吸收模型、一個冠層模型和一個木質(zhì)呼吸模型，能夠與大氣環(huán)流模式（GCMs）相耦合來預(yù)測全球變化對植被NPP的影響。DLEM是一個高度綜合的模擬碳、氮、水循環(huán)的過程模型，由4個核心模塊組成：生物物理模塊、植物生理模塊、土壤生物地球化學(xué)模塊以及動態(tài)植被和土地利用模塊，其中動態(tài)植被和土地利用模塊能夠反映植被功能型的生物地理重分布以及植物的競爭和演替過程。ORCHIDEE是一個動態(tài)耦合的生物地理—生物地球化學(xué)模型，包括土壤—植被—大氣傳輸（SVAT）子模塊SECHIBA、植被動態(tài)子模塊和生物地球化學(xué)模塊STOMATE，SECHIBA能夠監(jiān)測快速的SVAT過程，植被動態(tài)子模塊可以動態(tài)地模擬植被分布，STOMATE則用于植被物候以及重要的碳動態(tài)過程的模擬。在區(qū)域及全球尺度，動態(tài)植被過程模型與GCMs的耦合有助于研究陸地植被NPP對全球變化的響應(yīng)機制，具體將在下面第2部分進行闡述。

部分區(qū)域及全球尺度的 NPP過程模型的詳細表達見表1。

1.2 模型間區(qū)別與聯(lián)系

模型的發(fā)展是漸進的，一個模型不可能解決所有的問題，當(dāng)新的問題出現(xiàn)而原有的模型不能解決或原有模型的模擬精度達不到應(yīng)用要求時，就發(fā)展出新的模型。目前已經(jīng)發(fā)展出很多區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型，這些模型之間既有區(qū)別又相互聯(lián)系。模型間的區(qū)別至少包括：①運行步長，見表1；②生態(tài)系統(tǒng)碳庫的劃分，如 TEM 模型將整個生態(tài)系統(tǒng)作為一個分類來估算植被碳庫，但CENTURY模型中NPP涉及到5個碳庫，即葉、粗根、細根、細枝和主干；③NPP的計算方式及其主要影響因子，如CENTURY模型中植被生產(chǎn)力取決于土壤溫度、有效水分、LAI和林齡等，但BEPS模型是使用Farquhar光合模型（Farquhar等, 1980）先計算GPP，然后去除掉自養(yǎng)呼吸來得到NPP；④對氣候變化的反饋機理，如對于大氣 CO2濃度升高，CENTURY模型是直接限制植被N含量，TEM模型則通過改變植被C-N狀態(tài)作為對其的反饋。對于同一地區(qū)、同一時間段，由于使用的模型不同，模擬的結(jié)果也會不同，甚至差別很大，如劉明亮（2001）得到的全國 2001年 NPP總量是 Feng等（2007）模擬結(jié)果的 2倍多，而王軍邦（2004）的研究結(jié)果則相當(dāng)于是兩者的平均值（表2）。

表1 部分區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型Table 1 Several NPP process models in regional and global scales

另一方面，模型之間也是相互聯(lián)系的，最具代表性的例子就是以 FOREST-BGC為基礎(chǔ)發(fā)展起來的一系列NPP過程模型，包括BIOME-BGC、BEPS、InTEC等。BIOME-BGC一般是應(yīng)用于斑塊尺度的陸地碳循環(huán)模型，BEPS、InTEC則是擴展到區(qū)域及全球尺度的生物地球化學(xué)循環(huán)模型。以FOREST-BGC為基礎(chǔ)，BEPS引入了Farquhar光合模型并改進了冠層輻射傳輸模塊，同時引入葉片集聚指數(shù)，以減少植被冠層結(jié)構(gòu)對葉面受光和輻射吸收產(chǎn)生的影響，最后提出一個時空升尺度方案來解決 FOREST-BGC在區(qū)域尺度應(yīng)用的問題。但是BEPS模型不能動態(tài)地耦合C、N循環(huán)，而且沒有考慮現(xiàn)實中存在的各種擾動因子及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力隨林齡的變化關(guān)系，于是在BEPS模型的基礎(chǔ)上又發(fā)展出InTEC模型（Shao等, 2007）。InTEC模型中關(guān)于碳循環(huán)過程及土壤碳庫的描述又與CENTURY模型非常類似，但InTEC模型對土壤碳庫的劃分更加詳細并考慮了擾動因子（如火災(zāi)、蟲害和砍伐等）和非擾動因子（如氣候變化、CO2濃度升高和氮沉降等）對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響（Chen等, 2000）。

