王寶琦，劉志理，戚玉嬌，金光澤，*

(1.東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040;2.東北林業(yè)大學林學院，哈爾濱 150040)

葉面積指數(shù)(LAI)指單位水平地面面積上總葉面積的一半［1］，是量化植物冠層結構最常用參數(shù)之一，是森林生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)生理學模型的基本林冠結構參數(shù)［2］，決定著眾多植被林冠機能，如光合、呼吸、蒸騰作用及截留降雨［3－5］。LAI的季節(jié)變異是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、林下植被更新及其多樣性的決定因素［6］。準確地測定LAI對于評估生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化、生物地球化學循環(huán)的響應至關重要［7］。

直接測定LAI的方法經(jīng)典、成熟且相對精確，主要包括破壞性取樣法、異速生長方程法、凋落物法［8］。破壞性取樣法是將一定地面范圍內(nèi)的所有葉子取下并計算其葉面積，廣泛應用于農(nóng)作物及牧草LAI的測定，也應用于冠幅較小樹木LAI的測定，但費時費力，且具有破壞性［9］。異速生長方程法是根據(jù)葉片生物量與胸徑或邊材面積的關系建立方程［10－12］，結合不同樹種的比葉面積(SLA)計算 LAI，結果相對精確，但也具有一定的破壞性，且不易獲得LAI季節(jié)動態(tài)數(shù)據(jù)。凋落物法，避免了破壞性取樣，多適用于測定落葉林型 LAI［13，9］，近年來也有利用該方法測定常綠林 LAI的研究報道［2，14］，但其結果的準確性還需要探討。間接測定法通常是利用光學儀器在不破壞林木、不干擾冠層結構的前提下，簡便、迅速地獲取一些參數(shù)來反演LAI，且能提供LAI的季節(jié)動態(tài)數(shù)據(jù)而逐漸發(fā)展并被廣泛應用。但光學儀器法測定LAI時忽略了林冠中存在的集聚效應，且不能有效區(qū)分葉片和木質(zhì)部分，因此該方法測定的LAI被認為是有效LAI(Le)［15］，其精度需要通過直接法測定值進行檢驗和校準。

關于直接法和間接法的對比研究報道較多。李軒然等［16］利用胸徑與生物量的異速生長方程結合各樹種的SLA，得到千煙洲針葉林LAI，且與光學儀器測定的LAI進行對比，結果表明光學儀器法測定值存在低估現(xiàn)象;馬澤清等［17］利用異速生長方程及光學儀器法測定了幾種南方人工林的LAI，得到光學儀器法測定值明顯低于異速生長方程法;Jonckheere等［18］對比分析了異速生長方程與光學儀器法測定的LAI，結果證明前者測定的 LAI是后者的2倍;Nasahara等［19］結合展葉調(diào)查與凋落物法直接測定了日本中部寒溫帶落葉闊葉林LAI的季節(jié)動態(tài)，相對于該方法，光學儀器測定值最高低估程度達50%;Majasalmi等［12］通過光學儀器和異速生長方程法測定了歐洲赤松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)等林型的LAI，并指出對光學儀器測定值進行針簇水平上集聚效應的校正后效果更佳。然而國內(nèi)利用不同方法測定常綠針葉林LAI季節(jié)動態(tài)的研究尚少。

紅松(Pinus koraiensis)人工林是我國東北東部山區(qū)主要人工林類型之一，本研究利用異速生長方程法、凋落物法、綜合法(本研究將結合校正光學儀器值和凋落物測定LAI的方法稱為綜合法)及光學儀器法分別測定小興安嶺地區(qū)紅松人工林LAI及其季節(jié)變化特征，以期為相對準確、有效地測定類似林型冠層LAI季節(jié)動態(tài)提供參考，并為該區(qū)域的森林生產(chǎn)力及生態(tài)進程模擬提供基礎參數(shù)和科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

野外調(diào)查在黑龍江省涼水國家級自然保護區(qū)(47°10'50″N、128°53'20″E)進行，保護區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)，屬小興安嶺南部達里帶嶺支脈的東坡。地形比較復雜，最高山脈海拔707.3 m。本區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫－0.3℃，年均最高氣溫7.5℃，年均最低氣溫－6.6℃。年平均降水量676 mm，且多集中在7月份。積雪期130—150 d，無霜期 100—120 d。

