魏書(shū)精, 羅碧珍, 魏書(shū)威, 孫龍, 文正敏, 胡海清*

1. 桂林理工大學(xué)廣西礦冶與環(huán)境科學(xué)實(shí)驗(yàn)中心，土木與建筑工程學(xué)院，廣西 桂林 541004；

2. 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；3. 蘭州理工大學(xué)，甘肅 蘭州 730050

陸地生態(tài)系統(tǒng)是人類賴以生存和發(fā)展的生命支持系統(tǒng)，是受人類活動(dòng)影響最大的區(qū)域，亦是影響全球碳循環(huán)與碳平衡的重要碳庫(kù)，在生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著舉足輕重的作用（劉立新等，2004）。全球陸地土壤的碳儲(chǔ)量約為1300~2000 Pg，是全球陸地植被碳庫(kù)500~600 Pg的2~3倍和大氣碳庫(kù)750 Pg的2倍多（汪業(yè)勖等，1995），在全球碳循環(huán)和碳平衡中起著不可替代的作用。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是最大的植被碳庫(kù)和土壤碳庫(kù)，其碳通量和碳儲(chǔ)量的變化對(duì)全球碳收支平衡具有決定性影響。其土壤碳儲(chǔ)量高達(dá)1.394×1018g，是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，是全球碳庫(kù)的重要組成部分（魏書(shū)精，2013；胡海清等，2012a）。土壤呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要生態(tài)過(guò)程，是將土壤中的有機(jī)碳以CO2形式歸還到大氣的主要途徑，是陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣生態(tài)系統(tǒng)之間碳轉(zhuǎn)移的主要方式之一，亦是全球碳循環(huán)中主要的通量之一，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在區(qū)域乃至全球碳循環(huán)中具有重要作用（肖復(fù)明，2007；魏書(shū)精等，2011）。土壤呼吸每年的CO2排放量為50~76 Pg，占陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣生態(tài)系統(tǒng)之間碳交換總量的2/3，約為大氣碳庫(kù)的1/10，比陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）吸收的碳量多30%~60%（Raich等，1995），亦遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)由于化石燃料燃燒每年向大氣排放的5 Pg碳量。由于土壤碳庫(kù)巨大，流通量達(dá)68±4 Pg·a-1（李玉寧等，1995），因此，土壤碳庫(kù)的微小變化將會(huì)對(duì)大氣CO2濃度的變化產(chǎn)生較大的影響（Raich等，2000），從而加劇或減緩全球氣候變化（Schlesinger等，2000）。碳庫(kù)對(duì)全球氣候的影響作用已引起世界各國(guó)學(xué)者的廣泛關(guān)注（胡海清等，2012b）。土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣中排放CO2最大的源，亦是影響大氣CO2濃度變化的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過(guò)程，很早以前就引起人類的極大關(guān)注，對(duì)其進(jìn)行深入研究有利于理解全球碳平衡中的“迷失的碳匯”問(wèn)題及全球氣候變化問(wèn)題。本文通過(guò)綜述土壤呼吸及其測(cè)定方面的研究進(jìn)展，將有助于人們更好地理解土壤呼吸作用在不同生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)過(guò)程，為該領(lǐng)域的進(jìn)一步定量化研究提供重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和參考依據(jù)。

1 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究概況

國(guó)外對(duì)土壤呼吸的研究已經(jīng)有很長(zhǎng)的歷史，最早可追溯到Wollny對(duì)土壤代謝特征的研究。19世紀(jì)末，有關(guān)土壤呼吸的研究主要針對(duì)農(nóng)田耕作土壤且集中于歐洲和北美。20世紀(jì)土壤呼吸的研究可大致劃分為4個(gè)階段，在20世紀(jì)初，土壤呼吸的研究主要是利用農(nóng)業(yè)土壤在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行，土壤呼吸主要用于評(píng)價(jià)土壤肥力和土壤生物的活性，產(chǎn)生了一些較為原始的測(cè)量土壤呼吸的方法。20世紀(jì)30年代末到50年代初，有關(guān)土壤呼吸的研究相對(duì)較少。從50年代末到70年代，有關(guān)土壤呼吸的研究逐漸活躍，然而，大規(guī)模的研究始于20世紀(jì)70年代，這一時(shí)期不僅研究深度得以深化，而且由于測(cè)定方法的改進(jìn)、測(cè)定器具的改善以及對(duì)相關(guān)因素的綜合考慮，精度也得以提高（魏書(shū)精等，2013）。這一時(shí)期的研究主要是從生態(tài)學(xué)的角度進(jìn)行的，在測(cè)量方法、影響因子、組分的區(qū)分、與其他生態(tài)系統(tǒng)碳過(guò)程的關(guān)系以及推廣到對(duì)全球范圍的估計(jì)等方面均有較大的發(fā)展（Luo等，2007）。20世紀(jì)90年代以來(lái)，隨著全球氣候變化研究成為公眾和科學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)之一，對(duì)土壤呼吸的研究主要受全球變化的驅(qū)動(dòng)，因而土壤呼吸特別是森林土壤呼吸作為大氣CO2重要的源越來(lái)越受到關(guān)注，特別是測(cè)定技術(shù)的進(jìn)步使得現(xiàn)代活躍的土壤呼吸研究更為定量化（侯琳等，2006）。目前，國(guó)外對(duì)土壤呼吸研究較多，如影響森林土壤呼吸的因素，營(yíng)林措施、大氣CO2濃度升高、全球升溫、N沉降等對(duì)其影響亦有較多的報(bào)道（劉紹輝等，2006；胡海清等，2012c）。

國(guó)內(nèi)土壤呼吸研究開(kāi)展得較晚。近年來(lái)，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸研究較多，主要集中研究呼吸速率與環(huán)境因子的關(guān)系及全年土壤呼吸量的估算。我國(guó)的森林資源按緯度分布在熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶和寒溫帶的廣大地區(qū)，森林植被類型豐富（魏書(shū)精等，2013）。我國(guó)的科研工作者相繼在這些不同地理分布區(qū)域，對(duì)多種森林類型的土壤呼吸進(jìn)行了測(cè)定（侯琳等，1995）。在熱帶地區(qū)，吳仲民等（1997）、駱士壽等（2001）、沙麗清等（2004）、房秋蘭等（2006）對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸進(jìn)行研究；在亞熱帶地區(qū)，楊玉盛等（2004）、劉建軍等（2003）、羅輯等（2000）、冉景丞等（2001）、莫江明等（2005）、張連舉等（2007）、方晰等（2005）等對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸進(jìn)行研究；在暖溫帶地區(qū)，劉紹輝等（1997）、蔣高明等（1997）、孫向陽(yáng)等（2001）等對(duì)森林土壤呼吸研究多集中在北京山地溫帶森林；在溫帶地區(qū)，董云社等（1996）、王淼等（2003）、蔣麗芬等（2004）、楊金艷等（2005）等主要對(duì)長(zhǎng)白山和帽兒山等森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤CO2釋放特征、影響因素及年排放量估計(jì)等進(jìn)行了研究；在寒溫帶地區(qū)，王傳寬等（2005）對(duì)北方森林土壤呼吸釋放出的CO2通量進(jìn)行研究。Tan等（2012）對(duì)我國(guó)北方落葉松林火后土壤呼吸進(jìn)行研究。但由于測(cè)定方法的不同，許多研究結(jié)果無(wú)法進(jìn)行直接比較。同時(shí)許多研究局限在某些區(qū)域或某些時(shí)間段，缺乏對(duì)土壤呼吸進(jìn)行全面深入的研究。