1.3 模型應(yīng)用框架

NPP過程模型在區(qū)域及全球尺度應(yīng)用的挑戰(zhàn)在于：①時空尺度的擴展；②模型所需的多源數(shù)據(jù)的獲取與融合；③模型模擬結(jié)果的檢驗。區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型多是在器官（葉片）或個體尺度模型的基礎(chǔ)上，通過相應(yīng)的時空尺度轉(zhuǎn)換策略來進行推廣和延伸的，如 BEPS模型考慮光合作用對日氣象條件的非線性響應(yīng)，從而在利用Farquhar光合模型計算日時間尺度上的總光合速率時，對導(dǎo)度（CO2從葉肉細胞到大氣）進行積分而非直接對時間進行積分；空間上則通過陽生葉和陰生葉分離的方式，結(jié)合冠層輻射傳輸及LAI的概念實現(xiàn)葉片到冠層再到區(qū)域及全球尺度的轉(zhuǎn)換（Liu等, 1999）。此外，還有Amthor（1994）提出的大葉模式，即將冠層作為一個伸展的葉片從而直接將葉片尺度的光合模型擴展到冠層尺度，以及冠層垂直積分的方法，如Leuning（1995）提出的時空積分模型，最后利用植被LAI也可以實現(xiàn)至區(qū)域和全球尺度的擴展。

對于多源數(shù)據(jù)的獲取和融合，遙感技術(shù)的應(yīng)用可以說為過程模型注入了新的活力。遙感不但能提供過去幾十年的地表和大氣數(shù)據(jù)作為模型的輸入?yún)?shù)，而且可以定量化評估輸入數(shù)據(jù)的精度和尺度轉(zhuǎn)換效應(yīng)，從而減少了模型模擬的不確定性。一般情況下，區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型中植被指數(shù)、葉面積指數(shù)、土地利用類型等都是通過遙感解譯、分類或反演的方式得到。除此之外，氣象和土壤數(shù)據(jù)也幾乎是所有 NPP過程模型都需要的輸入?yún)?shù)，有些可能還需要外界擾動等其他數(shù)據(jù)。

表2 不同模型對2001年中國陸地植被NPP的模擬比較Table 2 Estimations of Chinese terrestrial NPP in 2001

至于模型模擬的精度，目前主要利用實測的生物量數(shù)據(jù)（長期）或通量觀測數(shù)據(jù)（短期）來進行檢驗和評價，但它們實質(zhì)上都是點尺度上的驗證，因為可靠的驗證數(shù)據(jù)始終還是基于點的觀測數(shù)據(jù)或樣地水平上的實測數(shù)據(jù)。此外，模型間互相比較的方法也可以提供一致性的檢驗，能夠在一定程度上說明問題，但是由于無法確定哪個模型模擬的結(jié)果是準(zhǔn)確的，比較依據(jù)不充分，因此不提倡使用。

綜上所述，無論是模型的過程原理，還是模型所需的輸入數(shù)據(jù)，以及最后結(jié)果的檢驗和評價，區(qū)域及全球尺度的 NPP過程模型都面臨著全新的挑戰(zhàn)，卻也因此更具有現(xiàn)實意義，其應(yīng)用框架可總結(jié)為圖1。

圖1 區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型應(yīng)用框架Fig.1 Application framework of NPP process models applied in regional and global scales

2 NPP對全球變化的響應(yīng)

根據(jù)周廣勝等（2003）的定義，全球變化是指由于自然和人為因素引起的全球性的環(huán)境變化，包括氣候變化、大氣組成成分變化（如CO2濃度的變化），以及由于人口、經(jīng)濟、技術(shù)和社會的壓力造成的土地利用/土地覆蓋的變化3個方面。這3個方面均會對陸地植被NPP產(chǎn)生重要的影響，國內(nèi)外學(xué)者們也在不斷地探索NPP對它們的響應(yīng)機制，下面將詳細地歸納各方面的一些研究成果，以期找到NPP變化的規(guī)律與模式。

2.1 氣候變化

雖然目前關(guān)于氣候變化的預(yù)測還存在很多的不確定性，各種GCMs對氣候變化的估計值也不盡相同，但它們所預(yù)測的未來氣候變化的總體趨勢是一致的，可歸結(jié)為以下4點：①全球平均氣溫將增加 1.5~4.5 ℃，氣候帶將向極地方向位移；②夜間增溫比白天增溫明顯，冬季溫度增幅比夏季溫度增幅大；③全球降水格局有所改變，降水量總體上將增加；④由于蒸散損失的水分遠大于降水的增加量，因此中緯度內(nèi)陸地區(qū)的夏季干旱將明顯增加（Gates, 1993）。