1.2 樣點設置

設置3個20 m×30 m的紅松人工林固定樣地(物種組成見表1)。每個樣地中隨機布設6個樣點，各樣點處布設1個凋落物收集器，凋落物收集器是用徑粗8 mm的鐵絲和尼龍網(wǎng)圍成(孔徑1 mm，深0.5—0.6 m)，網(wǎng)口為正方形，面積為0.5 m2，凋落網(wǎng)底離地面0.5 m左右;各凋落物收集器旁邊固定3根30 cm長度的PVC管，用于確定光學儀器采集數(shù)據(jù)的位置。

表1 小興安嶺紅松人工林物種組成Table 1 Species composition of the Korean pine plantation in Xiaoxing'an Mountains

1.3 展葉調(diào)查

本研究中對紅松，云杉(Picea spp.)，興安落葉松(Larix gmelini)，白樺(Betula platyphylla)及水曲柳(Fraxinus mandshurica)五種主要樹種的葉面積增長狀況進行監(jiān)測，監(jiān)測日期為2012年5月1日、5月17日、5月24日、6月3日、6月11日、6月20日、7月4日、7月19日及8月1日。常綠樹種和落葉樹種的監(jiān)測方式略有差異。對于常綠樹種，各樹種選擇3棵樣樹，各樣樹上隨機選擇20個樣枝，在各時期監(jiān)測以下內(nèi)容:新枝的長度;在新枝上隨機選擇5—10個樣針測定其針葉長度。根據(jù)以下公式可得到常綠針葉樹種各時期各樣枝上的總葉面積:

式中，NAi為樹種i每個樣枝上的總針葉面積;LAi為樹種i每個針葉的葉面積;Li為樹種i各調(diào)查時期樣枝的長度;Ni為樹種i單位樣枝(1 cm)上針葉的數(shù)量。本研究中，假設紅松針葉的橫截面為等邊三角形，云杉針葉的橫截面為正方形，單個針葉面積具體計算公式參照Liu等［20］。

對于落葉樹種，各樹種選擇3棵樣樹，各樣樹上隨機選擇1個樣枝，在各時期監(jiān)測各樣枝上所有葉子的葉長和葉寬。根據(jù)以下公式可得到各樣枝上的總葉面積:

式中，LAi為樹種i樣枝上所有葉子的總葉面積;Li為樹種i樣葉j的葉長;Wi為樹種i樣葉j的葉寬;mi為樹種i的葉面積的調(diào)整系數(shù)，本研究中主要落葉樹種葉面積的調(diào)整系數(shù)參考Liu等［20］，興安落葉松是通過掃描法獲得成熟時期單個葉片的真實葉面積，而后除以其長寬乘積，獲得葉面積的調(diào)整系數(shù)，其值為0.63。

利用各樹種葉面積最大時期各樣枝上所有新生葉片的總葉面積，將其他時期樣枝上所有新生葉片的總葉面積進行標準化，既得到各樹種生長季節(jié)新生葉的葉面積增加比例，本研究中落葉樹種利用葉面積增加比例代替LAI增加比例。

1.4 光學儀器法

半球攝影法(光學儀器法)采用Winscanopy2006冠層分析儀(Regent，Instruments Inc.，Quebec，Canada)采集數(shù)據(jù)，主要由數(shù)碼相機(Coolpix 4500，Nikon，Tokyo，Japan)和 180°魚眼鏡頭(Nikon FCE8)組成。生長季節(jié)圖像采集時間與展葉調(diào)查同步，9—11月，每兩周采集1次。采集數(shù)據(jù)時避免直射光，選擇陰天或日出、日落前后，保持鏡頭離地面1.3 m。采集圖像時，相機和魚眼鏡頭保持水平，設置自動曝光狀態(tài)。

1.5 凋落物法

分別于2011、2012年的5月初至9月，每月收集1次凋落物，9—11月每兩周收集1次，收集完放入寫好標簽的塑料袋內(nèi)，帶回實驗室，按樹種將凋落葉分開。分別稱重后，及時將選取的樣品在65℃下烘干至恒重，測其干重，結合各樹種的SLA，得到各樹種在各樣點各時期因凋落產(chǎn)生的LAI，各樹種SLA參照Liu等［20］的研究結果。生長季節(jié)(5月初至9月)將每月凋落物總量按照展葉調(diào)查日期等分，獲得各個展葉調(diào)查監(jiān)測時期因凋落產(chǎn)生的LAI。