2 土壤呼吸概念及產(chǎn)生機(jī)制

2.1 土壤呼吸概念

土壤呼吸亦稱土壤總呼吸，是指土壤中有機(jī)體和植被的地下部分產(chǎn)生CO2的過(guò)程，即土壤釋放CO2的過(guò)程，包括未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用（Luo等，2007；Singh等，1977）。它主要有3個(gè)生物學(xué)過(guò)程（土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸）和一個(gè)非生物學(xué)過(guò)程（含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用）。土壤中有機(jī)質(zhì)的化學(xué)氧化作用以及無(wú)脊椎動(dòng)物呼吸作用十分微弱，常常忽略不計(jì)，因此在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物呼吸以及植被根系呼吸成為土壤呼吸研究中的主要研究對(duì)象。土壤呼吸是通過(guò)根呼吸、微生物對(duì)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解以及動(dòng)物呼吸，從土壤中釋放CO2的生態(tài)過(guò)程（侯琳等，2006；姜麗芬等，2004），是土壤有機(jī)碳輸出的主要形式，是土壤碳素同化異化平衡作用的結(jié)果，表現(xiàn)為土壤與大氣CO2的交換（侯琳等，2006；齊志勇等，2003）。土壤呼吸速率決定了土壤中碳素周轉(zhuǎn)速度。研究表明，土壤呼吸釋放的CO2約30%~50%來(lái)自根系活動(dòng)（自養(yǎng)呼吸）作用，其余部分主要來(lái)源于土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解作用（Bowden等，2006）。根系呼吸的貢獻(xiàn)率因生態(tài)系統(tǒng)不同差異很大，而且難以與土壤異養(yǎng)呼吸完全分開(kāi)（Blanke等，2006），林地根系呼吸的貢獻(xiàn)率在5%~90%（侯琳等，2006）。由于土壤自養(yǎng)微生物同化CO2的速度一般遠(yuǎn)低于土壤排放CO2的速率，因此除特殊情況外，土壤呼吸都表現(xiàn)為土壤向大氣凈釋放CO2。

2.2 土壤呼吸原理及產(chǎn)生機(jī)制

從土壤呼吸產(chǎn)生的生理學(xué)機(jī)制來(lái)看，植被純根系呼吸為自養(yǎng)呼吸，土壤微生物呼吸和土壤動(dòng)物呼吸以及含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用為異養(yǎng)呼吸。土壤呼吸所排放的CO2主要來(lái)自于土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)（土壤有機(jī)質(zhì)、枯枝落葉、死根等）的分解，剩余部分被微生物用于自身合成，這一過(guò)程就是土壤異養(yǎng)呼吸。而根系通過(guò)呼吸把光合作用合成的碳水化合物氧化分解，釋放能量和CO2，這一過(guò)程就是土壤的自養(yǎng)呼吸（高亞琴，2009；陳高娃，2012；侯琳等，2006；Luo等，2007）。另外，土壤動(dòng)物和含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化作用在土壤呼吸中占的比例很小，故相關(guān)研究較少（王愛(ài)東，2009）。

2.3 土壤呼吸的作用

土壤呼吸是全球碳循環(huán)中一個(gè)主要的流通途徑，是土壤與大氣交換CO2的過(guò)程，是土壤碳素同化和異化平衡的結(jié)果。土壤呼吸的作用主要表現(xiàn)為（崔驍勇等，2001；蘇永紅等，2008；侯琳等，2006）：（1）在有冠層的植被類型中，土壤呼吸釋放的CO2改變了冠層CO2濃度，為下層植被提供了較充足的光合作用原料；（2）土壤呼吸是表征土壤質(zhì)量和肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)，尤其是基礎(chǔ)土壤呼吸部分反應(yīng)了土壤的生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度，反映了土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及供應(yīng)能力（崔驍勇等，2001；Liebig等，1996）；（3）土壤呼吸是碳循環(huán)中重要的通量，其通量的大小對(duì)氣候變化和溫室效應(yīng)具有重要影響；（4）土壤呼吸是在土壤內(nèi)的CO2濃度梯度驅(qū)動(dòng)下，向土表擴(kuò)散的生態(tài)學(xué)過(guò)程，是衡量土壤通氣性的重要標(biāo)志；（5）土壤呼吸也是反映系統(tǒng)對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的指標(biāo)之一，其速率變化與否以及變化的方向反應(yīng)了系統(tǒng)對(duì)脅迫的敏感程度和響應(yīng)模式。此外土壤呼吸還可以作為環(huán)境污染程度和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)污染承受力的一個(gè)判據(jù)。同時(shí)土壤生物能夠降解某些污染物質(zhì)，某些污染物的分解速率與土壤呼吸強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系（王鶴松. 2007；楊玉盛等，2004；郭婷，2006）。

2.4 土壤呼吸的測(cè)定原理

土壤呼吸量的測(cè)定主要基于兩種基本原理：一是土壤呼吸過(guò)程中所消耗O2量。二是土壤呼吸過(guò)程中所產(chǎn)生CO2量。土壤排放CO2的測(cè)定方法較多，測(cè)定方法的不同將造成測(cè)定結(jié)果差異較大，然而土壤呼吸量測(cè)定的基本原理大同小異（侯琳等，2006）。

3 土壤呼吸的測(cè)定方法

土壤呼吸強(qiáng)度通常是根據(jù)土壤表面釋放出的CO2量來(lái)確定的，由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和異質(zhì)性，土壤呼吸測(cè)定方法較多，但各有優(yōu)點(diǎn)與局限性。目前主要分為直接測(cè)定法和間接測(cè)定法，同時(shí)，2種測(cè)定方法又細(xì)分出不同的方法（梁宇，2009；陳寶玉等，2009；齊永昌，2012）。直接法通常是通過(guò)測(cè)定土壤表面釋放出來(lái)的CO2量來(lái)確定土壤呼吸量；間接法是根據(jù)其他指標(biāo)，如土壤腐殖質(zhì)層重量變化、土壤三磷酸腺苷含量等，進(jìn)而推算土壤呼吸值（Robert等，2006）。間接法需建立所測(cè)指標(biāo)與土壤呼吸間的定量關(guān)系，因?yàn)檫@種定量關(guān)系是在特定條件下建立的，有較大的時(shí)空局限性，測(cè)定結(jié)果也難以和其它方法直接比較，所以間接法只適用于特定的生態(tài)系統(tǒng)，。直接法有原位測(cè)定（野外測(cè)定）和室內(nèi)測(cè)定（室內(nèi)培養(yǎng)）兩類，按測(cè)定（取樣）方法分為箱式法（靜態(tài)箱Closed Chamber與動(dòng)態(tài)箱Dynamic Chamber）和微氣象學(xué)法兩類，原位測(cè)定又可分為靜態(tài)氣室法（Static Chamber Method）、動(dòng)態(tài)氣室法（Dynamic Chamber Method）和微氣象法，表1概括地比較了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測(cè)定方法。