全球氣候變化已是不爭的事實，但其對NPP的影響卻是不確定的。Bergh（1997）用 BIOMASS模擬得到，由于氣候變暖引起生長季延長，挪威云杉NPP升高了20%。Melillo等（1993）利用TEM和GCMs耦合研究了單純氣候變化條件下全球NPP的變化，發(fā)現(xiàn)只有在OSU(Oregon State University)氣候情景下全球NPP是減小的，而在其他氣候情景下都是不變的，分析認(rèn)為，溫度升高引起的土壤中氮素有效性的增強使北方森林、溫帶落葉闊葉林的NPP增加，而在熱帶雨林地區(qū)，由于植物自養(yǎng)呼吸增強和土壤水分缺失導(dǎo)致 NPP下降。Nemani等（2003）研究了1982—1999年全球NPP的變化，結(jié)果表明，全球NPP增加了6%，而云量的減少和輻射的增加（促進了光合作用）使熱帶雨林NPP增加的貢獻達42%。Zhao等（2010）對2000—2009年全球 NPP估算的結(jié)果顯示，氣候變化使全球 NPP減少了0.55 Pg (1 Pg=1015g)的C，其中南半球干旱是最主要的原因。氣候變化還將影響生態(tài)系統(tǒng)的分布、結(jié)構(gòu)和物種組成，如對于占地球陸地面積約26%的森林生態(tài)系統(tǒng)而言，由于氣候變暖，溫帶森林將侵入到當(dāng)前北方森林帶，其南界將被亞熱帶或熱帶森林取代，雨林面積也將有所增加（劉國華和傅伯杰, 2001）。鑒于森林在全球碳平衡中的重要地位，其分布或結(jié)構(gòu)的改變也將使全球NPP發(fā)生很大的變化?？偨Y(jié)認(rèn)為，NPP對氣候變化的響應(yīng)是圖2中多個反饋過程綜合作用的結(jié)果，其中實線表示正反饋，虛線表示負反饋。

2.2 大氣中CO2濃度變化

IPCC第四次評估報告(Fourth Assessment Report, AR4)表明, 全球大氣 CO2體積分?jǐn)?shù)已經(jīng)從前工業(yè)化社會的約 280×10-6增加到 2005年的379×10-6，而氣候—碳循環(huán)之間的正反饋機制預(yù)計將使更多的 CO2進入到大氣中(見http://www.ipcc.ch/)。一般認(rèn)為，CO2濃度升高對植物生長具有“施肥”效應(yīng)，大部分控制實驗的結(jié)果也表明，CO2濃度升高使植物生長加快從而促進植物生物量的累積，尤其對于C3類植物，其增加的程度可能更大。但并不是所有的植物都對CO2濃度升高具有敏感性，研究表明有些物種對CO2濃度升高是沒有反應(yīng)的（Oechel等, 1994）。

圖2 NPP對氣候變化的響應(yīng)機制Fig.2 Response mechanism of NPP to the climate change

模型模擬一般是假設(shè)所有陸地植被對CO2濃度升高具有敏感性。Melillo等(1993)模擬CO2濃度加倍（沒有氣候變化）條件下，全球NPP增加了16.3%，其中寒溫帶的生態(tài)系統(tǒng)由于是受 N限制而對 CO2濃度加倍不敏感，但在干旱地區(qū)，CO2濃度加倍使水分利用率提高，從而使 NPP增加了 50%。Friedlingstein等(2006)利用11個氣候—碳循環(huán)耦合模型比較了在 CO2濃度加倍條件下NPP的變化，結(jié)果表明，CO2濃度加倍使溫度升高了0.1～1.5 ℃，而各模型模擬的NPP響應(yīng)范圍從0變化到60%，平均達40%。Johnson等(1993)認(rèn)為隨著CO2濃度的升高，C3植物的競爭優(yōu)勢將凸顯出來，以 C4植物為優(yōu)勢種的群落更容易被 C3植物入侵；但 Sage等(2003)認(rèn)為，CO2濃度升高加劇了N對植物生長的限制作用，而C4植物能更有效地利用氮，所以C4植物的優(yōu)勢會得到增強，可以肯定的是，CO2濃度升高會影響植物入侵和生物分布，從而使生態(tài)系統(tǒng)NPP發(fā)生變化。可見，大氣中 CO2濃度的變化對NPP的影響是多方面的：①將使全球大部分植物固定更多的碳；②會帶來氣候上的變化；③會改變植物種群間的競爭關(guān)系，使生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。其中，CO2濃度增加引起的全球氣候變化是不均一的，至今還無法歸納出一個統(tǒng)一的模式。