落葉樹種，通過累加落葉季節(jié)(8—11月)的凋落葉產(chǎn)生的LAI可得到全年最大時期(8月初)的LAI，最大值結合生長季節(jié)新生葉LAI的增加比例可得到生長季節(jié)各時期的LAI，最大值依次減去落葉季節(jié)凋落葉產(chǎn)生的LAI可得到落葉季節(jié)各時期的LAI，從而得到各落葉樹種LAI的季節(jié)動態(tài)(5—11月)。

常綠針葉樹種全年均有凋落現(xiàn)象，因此生長季節(jié)各時期的LAI可通過以下公式計算:

式中，LAI5－1為5月1日常綠針葉樹種林冠上的LAI，此時林冠上幾乎不存在落葉樹種的葉片，只存在常綠針葉，可根據(jù)上一年常綠針葉8月份的LAI值減去8—次年5月份凋落針葉產(chǎn)生的LAI獲得，而本研究通過先測定一定周期內(nèi)(以11—次年11月份為周期，即1a)凋落針葉產(chǎn)生的LAI，乘以針葉的存活周期即得到常綠針葉樹種最大時期的LAI，本研究區(qū)域內(nèi)紅松的平均存活周期為4a［21－22］，云杉的平均存活周期為 5a［22］;ΔLAI為各時期通過展葉增加的LAI;LAIlitter為展葉測定周期內(nèi)針葉凋落產(chǎn)生的LAI。

常綠針葉樹種通過展葉增加的總LAI(ΔLAItotal)通過以下公式得到:

式中，LAI11－1為11月初常綠針葉樹種林冠上的LAI，根據(jù)最大時期LAI減去8—11月針葉凋落產(chǎn)生的LAI獲得;LAIlitter為5—11月針葉凋落產(chǎn)生的LAI;LAI5－1為 5月1日常綠針葉樹種林冠上的 LAI。ΔLAItotal結合常綠針葉生長季節(jié)新生針葉LAI增加比例即可得到各樹種各時期通過展葉增加的LAI(ΔLAI)，然后結合公式(3)即可得到各時期的總LAI，同時利用最大時期總LAI將其標準化，可得到針葉樹種各生長季節(jié)總LAI的增加比例。

常綠針葉樹種落葉季節(jié)LAI的動態(tài)變化可通過各針葉樹種最大時期LAI減去落葉季節(jié)針葉凋落產(chǎn)生的LAI獲得，結合生長季節(jié)動態(tài)變化即可得到各針葉樹種LAI的季節(jié)動態(tài)。綜合各針、闊葉樹種即可得到整個林分LAI的季節(jié)動態(tài)。

1.6 異速生長方程法

各樹種的異速生長方程采用Wang［23］(以下為異速生長方程－A)和董利虎等［24］(以下為異速生長方程－B)的關于葉生物量與胸高直徑之間的相關關系，結合SLA得到各樹種最大時期的LAI，而后結合生長季節(jié)各個時期總LAI的增加比例及落葉季節(jié)的凋落物數(shù)據(jù)，可得到LAI的季節(jié)動態(tài)。本文在計算常綠針葉樹種最大時期LAI時，沒有考慮LAI的年際差異。

1.7 綜合法

大部分光學儀器計算LAI是在林冠內(nèi)葉片隨機分布的假設下，且忽略了樹干等木質(zhì)部分的影響，因此為得到準確LAI需要進行合理校正，經(jīng)過前人理論的發(fā)展及驗證，LAI(L)計算如下［25］:

式中，Le為有效葉面積指數(shù);α為木質(zhì)部分面積占總面積的比率;γE為針葉針面積與簇面積的比率，用于量化針簇內(nèi)集聚現(xiàn)象，本研究中紅松及云杉的γE根據(jù)Liu等［20］方法測定，分別為1.77及1.28，再根據(jù)兩樹種的胸高斷面積比例加權得到該林分的針簇比;ΩE為集聚指數(shù)，用于量化冠層水平集聚效應。

本研究通過公式(5)得到5月初及11月初常綠針葉樹種較準確的總LAI，根據(jù)各樹種胸高斷面積比例得到各常綠針葉樹種該時期的LAI，通過公式(3，4)，結合生長季節(jié)LAI增加比例及凋落物數(shù)據(jù)即可得到常綠針葉樹種LAI的季節(jié)動態(tài);落葉樹種的季節(jié)動態(tài)與凋落物法相同。綜合各針、闊葉樹種即可得到整個林分LAI的季節(jié)動態(tài)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