3.1 直接測(cè)定法

3.1.1 土壤呼吸總量的測(cè)定

3.1.1.1 靜態(tài)氣室法

靜態(tài)氣室法是指土壤排放的CO2經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的積累進(jìn)入到收集容器，再對(duì)容器內(nèi)的CO2進(jìn)行定量計(jì)算，由此得到單位時(shí)間內(nèi)土壤釋放的CO2量。一般是在一個(gè)密閉的氣室內(nèi)放置能吸收CO2的物質(zhì)（如氫氧化鈉、氫氧化鉀、氫氧化鋇等）來(lái)測(cè)定被測(cè)土壤表面CO2釋放量。即用觀測(cè)箱蓋住一定面積的被測(cè)土壤表面并密封，使觀測(cè)箱內(nèi)部空氣與外界隔絕，然后對(duì)箱內(nèi)氣體的濃度進(jìn)行分析。靜態(tài)氣室法又可分為靜態(tài)堿液吸收法（Static Alkali Absorption）和靜態(tài)密閉氣室法（包括氣相色譜法和靜態(tài)箱紅外分析法）2種方法。堿液吸收法是用堿液（NaOH或者KOH溶液）或固體堿粒吸收CO2，形成碳酸根，再用滴定法計(jì)算出剩余的堿量，再使用差減法計(jì)算出一定時(shí)間內(nèi)土壤排放的CO2量。靜態(tài)密閉氣室法（包括氣相色譜法和靜態(tài)箱紅外分析法）是將一無(wú)底無(wú)蓋的管狀容器一端插入土壤中，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的穩(wěn)定后加蓋，然后用針狀連接器以一定的時(shí)間間隔抽取氣體樣品放入真空容器內(nèi)，用氣相色譜儀或紅外分析儀測(cè)定其中CO2的體積分?jǐn)?shù)，從而計(jì)算得出CO2的排放速率（趙寧偉等，2011）。靜態(tài)箱紅外分析法是定時(shí)將氣體從箱內(nèi)抽出，通過(guò)用紅外線氣體分析儀（IRGA）測(cè)定氣體濃度的變化來(lái)計(jì)算地氣交換通量。

3.1.1.2 動(dòng)態(tài)氣室法

動(dòng)態(tài)氣室法是用不含CO2的空氣或已知其中CO2體積分?jǐn)?shù)的空氣，以一定的速率通過(guò)一個(gè)密閉容器覆蓋的土壤樣品表面，然后用紅外氣體分析儀測(cè)定其中CO2含量。根據(jù)進(jìn)出容器的CO2體積分?jǐn)?shù)

差，計(jì)算土壤呼吸速率，即通過(guò)一個(gè)密閉的或氣流交換作用的采樣系統(tǒng)連接紅外氣體分析儀對(duì)氣室中的CO2進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。動(dòng)態(tài)氣室法通常包括動(dòng)態(tài)密閉氣室法和動(dòng)態(tài)紅外氣體分析法（動(dòng)態(tài)IRGA法），一般認(rèn)為動(dòng)態(tài)氣室法比靜態(tài)法更能準(zhǔn)確地測(cè)定土壤呼吸的真實(shí)速率。因此，它更適于測(cè)定瞬時(shí)和整段時(shí)間CO2排放速率。動(dòng)態(tài)氣室法部分解決了密閉氣室法應(yīng)用過(guò)程中存在的問(wèn)題，將箱體在兩端開(kāi)口后，通過(guò)測(cè)量入口處和出口處氣體濃度的變化，計(jì)算被測(cè)表面的氣體通量（侯琳等，2006）。但此方法對(duì)箱體內(nèi)外的氣壓和被測(cè)氣體的濃度要求很高，因此應(yīng)用較為局限。對(duì)于靜態(tài)氣室法和動(dòng)態(tài)氣室法的測(cè)量精度問(wèn)題，研究者也做了大量的對(duì)比研究。動(dòng)態(tài)方法得到的結(jié)果的精確率比靜態(tài)方法要高10%~40%（Eve等，1979），它能較好地反映土壤呼吸的實(shí)際水平，且可連續(xù)測(cè)量土壤呼吸的變化過(guò)程，今后動(dòng)態(tài)IRGA法將是測(cè)量土壤呼吸的主導(dǎo)方向。

表1 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測(cè)定方法比較表Table 1 Comparison of Soil Respiration Measurement Method in Forest Ecosystem

續(xù)表1

3.1.1.3 微氣象法

微氣象法是依據(jù)微氣象學(xué)原理測(cè)定地表氣體排放通量，通過(guò)測(cè)量近地層的氣流狀況和微量氣體的濃度變化來(lái)推算土壤CO2氣體的排放通量（侯琳等，2003）。與箱式方法相比，微氣象法可測(cè)定較大范圍內(nèi)的氣體通量，避免了密閉系統(tǒng)帶來(lái)的限制，特別適合測(cè)定大尺度內(nèi)土壤CO2的排放，同時(shí)對(duì)土壤系統(tǒng)幾乎不造成干擾。同時(shí)，可獲得較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)的氣體變化規(guī)律，在下墊面均勻且尺度較大的區(qū)域內(nèi)獲得的數(shù)據(jù)具有較好的代表性。但是微氣象法對(duì)土壤表面的異質(zhì)性和地形條件要求相對(duì)苛刻，對(duì)儀器靈敏度要求較高，且儀器購(gòu)買(mǎi)費(fèi)用非常昂貴，所以目前還不能完全替代靜態(tài)箱法的應(yīng)用。

3.1.1.4 土壤呼吸測(cè)定儀器的發(fā)展

土壤呼吸測(cè)定方法的不唯一性，導(dǎo)致其測(cè)定結(jié)果可比性差，研究成果交流受阻，因此對(duì)測(cè)定方法進(jìn)行統(tǒng)一，是進(jìn)行研究結(jié)果比較與交流的前提。相比之下，動(dòng)態(tài)氣室法能更好地反映土壤呼吸的真實(shí)速率，適用于大部分土壤類型，而該方法的缺點(diǎn)是空氣流通速率和氣室內(nèi)外的壓力差會(huì)對(duì)測(cè)定結(jié)果所造成的較大影響（陳寶玉等，2009）。美國(guó)LI-COR公司很好地解決了這一問(wèn)題，該公司的第三代產(chǎn)品Li-cor-6400采用透氣式的6400-09土壤呼吸室，使腔室內(nèi)外的氣壓處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。但此方法所需設(shè)備昂貴而且必須保證持續(xù)的電力供應(yīng)，使它在使用和推廣上受到一定限制。隨著6400-09土壤呼吸室在土壤碳循環(huán)研究中的廣泛應(yīng)用，2004年LI-COR公司在6400-09土壤呼吸室的基礎(chǔ)上成功研發(fā)出最新LI-8100開(kāi)路式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)（趙寧偉等，2011）。此設(shè)備或?qū)⒊蔀榻窈笸寥篮粑芯康氖走x。