2.3 土地利用/土地覆蓋變化

據(jù)統(tǒng)計，全球的碳有46%貯存在森林中，23%貯存在熱帶及溫帶草原，其余的貯存在耕地、濕地、凍原、高山草地及沙漠和半沙漠中（周廣勝和王玉輝, 2003）。20世紀(jì)以來，土地利用/土地覆蓋變化（Land Use and land Cover Change, LUCC）尤其顯著，它不僅能夠改變下墊面的熱力性質(zhì)（如地表反射率）和動力性質(zhì)（如表面粗糙度），對氣候系統(tǒng)產(chǎn)生影響，還可以通過改變大氣中的CO2濃度，進而影響陸地碳循環(huán)。1995年，IGBP (International Geosphere-Biosphere Programme) 和 IHDP(International Human Dimension Programme on global environmental change) 共同擬定并發(fā)表了《土地利用/土地覆蓋變化科學(xué)研究計劃》，積極推動了LUCC的相關(guān)研究（李秀彬, 1996）。

Caspersen等(2000)對美國東部地區(qū)碳匯形成的可能原因進行分析后認(rèn)為，是友好的土地利用方式，而不是CO2施肥效應(yīng)、N沉降或氣候變化，促進了該地區(qū)生產(chǎn)力的增長和凈碳累積。McGuire等(2001)利用HRBM、IBIS、LPJ和TEM四個過程模型研究 1920—1992年間陸地生物圈的碳平衡，發(fā)現(xiàn)LUCC引起的碳通量變化比氣候因子引起的變化大得多，而且農(nóng)田和森林面積增加的時期 NPP均有所上升。高志強等(2004)對中國北方的研究表明，整體上氣候變化對區(qū)域NPP的影響占主導(dǎo)地位，但在土地利用發(fā)生變化的區(qū)域，土地利用變化的影響占絕對地位。Niedertscheider等(2012)基于NPP和HANPP對1961—2006年間的南非LUCC進行了綜合分析，結(jié)果表明，期間由LUCC引起的NPP變化（VNPPlc）占總NPP變化的7%~11%，高于全球5.2%的平均水平，其中，耕地和城市用地變化是VNPPlc產(chǎn)生的最主要因素。根據(jù)Matsushita等(2002)的研究，土地覆蓋信息對于準(zhǔn)確估計NPP至關(guān)重要，尤其對于單個的生物群區(qū)或植被類型而言，但由于LUCC涉及眾多社會經(jīng)濟因素，而且變化快速、復(fù)雜，驅(qū)動因子間又相互關(guān)聯(lián)，因此對其研究得還不夠深入，關(guān)于LUCC與NPP之間關(guān)系的研究更是不多見，但已引起越來越多的關(guān)注與重視。

3 討論

現(xiàn)今，遙感技術(shù)在NPP估算中的應(yīng)用已經(jīng)非常普遍，尤其對于區(qū)域及全球尺度的NPP過程模型，遙感數(shù)據(jù)是最重要的數(shù)據(jù)來源之一（陳利軍等,2002）。雖然遙感技術(shù)在NPP研究中廣為應(yīng)用，但還是存在很多問題值得謹(jǐn)慎對待。比如對于土地覆蓋數(shù)據(jù)，傳統(tǒng)的土地覆蓋分類都是考慮功能、生理或生態(tài)特征，可能不太適合NDVI-LAI算法，但遙感手段反演LAI時普遍使用的NDVI-LAI線性方程的系數(shù)是與土地覆蓋類型直接相關(guān)的，因此采用適合NDVI-LAI算法的土地覆蓋分類數(shù)據(jù)獲取的LAI將更加合理（Loveland等, 1991）。由于較大尺度的NPP模型模擬都是假設(shè)柵格單元內(nèi)的氣象條件和土壤因子是均質(zhì)的而后進行柵格運算，因此引入高分辨率的遙感數(shù)據(jù)有望能夠減小空間異質(zhì)性帶來的誤差。