利用 Photoshop CS 8.01(Adobe Systems Inc，USA)軟件中的仿制像章工具消除5月初及11月初半球攝影圖像中樹干等木質(zhì)部分的影響(用α值表示)［20］，對兩個時期的值進行t檢驗。半球攝影圖像采用廣泛應用的 DHP(DigitalHemispherical Photography)軟件處理，處理時提取30—60°天頂角范圍內(nèi)的LAI。5月初及11月初冠層水平上的集聚效應(用 ΩE值表示)采用 DHP－TRACWin 軟件［26－27］計算得到的ΩE值校正，校正時選用天頂角40—45°測量ΩE，對兩個時期的值進行t檢驗。

2 結果與分析

2.1 木質(zhì)部分所占比例(α)及集聚指數(shù)(ΩE)

5月及11月初，木質(zhì)部分產(chǎn)生的誤差之間不存在顯著差異(P＞0.05)(表 2)，且均占總 LAI的13%，表明此時常綠樹種產(chǎn)生的LAI占光學儀器測定LAI值的最大比例為87%;5月初各樣點冠層水平上的集聚效應略大于11月初(P＞0.05)，分別為0.90±0.04、0.92±0.03。

表2 小興安嶺紅松人工林木質(zhì)部分所占比例及集聚指數(shù)(n=18)Table 2 The woody-to-total area ratio and clumping index in the Korean pine plantation in Xiaoxing'an Mountains(n=18)

2.2 主要樹種葉面積增加比例

總體而言，葉面積增加比例樹種間存在明顯差異(表3)。針葉樹種中，紅松展葉起始時間遲于興安落葉松，長勢較平緩，展葉幾乎持續(xù)整個調(diào)查期，6月中旬進入生長高峰期，持續(xù)約1個月;興安落葉松于5月上半月進入展葉高峰期，至6月初展葉已完成全年葉面積增長量的89%;而云杉5月后半月開始展葉，且快速生長持續(xù)約兩周，6月上旬展葉已完成96%，7月初停止生長。闊葉樹種中，水曲柳展葉起始時間較晚，6月初進入生長高峰期，持續(xù)約一個月，7月初展葉已完成97%;白樺葉增長相對平緩，展葉幾乎持續(xù)整個調(diào)查期，即5—8月。

表3 小興安嶺紅松人工林主要樹種葉面積增加比例Table 3 Leaf area growth ratio for major species in the Korean pine plantation in Xiaoxing'an Mountains

2.3 凋落物動態(tài)

紅松人工林內(nèi)主要組成樹種的葉凋落物候有明顯差異(圖1)。紅松存在兩個明顯的落葉高峰期，在6月最先達到第1個落葉高峰，第2個出現(xiàn)在9月下半月，在10月后仍存在葉凋落現(xiàn)象，這與常綠針葉樹種自身特性有關。而白樺、水曲柳、興安落葉松及其他樹種均存在一個明顯落葉高峰期，其中白樺最先在8月份達到落葉高峰期，且是唯一在6、7月份即出現(xiàn)明顯凋落現(xiàn)象的落葉樹種，11月初葉凋落基本結束;水曲柳葉凋落持續(xù)時間最短，9月上半月進入落葉高峰期，9月下半月葉凋落量次之，至10月中旬葉凋落基本結束;其他樹種葉凋落較少，且凋落較平緩;興安落葉松落葉較晚，8月份開始出現(xiàn)凋落現(xiàn)象，且至10月初凋落葉僅占總量的11.88%，10月上半月進入落葉高峰期，持續(xù)約2周，10月下半月仍出現(xiàn)少量葉凋落。

圖1 各調(diào)查時期紅松人工林主要樹種凋落物產(chǎn)生的LAIFig.1 LAI estimated from litter of major species in the Korean pine plantation during the investigation periods