自動(dòng)開(kāi)閉氣室法克服了動(dòng)態(tài)密閉氣室法早期的各種不足之處，能夠進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)測(cè)定和多點(diǎn)測(cè)定，進(jìn)氣口和壓力通風(fēng)口的設(shè)計(jì)獨(dú)特，大大提高了測(cè)量的精確度。自動(dòng)開(kāi)閉氣室法在開(kāi)發(fā)初期是不能搬運(yùn)的，而且常常出現(xiàn)氣室開(kāi)閉的機(jī)械故障，但目前已經(jīng)得到大大改善。LI-COR公司開(kāi)發(fā)的分別適合于單點(diǎn)測(cè)定和多點(diǎn)測(cè)定的LI-8100和LI-8150測(cè)定系統(tǒng)雖然價(jià)格比較昂貴，但其測(cè)量準(zhǔn)確性、穩(wěn)定性和使用便利性等方面都達(dá)到了較高的水準(zhǔn)。因而，，LI-COR公司的單點(diǎn)和多點(diǎn)測(cè)定系統(tǒng)在測(cè)定自然環(huán)境條件下的總呼吸速率研究中受到廣泛歡迎。可以預(yù)測(cè)，該系統(tǒng)將在今后的土壤呼吸測(cè)定中占據(jù)主導(dǎo)地位。

3.1.2 土壤呼吸各分量的測(cè)定

土壤呼吸主要包括根呼吸和基礎(chǔ)土壤呼吸?；A(chǔ)土壤呼吸由土壤微生物參與的有機(jī)物質(zhì)礦化、土壤動(dòng)物呼吸和土壤有機(jī)物質(zhì)的化學(xué)氧化分解過(guò)程產(chǎn)生（蘇永紅等，2008）。一般來(lái)講，土壤中有機(jī)物質(zhì)的化學(xué)氧化作用很弱，對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)極小，而有關(guān)土壤動(dòng)物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)，說(shuō)法不一。此外，根呼吸的貢獻(xiàn)率在不同的生態(tài)系統(tǒng)中差異很大，而且很難和基礎(chǔ)土壤呼吸完全分開(kāi)（Blank等，1997）。

3.1.2.1 根系呼吸

根系呼吸的直接測(cè)定方法有離體根法（Isolated/ Invitro Root Methods）、PVC管氣室法（Cuvette Methods）、同位素法（Isotopic Methods）等（Blank等，1997）。

（1）離體根法 離體根法（Isolated/ invitro root methods）是從林木根系中切除待測(cè)根后，在大氣或土壤CO2濃度環(huán)境下迅速測(cè)定離體根呼吸（侯琳等，2006；Zogg等，1996）。該方法操作相對(duì)簡(jiǎn)單，可以繪制對(duì)溫度的響應(yīng)曲線，常用于森林生態(tài)系統(tǒng)中。主要缺點(diǎn)有：一是破壞性較大，且出現(xiàn)創(chuàng)傷呼吸；二是不能重復(fù)測(cè)定同一樣品；三是由少數(shù)根測(cè)定結(jié)果推算整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)根呼吸存在尺度轉(zhuǎn)換誤差問(wèn)題。

（2）同位素法 同位素法（Isotopic Methods）消除了對(duì)土壤的干擾，可原位測(cè)定根呼吸。同位素法又可分為間歇標(biāo)記（Pulse Labeling）、重復(fù)間歇標(biāo)記（Repeated Pulse Labeling）和連續(xù)標(biāo)記（Continuous Labeling）。間歇標(biāo)記和重復(fù)間歇標(biāo)記是通過(guò)添加C示蹤物測(cè)定植物體內(nèi)標(biāo)記C的分布和特定時(shí)間內(nèi)植物地上和地下部分呼吸中標(biāo)記C的豐度變化。它適于生長(zhǎng)在密閉氣室內(nèi)的小型植物同化CO2去向的追蹤（Zogg等，1996）。由于植物中易分解的碳化合物較易標(biāo)記，用此法可能高估了根呼吸。連續(xù)標(biāo)記是指在室內(nèi)或野外條件下，在植物不同生長(zhǎng)季節(jié)里加入特殊標(biāo)記C。連續(xù)標(biāo)記優(yōu)于間歇標(biāo)記之處在于它能提供較均勻標(biāo)記的植物碳，經(jīng)常處于穩(wěn)定狀態(tài)且容易計(jì)算。缺點(diǎn)是不適合研究瞬時(shí)植物碳動(dòng)態(tài)，研究設(shè)備笨重且昂貴，野外應(yīng)用較困難，難以區(qū)分根呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解釋放的CO2（Hanson等，2000）。

（3）PVC管氣室法 PVC管氣室法是從樹(shù)干基部出發(fā)沿根生長(zhǎng)方向?qū)ふ液线m的測(cè)定根安裝PVC管氣室。粗根PVC管氣室安裝完后可連續(xù)測(cè)定，細(xì)根PVC管氣室則只能即安裝即測(cè)（因細(xì)根周轉(zhuǎn)快）。因細(xì)根較脆嫩和根際微生物等問(wèn)題，測(cè)定細(xì)根呼吸時(shí)有一定難度（Vose等，2002）。PVC管氣室法的優(yōu)點(diǎn)在于可重復(fù)和連續(xù)測(cè)定同一根樣品，缺點(diǎn)是操作難度大，工作量較大，只能測(cè)定表層的根，且安裝PVC管氣室時(shí)經(jīng)常擾動(dòng)立地，干擾根際微環(huán)境，使根系發(fā)生栓化。

3.1.2.2 土壤微生物呼吸

常用方法為培養(yǎng)法，即將測(cè)定樣品中的土壤微生物經(jīng)室內(nèi)培養(yǎng)后，用Warburg微量呼吸檢壓儀測(cè)定微生物呼吸速率，微生物數(shù)量用稀釋平板法測(cè)定（中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤微生物室編，1985）。這種方法的缺點(diǎn)在于由于根際微生物的活性極大依賴于根際創(chuàng)造的微域環(huán)境，故根際微環(huán)境的微生物數(shù)量和活性明顯高于非根際環(huán)境，，因此用此方法測(cè)定微生物呼吸速率將會(huì)低估其呼吸作用（Liebig等，1996）。

3.1.2.3 凋落物分解量

凋落物的分解量通常采用投袋法測(cè)定。投袋法是先把野外樣地中秋季或落葉季節(jié)凋落物樣品帶回室內(nèi)洗凈后，置于80 ℃恒溫箱烘干至恒重，計(jì)算落葉的平均含水量，然后再稱一定重量的新鮮樣品裝入尼龍網(wǎng)袋中，記錄每袋樣品的干重作為分解實(shí)驗(yàn)的起始值。根據(jù)，將樣品平鋪于森林立地條件不同的土壤表面，將樣袋用尼龍繩系起來(lái)并栓在樹(shù)干基部，然后根據(jù)森林立地類型、落葉質(zhì)地以及季節(jié)不同來(lái)確定回收測(cè)定的時(shí)間。每次從各樣點(diǎn)分別取出1個(gè)樣品袋，將樣品帶回室內(nèi)，去除雜物，烘干稱重，測(cè)定消失量及分解速率（王娓等，2002）。