根據(jù)NPP形成的生理生態(tài)機制：（1）環(huán)境因子，尤其是溫度，對植被GPP形成和自養(yǎng)呼吸過程的控制是完全基于不同的形式，因此應(yīng)把總初級生產(chǎn)和自養(yǎng)呼吸看作是 2個獨立的過程，在進行NPP估算時，不能簡單地在GPP的基礎(chǔ)上乘以一個呼吸消耗系數(shù)，而應(yīng)該是從GPP中扣除自養(yǎng)呼吸消耗的部分。（2）植物維持呼吸速率除與溫度有關(guān)外，和植物組織氮含量也密切相關(guān)，但目前很多模型中維持呼吸的計算并沒有考慮氮素水平，如TEM、BEPS、SILVAN、TURC、FBM等；對于生長呼吸，其實質(zhì)是光呼吸，由于缺乏實驗研究，大多數(shù)模型只是根據(jù)光合和光呼吸相伴隨的事實，將生長呼吸簡單地表示為GPP的函數(shù)，更準(zhǔn)確的生長呼吸模型還需要進一步地研究。（3）C3和 C4植物的光合作用類型不同，在 NPP估算時應(yīng)盡量將兩者區(qū)分開來，尤其是利用 Farquhar光合模型模擬葉片光合作用時，要對C4植物進行模型的修正。（4）Ren等（2011）研究表明，對流層O3濃度對NPP估算結(jié)果的影響不可忽略，但當(dāng)前陸地生態(tài)系統(tǒng)模型中考慮O3損耗的還很少，大氣組成成分的變化一般只考慮到 CO2濃度的增加，少數(shù)模型加入了大氣N沉降的影響，未來需重視并加強O3對NPP的損耗效應(yīng)的研究。

4 總結(jié)與展望

（1）陸地植被 NPP是一個非常重要的生態(tài)指標(biāo)，在全球變化研究中具有重要地位。在較大的空間范圍或較長的時間尺度，模型模擬成為NPP研究的主要手段。根據(jù)模型應(yīng)用的空間尺度不同，NPP過程模型可分為斑塊尺度的過程模型和區(qū)域及全球尺度的過程模型。在全球變化背景下，區(qū)域及全球尺度的 NPP過程模型被廣泛用于估算陸地植被的生產(chǎn)力。

（2）區(qū)域及全球尺度的過程模型又可根據(jù)是否考慮植被的動態(tài)分布分為靜態(tài)植被模型和動態(tài)植被模型，這些模型間既有區(qū)別又有聯(lián)系。NPP過程模型在區(qū)域及全球尺度上的應(yīng)用具有3大挑戰(zhàn)：時空尺度的擴展、模型所需的多源數(shù)據(jù)的獲取與融合以及模型模擬結(jié)果的檢驗，根據(jù)其解決方案進行綜合，歸納出了一個通用的應(yīng)用框架。

（3）全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了很大影響，并進而影響到陸地植被NPP。一般認(rèn)為，全球變化包括氣候變化、大氣成分變化(主要是大氣中CO2濃度變化)和土地利用/土地覆蓋變化3個方面。NPP對全球變化的響應(yīng)是多方面的，是多過程綜合作用的一個結(jié)果，而且響應(yīng)具有地域差異，目前還無法歸納出適合任意地區(qū)的統(tǒng)一模式。

（4）雖然遙感技術(shù)在NPP研究中廣為應(yīng)用，但還是存在很多不確定性，在具體估算過程中要謹(jǐn)慎對待；相反，NPP形成的生理生態(tài)機制相對比較清晰，模擬時應(yīng)盡量使模擬的過程與實際生理生態(tài)過程相符合，避免出現(xiàn)機理上的錯誤。

根據(jù)近年來NPP模型的發(fā)展可以看出：（1）區(qū)域及全球尺度的 NPP過程模型逐漸考慮了系統(tǒng)的動力學(xué)特征（王紹強和陳育峰, 1998），集成了陸地表層碳循環(huán)的各個動態(tài)過程，因此未來模型的綜合性將更高，機理性也將更強；（2）模型與全球變化研究結(jié)合得將更加緊密，目前很多模型考慮到CO2等大氣組成成分的變化，有些模型還加入了干擾因子，尤其是人為因素的影響，積極探討由此產(chǎn)生的生態(tài)系統(tǒng) NPP與大氣之間的動態(tài)響應(yīng)以及相互作用；（3）基于多個已有模型的混合模型也是未來NPP模型發(fā)展的一個重要方向，如Peng等（2002）將森林生產(chǎn)模型（3-PG）、森林生長和產(chǎn)量模型（TREEDYN 3.0）以及土壤-碳-氮模型（CENTURY 4.0）整合在一起，提出了基于3個過程模型的混合模型TRIP-LEX模型。除此之外，由于大尺度模型無法考慮地面柵格單元內(nèi)植被、地形以及氣候條件等的異質(zhì)性，因此對NPP模擬結(jié)果的尺度效應(yīng)研究也將是未來 NPP研究的熱點之一(Simic等, 2004;Chen 等, 2013)。

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