3.2 間接測(cè)定法

對(duì)于大尺度的研究，直接測(cè)定法無(wú)法進(jìn)行，間接推算法則是較好的選擇。間接測(cè)定法是通過(guò)其他參數(shù)來(lái)估算土壤CO2釋放量，從而推算土壤呼吸速率。例如，土壤總的新陳代謝，可以從凈初級(jí)生產(chǎn)力中扣除地上食草動(dòng)物所消耗的能量進(jìn)行估算。也有研究者用土壤中的三磷酸腺苷（ATP）含量估算土壤呼吸，認(rèn)為1 g土壤呼吸速率與1 g ATP質(zhì)量分?jǐn)?shù)有較明顯的線性關(guān)系。同時(shí)也可通過(guò)研究各種影響因子對(duì)土壤呼吸的影響，建立回歸方程，從而計(jì)算得出土壤呼吸速率。間接方法需要建立所測(cè)指標(biāo)與土壤間的定量關(guān)系，而且這種定量關(guān)系一般適用于特定的生態(tài)系統(tǒng)，測(cè)定的結(jié)果也難以和其他方法直接比較，因此不利于大規(guī)模推廣。

3.2.1 根移走法

首先原位測(cè)定土壤呼吸速率，然后分層將樣地中的根去掉，將無(wú)根土按土層放回原處，用隔離物將無(wú)根土與周?chē)h(huán)境隔開(kāi)，待土壤理化性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定后，測(cè)定得到的呼吸速率與土壤總呼吸速率之差，即得到土壤呼吸速率。根移走法不會(huì)帶入大量死根而影響土壤呼吸速率，還可得到根生物量數(shù)據(jù)，但對(duì)土壤擾動(dòng)太大，影響了土壤呼吸速率的準(zhǔn)確測(cè)量（易志剛等，2002）。

3.2.2 開(kāi)溝法

開(kāi)溝法也叫土壤折斷法。在選定的樣地內(nèi)，首先測(cè)定土壤總呼吸，然后在樣點(diǎn)邊緣開(kāi)溝，將樣地中的根與外界切斷而不移走，同時(shí)用隔離物將樣點(diǎn)與周?chē)h(huán)境隔開(kāi)，3~5個(gè)月后樣點(diǎn)內(nèi)的根死亡分解，定期測(cè)定該樣點(diǎn)內(nèi)的土壤呼吸速率，最終最穩(wěn)定的土壤呼吸速率即為無(wú)根土壤的呼吸速率，兩者相減即得到根呼吸速率（Marshall等，2002）。該方法與根移走法相比，對(duì)土壤擾動(dòng)較小，對(duì)土壤呼吸速率影響較小，最大的缺點(diǎn)是殘留在樣地中的死根將分解，而且有研究認(rèn)為根在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)不會(huì)死亡（Horwath等，2002），結(jié)果導(dǎo)致對(duì)根呼吸估計(jì)偏低。

4 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的區(qū)分方法

根系呼吸占土壤總呼吸的比例是確定陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡關(guān)系和土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速率的一個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，對(duì)準(zhǔn)確估計(jì)全球變化對(duì)土壤碳儲(chǔ)量和碳循環(huán)的影響至關(guān)重要，不過(guò)將根系呼吸從土壤總呼吸中分離出來(lái)在技術(shù)上一直比較困難，主要原因是多數(shù)植被根系發(fā)達(dá)，容易損傷，不便測(cè)定，但是基于其重要的生態(tài)學(xué)意義仍然有很多方法嘗試區(qū)分它們。

4.1 成分綜合法

成分綜合法（Component Integration）也稱組分合成法，就是將土壤釋放的CO2按不同來(lái)源測(cè)定不同組分的呼吸速率，然后再將每部分的呼吸速率相加，即得出土壤總呼吸速率（Rakonczay等，1997；Micksa等，2004）。土壤呼吸分為根系、無(wú)根土壤和凋落物等不同組成部分，然后分別測(cè)定不同組分釋放的CO2量，各組分之和就被認(rèn)為是土壤呼吸所釋放的CO2總量。許多學(xué)者利用該方法測(cè)得各組分在森林生態(tài)系統(tǒng)中所占的比例，但事實(shí)上成分綜合法只是基于理論上的假定，實(shí)際分組測(cè)定時(shí)不可能將所有組分完全包括在內(nèi)，各組分釋放CO2量之和不可能完全等于原位測(cè)定土壤呼吸釋放總量。這種方法存在如下缺點(diǎn)，土壤各組分的區(qū)分過(guò)于人為化，某些組分的呼吸不能精確地加以區(qū)分，如土壤動(dòng)物和微生物，一般算在礦質(zhì)土壤呼吸內(nèi)或者枯枝落葉層呼吸內(nèi)；該方法對(duì)系統(tǒng)的擾動(dòng)劇烈，會(huì)破壞土壤的自然狀態(tài)，使各組分的測(cè)量結(jié)果與真實(shí)值有一定的差距，例如把凋落物遷移后，土壤表層的水分狀態(tài)就會(huì)改變，從而對(duì)呼吸產(chǎn)生一系列的影響，因此這種方法在實(shí)踐中很少被應(yīng)用（劉立新等，2004）。

4.2 根去除法

根去除法（Root Exclusion）是一種間接測(cè)定根系呼吸的方法，通過(guò)測(cè)定有根和無(wú)根情況下的土壤呼吸通量來(lái)推算根系呼吸量（Johnson等，1994）。具體可以分為根移除法、挖溝隔離法和林隙法（林窗分析法）等。根去除法是應(yīng)用最為廣泛的測(cè)定法，其優(yōu)點(diǎn)在于實(shí)用簡(jiǎn)單、成本低、可用于與原位測(cè)定結(jié)果比較等。這些方法最大的問(wèn)題就是對(duì)土壤的自然性狀破壞較大，使土壤的溫度、濕度、有機(jī)質(zhì)含量等都發(fā)生很大的改變，從而造成土壤微生物呼吸的不確定性。而且對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，草本植物根系細(xì)小繁多，很難將根系完全清除，再生幼苗的影響也不能完全避免，諸多因素使得測(cè)量結(jié)果的精確性受到影響，因此限制了其應(yīng)用。

4.3 同位素標(biāo)記法

同位素標(biāo)記法（Isotope labeling Method）是利用碳的同位素在植物體內(nèi)和土壤有機(jī)物中的差別對(duì)根系呼吸和土壤有機(jī)物進(jìn)行區(qū)分的方法。放射性的或穩(wěn)定的碳都可以用來(lái)跟蹤土壤呼吸的產(chǎn)生。相對(duì)于以上兩種方法，同位素標(biāo)記法的優(yōu)點(diǎn)在于使根和土壤保持原狀，可在原位區(qū)分根呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解，避免對(duì)土壤的干擾效應(yīng)和破壞土壤碳庫(kù)的平衡。因此，同位素標(biāo)記法是一種能夠比較精確測(cè)量土壤呼吸的方法，是目前區(qū)分森林土壤呼吸中根呼吸最可靠的一種方法。但是目前同位素標(biāo)記法大多只應(yīng)用于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，野外的報(bào)道很少。一方面原因是昂貴的費(fèi)用支出，另一方面是實(shí)驗(yàn)周期長(zhǎng)，分析難度大，不適合研究植物碳動(dòng)態(tài)的短期變化。長(zhǎng)時(shí)間的輻射還可以使土壤有機(jī)物也具有同位素顯示，不利于與根系呼吸間的區(qū)分（劉立新等，2004；Pper等，1985）。可見(jiàn)，盡管同位素法相對(duì)于其它方法有很大的先進(jìn)性，其測(cè)定結(jié)果仍存在一定的偏差。

5 研究展望

森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸是森林土壤碳庫(kù)向大氣碳庫(kù)輸入的主要途徑，主要是指植物根系的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸?？茖W(xué)家使用31個(gè)大氣環(huán)流模型進(jìn)行預(yù)估，到2100年全球平均氣溫將提高1.4~ 5.8 ℃，這將造成土壤呼吸速率在其他影響因子不變的前提下，排放更多的CO2，從而使全球氣候更加惡化。隨著近年來(lái)全球變暖問(wèn)題的日益加劇，作為自始至終均伴隨碳輸入的植物光合與碳輸出的土壤呼吸的這兩個(gè)重要的生態(tài)過(guò)程，已經(jīng)成為植物生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、林學(xué)家、農(nóng)學(xué)家和土壤學(xué)家共同關(guān)注的方向和研究的熱點(diǎn)。但是由于受到跨學(xué)科研究?jī)?nèi)容差異限制以及學(xué)者探討問(wèn)題的關(guān)注角度的差異，最初的碳循環(huán)研究多為純粹的植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、林學(xué)、農(nóng)學(xué)以及土壤學(xué)等單一學(xué)科研究，缺乏學(xué)科交叉與融合，嚴(yán)重阻礙了碳循環(huán)研究的發(fā)展（胡海清等，2012b；何學(xué)敏等，2012）。這種現(xiàn)象向我們揭示了未來(lái)碳循環(huán)研究發(fā)展的重要方向，亦為進(jìn)一步的研究開(kāi)辟新的路徑。因此，定量化測(cè)定森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率及其時(shí)空變化規(guī)律，對(duì)于全球碳平衡預(yù)算和全球變化潛在效應(yīng)估算具有重要意義。然而，由于森林生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性和復(fù)雜性，對(duì)土壤呼吸的影響因子及生態(tài)系統(tǒng)間土壤呼吸空間變化規(guī)律的研究仍存在局限性，許多關(guān)鍵的過(guò)程和機(jī)制尚有待進(jìn)一步探索。

測(cè)定土壤呼吸的方法多種多樣（表1），不同測(cè)定方法都存在著各自的優(yōu)點(diǎn)與不足。目前，我國(guó)土壤呼吸測(cè)定儀器基本依賴國(guó)外進(jìn)口，因此我國(guó)需在儀器生產(chǎn)方面加強(qiáng)力量。在測(cè)定土壤呼吸并計(jì)量土壤釋放CO2過(guò)程中，由于忽視了影響溫室氣體排放的植物類型、土壤類型以及氣候的差異等，有些年排放量計(jì)算建立在少數(shù)的幾個(gè)測(cè)點(diǎn)上，甚至有些測(cè)定只在某個(gè)特定的季節(jié)進(jìn)行，忽視了溫室氣體排放的季節(jié)性和日變化特征，尤其是許多在計(jì)量土壤呼吸值時(shí)缺乏冬季土壤呼吸數(shù)據(jù)而假定冬季土壤呼吸為零，這就增加土壤呼吸計(jì)量的不確定性。提高土壤呼吸測(cè)定的精度與準(zhǔn)確性，并積極研發(fā)適合國(guó)內(nèi)不同地域、不同生態(tài)系統(tǒng)的測(cè)定儀器設(shè)備，制定統(tǒng)一規(guī)范的測(cè)定方法和測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)與規(guī)程是開(kāi)展土壤異養(yǎng)呼吸的空間分布格局方面的研究需要解決的迫切問(wèn)題。各種測(cè)量森林土壤呼吸的方法都存在其不足之處，紅外CO2分析儀法是目前測(cè)定土壤呼吸最理想的方法，但該法也是基于樣地測(cè)定數(shù)據(jù)來(lái)推算區(qū)域尺度的土壤碳通量，在尺度轉(zhuǎn)換方面仍然有許多工作亟需發(fā)展完善，所以如何解決從樣地到區(qū)域甚至全球范圍的尺度轉(zhuǎn)換問(wèn)題是今后研究的難點(diǎn)和關(guān)鍵所在（欒軍偉等，2006；胡海清等，2012a）。土壤呼吸速率受多種因子影響，日波動(dòng)和季節(jié)波動(dòng)較大，尤其在植物的生長(zhǎng)季節(jié)，很難掌握其典型變化規(guī)律（耿紹波等，2010）。就目前發(fā)表論文來(lái)看，我國(guó)建立起的能實(shí)行全年不間斷觀測(cè)的試驗(yàn)點(diǎn)不多，尤其是北方地區(qū)，冬季溫度過(guò)低，儀器容易產(chǎn)生故障，難以獲取非生長(zhǎng)季節(jié)土壤呼吸的完整數(shù)據(jù)。并且在已有的觀測(cè)中，夜間的土壤呼吸數(shù)據(jù)極少，經(jīng)常忽略夜間的土壤呼吸而僅僅研究白天的土壤呼吸變化規(guī)律，因此在解決全年不間斷觀測(cè)之前，需要加強(qiáng)夜間觀測(cè)測(cè)定以及非生長(zhǎng)季的連續(xù)觀測(cè)測(cè)定，實(shí)現(xiàn)全年全天候的觀測(cè)數(shù)據(jù)的定量測(cè)定。

尺度轉(zhuǎn)化問(wèn)題是估算區(qū)域及全球土壤呼吸的難點(diǎn)問(wèn)題。當(dāng)前利用各種測(cè)定方法測(cè)定土壤呼吸也是基于樣地測(cè)定數(shù)據(jù)來(lái)推算區(qū)域尺度的土壤碳通量，所以如何解決從樣地到區(qū)域甚至全球尺度的轉(zhuǎn)換問(wèn)題是今后研究的難點(diǎn)所在（胡海清等a，2012）。如何實(shí)現(xiàn)觀測(cè)結(jié)果的尺度提升及外延擴(kuò)展，是碳通量界面臨的難點(diǎn)之一。遙感技術(shù)及地理信息技術(shù)的發(fā)展，為解決這一難題提供了思路。目前的遙感技術(shù)可以比較準(zhǔn)確地估算地表溫度和植被覆蓋度等信息，但準(zhǔn)確估算地表碳通量和土壤碳通量還有很大難度。加強(qiáng)尺度轉(zhuǎn)化的理論與實(shí)踐研究，實(shí)現(xiàn)尺度間的合理轉(zhuǎn)換將是今后關(guān)注的熱點(diǎn)與研究的難點(diǎn)問(wèn)題，在以后的研究中需加強(qiáng)“3S”的應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)多時(shí)相多角度的觀測(cè)。

目前，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成為土壤呼吸研究中的重要組成部分，尤其是一直作為研究難點(diǎn)的植物根系呼吸與土壤微生物呼吸的區(qū)分問(wèn)題近年來(lái)逐漸倍受關(guān)注。目前，區(qū)分土壤根系呼吸與微生物呼吸的方法與技術(shù)還處于探索性研究階段，很多干擾因素尚無(wú)法克服，不同方法間的數(shù)據(jù)結(jié)果也存在較大的差異，而具體的對(duì)比試驗(yàn)相對(duì)較少，因此很難確切說(shuō)明哪種方法更具優(yōu)越性。同位素標(biāo)記法在理論上比較合理，但分析的難度和較大的開(kāi)支限制了該研究方法的廣泛應(yīng)用，也有人認(rèn)為根去除法可行，其數(shù)據(jù)結(jié)果的變動(dòng)范圍不大，但由于在去除根的過(guò)程中對(duì)土壤環(huán)境造成較大擾動(dòng)，導(dǎo)致破壞了原來(lái)的環(huán)境，使得測(cè)定的數(shù)據(jù)存在一定的誤差。因此，只有準(zhǔn)確和科學(xué)有效地區(qū)分土壤各呼吸組分，才能精確了解土壤呼吸的本質(zhì)，正確反饋其對(duì)環(huán)境及全球變化的作用以及變化趨勢(shì)。

綜上所述，土壤呼吸定量化測(cè)定問(wèn)題是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)實(shí)驗(yàn)研究中迫切需要解決的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題.。盡管許多科學(xué)工作者在這方面做了大量的工作，但研究領(lǐng)域仍然存在許多空白點(diǎn)，要充分認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)與之的交互關(guān)系，就需要針對(duì)不同的森林群落進(jìn)行大量的野外定位實(shí)驗(yàn)研究工作，而不能只局限于對(duì)某幾個(gè)樣點(diǎn)的臨時(shí)研究，而應(yīng)進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)的測(cè)定。同時(shí)，在呼吸通量測(cè)定方面，也不能只對(duì)短期流量、季節(jié)動(dòng)態(tài)及相應(yīng)的影響因子進(jìn)行分析，而應(yīng)該從生態(tài)系統(tǒng)整體及碳循環(huán)過(guò)程的整體出發(fā)，測(cè)定并計(jì)算土壤呼吸的年度總量數(shù)據(jù)資料，并綜合考慮未來(lái)全球氣候變化和人類活動(dòng)干擾的可能影響，這均需世界各國(guó)研究者的通力合作。在土壤呼吸定量化測(cè)定問(wèn)題上，尤其重要的是加強(qiáng)土壤呼吸測(cè)定方法研究，實(shí)現(xiàn)測(cè)定方法的科學(xué)性與可操作性。

BLANKE M M, BARRITT B H, KAPPEL F. 1997. Contribution of soil respiration to the carbon balance of an apple orchard [J]. Acta Hort.,451: 337-341.

BOWDEN R D, NADELHOFFER K J, BOONE R D, et al. 1993.Contribution s of above ground litter, below ground litter, and root respiration to interperate mixed hardwood forest[J] . Canadian Journal of Forest Research, 23: 1402-1407.

EVE K V, COYNE P I, GOODWIN E, et al. 1979. A comparison of four methods for measuring respiration in organic material[J]. Soil Biol.Biochem., 11: 237-246.

HANSON P J, EDWARDS N T, GARTEN C T, et al. 2000. separating root and microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations[J]. Biochemistry, 48: 115-146.

HORWATH W R, PREGITZER K S, PAUL E A. 1994. 14Callocation in tree soil systems[J]. Tree Pysiol., 14: 1163-1176.

JOHNSON D, GEISINGER D, WALKER R, et al. 1994. Soil CO2, soil respiration, and root activity CO2fumigated and nitrogen fertilized ponderosa pine[J]. Plant soil, 165: 129-138.

LIEBIG M A, DORAN J W, GARDNER J G. 1996. Evaluation of a field test kit for measuring select soil quality indication [J]. Agro J., 88(4):683-686.

LUO YIQI, ZHOU XUHUI. 2007. 土壤呼吸與環(huán)境[M].姜麗芬, 曲來(lái)葉,周玉梅, 等, 譯. 北京: 高等教育出版社, 1-10.

MARSHALL J D, PERRY D A. 1987. Basal and maintenance respiration of nonmycorrhizal root system of conifers[J]. Can. J. For. Res., 17:872-877.

MICKSA P, ABER J D, BOONE R D, et al. 2004. Short term soil respiration and nitrogen immobilization response to nitrogen applications in control and nitrogen-enriched temperate forests[J].Forest Ecology and Management, 196: 57-70.

PPER W P JR, EWEL K C, RAICH J W. 1985. The measurement of oil CO2evolution in situ[J]. Pedobiologia, 28: 35-40.

RAICH J W, POTTER C S. 1995. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J]. Global Biogeochemistry Cycles, 9: 23-36.

RAICH J W, TUFEKCIOGLU A. 2000. Vegetation and soil respiration:correlation and controls[J]. Biogeochemistry, 48: 71-90.

RAKONCZAY Z, SEILER J R, SAMUELSON J. 1997. A method for the in situ measurement of fine root gas exchange of forest trees[J].Experiment Botany, 37: 107-113.

ROBERT E S AND KEITYVAN C. 1985. Relationships between CO2evolution from soil substrate temperature, and substrate moisture in four mature forest types in interior Alaska [J]. Canadian Journal of Forest Research, 15: 23-28.

SCHLESINGER W H, ANDREWS J A. 2000. Soil respiration and the global carbon cycle[J]. Biogeochemistry, 48: 7-20.

SINGH J S, GUPTA W H. 1977. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems[J]. Botanical Review, 43: 449-529.

TAN W, SUN L, HU H, et al. 2012. Effect of fire disturbances on soil respiration of Larix gmelinii Rupr. forest in the Daxing’an Mountain during growing season[J]. African Journal of Biotechnology. 11(21):4833-4840.

VOSE J M , RYAN M G. 2002. Seasonal respiration of foliage, fine root,and woody tissues in relation to growth, tissue N, and photosynthesis[J]. Global Change Biology , 8 :164-175.

ZOGG G P, ZAK D R, BURTON A J, et al. 1996. Fine root respiration in northern hardwood forests in relation to temperature and nitrogen availability[J]. Tree Physiology, 16: 719-725.

陳寶玉,王洪君,楊建,等.2009.土壤呼吸組分區(qū)分及其測(cè)定方法[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 37(1):96-99.

陳高娃. 2012. 興安落葉松林土壤溫室氣體通量特征研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué).

崔驍勇, 陳佐忠, 陳四清. 2001. 草地土壤呼吸研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),21(2): 315-314.

董云社, 彭公炳, 李俊. 1996. 溫帶森林土壤排放CO2、CH4、N2O 時(shí)空特征[J]. 地理學(xué)報(bào), 51(增刊): 120-128.

方晰, 田大倫, 項(xiàng)文化. 2005. 杉木人工林林地土壤CO2釋放量及其影響因子的研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 41(2): 1-7.

房秋蘭, 沙麗清. 2006. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 30(1): 97-103.

高亞琴. 2009. 黃土高原農(nóng)田退耕還草對(duì)土壤碳、氮庫(kù)及CO2、N2O排放通量的影響[D].蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué).

耿紹波, 饒良懿, 魯紹偉,等.2010. 國(guó)內(nèi)應(yīng)用LI-8100開(kāi)路式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)測(cè)量土壤呼吸研究進(jìn)展[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,31(3):309-316.

郭婷. 2006. 皇甫川五分地溝小流域不同土地利用方式下土壤呼吸特征的研究[D].呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué).

何學(xué)敏, 呂光輝，秦璐,等. 2012. 艾比湖地區(qū)棉花與蘆葦群落光合和土壤呼吸特性對(duì)比整合初探[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 49(8):1509-1518.

侯琳, 雷瑞德, 王得祥, 等. 2006. 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究進(jìn)展[J].土壤通報(bào), 37(3):589-594.

胡海清,魏書(shū)精,金森, 等. 2012a. 森林火災(zāi)碳排放計(jì)量模型研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 23(5):1423-1434.

胡海清,魏書(shū)精,孫龍. 2012b. 大興安嶺2001-2010年森林火災(zāi)碳排放的計(jì)量估算[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 32(17):5373-5386.

胡海清,魏書(shū)精,孫龍. 2012c. 1965-2010年大興安嶺森林火災(zāi)碳排放的估算研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 36(7):629-644.

姜麗芬, 石福臣, 王化田, 等. 2004. 東北地區(qū)落葉松人工林的根系呼吸[J]. 植物生理學(xué)通訊, 40(1): 27-30.

蔣高明, 黃銀曉. 1997. 北京山區(qū)遼東棟林土壤釋放CO2的模擬實(shí)驗(yàn)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 11(5): 477-482.

李玉寧, 王關(guān)玉, 李偉. 2002. 土壤呼吸與碳循環(huán)[J]. 地學(xué)前緣, 9(2):351-356.

梁宇. 2009. 針闊混交林帶退化生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸響應(yīng)研究[D].長(zhǎng)春:東北師范大學(xué).

劉建軍, 王德祥, 雷瑞德, 等. 2003. 秦嶺天然油松、銳齒櫟林地土壤呼吸與CO2釋放[J]. 林業(yè)科學(xué), 39 (2): 8-13.

劉立新, 董云社, 齊玉春. 2004. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究進(jìn)展[J]. 地理科學(xué)進(jìn)展, 23(4): 35-42.

劉紹輝, 方精云. 1997. 土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 17(5): 469-476.

欒軍偉, 向成華, 駱宗詩(shī),等.2006. 森林土壤呼吸研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 17(12):2451-2456.

羅輯, 楊忠, 楊清偉. 2000. 貢嘎山東坡峨嵋冷衫林區(qū)土壤CO2排放[J].土壤學(xué)報(bào), 37(3): 402-409.

駱士壽, 陳步峰, 李意德, 等. 2001. 海南島尖峰嶺熱帶山地雨林土壤和凋落物呼吸研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 21(12): 2013-2017.

莫江明, 方運(yùn)霆, 徐國(guó)良, 等. 2005. 鼎湖山苗圃和主要森林土壤CO2排放和CH4吸收對(duì)模擬N沉降的短期響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 25(4):682-690.

齊永昌. 2012. 干旱區(qū)綠洲果林土壤呼吸特征及影響因素研究——以阿克蘇地區(qū)溫宿縣佳木斯試驗(yàn)站果林為例[D]. 烏魯木齊: 新疆師范大學(xué).

齊志勇, 王宏燕, 王江麗, 等. 2003. 陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究, 19(2): 116-119.

冉景丞, 何師意, 曹建華. 2001. 亞熱帶森林巖溶區(qū)土壤CO2遷移動(dòng)態(tài)初步研究[J]. 貴州地質(zhì), 18(4): 247-252.

沙麗清, 鄭征, 唐建維，等. 2004. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林的土壤呼吸研究[J]. 中國(guó)科學(xué)D輯：地球科學(xué)，34(增刊): 167-174.

蘇永紅, 馮起, 朱高峰, 等. 2008. 土壤呼吸與測(cè)定方法研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)沙漠, 28(1): 57-65.

孫向陽(yáng), 喬杰, 譚笑. 2001. 溫帶森林土壤中的CO2排放通量[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 29(1): 34-39.

汪業(yè)勖, 趙士洞, 牛棟. 1995. 陸地土壤碳循環(huán)的研究動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 18(5): 29-35.

王愛(ài)東.2009. 東祁連山高寒灌叢與草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2釋放速率研究[D] .蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué).

王傳寬, 楊金艷. 2005. 北方森林土壤呼吸和木質(zhì)殘?bào)w分解釋放出的CO2通量[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 25(3): 633-638.

王鶴松. 2007. 華北石質(zhì)山區(qū)典型人工林土壤呼吸特征的研究[D].北京:中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院.

王淼, 姬蘭柱, 李秋榮, 等. 2003. 土壤溫度和水分對(duì)長(zhǎng)白山不同森林類型土壤呼吸研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 14 (8): 1234 -1238.

王娓, 郭繼勛. 2002. 東北松嫩平原羊草群落的土壤呼吸與枯枝落葉分解釋放的CO2的貢獻(xiàn)量[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 22 (5): 655-660.

魏書(shū)精, 胡海清, 孫龍, 等. 2011.氣候變化背景下我國(guó)森林防火工作的形勢(shì)及對(duì)策.森林防火, (2):1-4.

魏書(shū)精, 羅碧珍, 孫龍, 等. 2013.森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸時(shí)空異質(zhì)性及影響因子研究進(jìn)展[J].生態(tài)環(huán)境科學(xué), 22(4): 689-704.

魏書(shū)精,孫龍,魏書(shū)威, 等. 2013. 氣候變化對(duì)森林災(zāi)害的影響及防控策略[J].災(zāi)害學(xué), 28(1):36-64.

魏書(shū)精. 2013. 黑龍江省森林火災(zāi)碳排放定量評(píng)價(jià)方法研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué).

吳仲民, 曾慶波, 李意德, 等. 1997. 尖峰嶺熱帶森林土壤C儲(chǔ)量和CO2排放量的初步研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 21(5): 416-423.

肖復(fù)明. 2007. 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡特征的研究[D].北京: 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院.

楊金艷, 王傳寬. 2005. 東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳貯量和碳通量[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 25(11): 2877-2882.

楊玉盛, 陳水光, 董彬, 等. 2004. 格氏拷天然林和人工林土壤呼吸對(duì)干濕交替的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 24 (5) : 954-958.

楊玉盛, 董彬, 謝錦升2,等.2004林木根呼吸及測(cè)定方法進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 28(3): 426-434.

易志剛, 蟻偉民, 周麗霞. 2003. 土壤各組分呼吸區(qū)分方法研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志, 22(2): 65- 69.

易志剛, 蟻偉民. 2003.森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境,12(3): 361-365.

張連舉, 王兵, 劉苑秋. 2007. 大崗山四種林型夏秋季土壤呼吸研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 29(1): 72-84.

趙寧偉, 郜春花, 李建華. 2011. 土壤呼吸研究進(jìn)展及其測(cè)定方法概述[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 39(1):91-94.

中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤微生物室編. 1985. 土壤微生物研究方法[M]. 北京: 科學(xué)出版社.