2.4 主要樹種的最大葉面積指數(shù)(LAImax)特征

總體看來，紅松人工林內(nèi)紅松LAImax時期的LAI在所有樹種中占絕對優(yōu)勢，主要源于紅松為優(yōu)勢樹種(相對優(yōu)勢度為62.97%)(圖2)。不同方法測定紅松LAI的排列順序為:異速生長方程法－B(6.46)＞凋落物法(5.59)＞異速生長方程法－A(3.92)＞綜合法(2.40)。對于所有落葉樹種，異速生長方程法－B測定的LAI大于其他方法。綜合法測定的LAI普遍較低，常綠針葉樹種尤為明顯。

2.5 不同方法測定LAI季節(jié)動態(tài)

圖2 不同方法測定紅松人工林主要樹種LAImaxFig.2 The annual maximum LAI for major species of Korean pine plantation derived from different methods

圖3 不同方法測定紅松人工林LAI的季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonality of LAI of Korean pine plantation from different methods

整個調(diào)查期內(nèi)，不同方法測定的LAI均呈單峰型，5月初值最小，持續(xù)增長至8月初達到峰值，9月中旬前LAI減小幅度較小，后因進入落葉高峰期LAI迅速減小(圖3)。光學儀器法測定的紅松人工林LAI明顯低于其他測定方法，相對于綜合法，光學儀器法最大時期低估58.86%，整個調(diào)查期平均低估48.90%;相對于凋落物法，分別低估 77.06%、75.50%;相對于異速生長方法－A，分別低估 72.93%、70.18%;相對于異速生長方法－B，分別低估82.86%、81.69%。在整個調(diào)查期中，不同方法測定LAI值差異較大，排列順序為異速生長方法－B＞凋落物法＞異速生長方法－A＞綜合法＞光學儀器法，其峰值分別為10.58、7.90、6.70、4.41 和 1.81;最小值分別為 5.87、4.07、3.33、1.38 和 0.81。

3 討論

目前，因光學儀器法能方便、快捷地測定LAI而被廣泛應用，隨著高分辨率數(shù)碼相機技術的發(fā)展，使得半球攝影法更具優(yōu)勢［28－29］，而這種技術因自身限制存在一定誤差也得到廣泛認同［30－31］。誤差主要源于木質(zhì)部分和集聚效應，對于針葉林，集聚效應不僅存在于冠層水平，也存在于針簇水平，本研究有效地量化了以上因素產(chǎn)生的誤差。

對于落葉林型，以往研究多利用背景值的方法去除樹干等木質(zhì)部分產(chǎn)生的影響，而本研究中利用Photoshop軟件有效地量化了紅松人工林的α，5月和11月的α值均為13%，其他學者也得到類似結論，如 Deblonde等［11］測定挪威松(Pinus resinosa)林的α值為8%—12%、斑克松(Pinus banksiana)林的α值為10%—33%;Gower等［32］測定北方森林的 α值為5%—35%;而劉志理等［33］同樣利用Photoshop軟件方法測定了小興安嶺白樺次生林11月的α值為57%，可見樹種是影響α值的重要因子之一。本研究中紅松人工林內(nèi)冠層水平的集聚指數(shù)ΩE由被廣泛應用的DHP－TRACWin軟件直接獲得;通過實地采樣測定紅松人工林的簇內(nèi)集聚指數(shù)γE為1.73，與其他學者的研究結果相符，如Chen等［25］測定的北方針葉林 γE值為 1.4—1.8;Bréda［9］測得針葉林的γE值為1.2—2.0。

對于綜合法，整個調(diào)查期內(nèi)光學儀器法測定的LAI平均低估48.90%，劉志理等［34］利用相同方法測定小興安嶺闊葉紅松林、谷地云冷杉林LAI的季節(jié)動態(tài)(7—11月)，得到光學儀器法比綜合法分別平均低估56.5%、22.8%;本研究中的低估程度高于谷地云冷杉林，主要源于谷地云冷杉林內(nèi)常綠樹種的簇內(nèi)集聚效應弱于紅松人工林。劉志理等［33］利用綜合法模擬了小興安嶺白樺次生林LAI的季節(jié)動態(tài)(5—11月)，效果較好(R2=0.87)。

以往研究中凋落物法多用于測定落葉林的LAI，而且無法提供生長季節(jié) LAI的動態(tài)變化［3，13］，然而結合一定周期內(nèi)的凋落物及葉子存活周期來測定常綠針葉林最大時期的 LAI也有報道，如 Sprintsin等［2］估測了半干旱地中海白松(Pinus halepensis)種植園的LAI。本研究中利用凋落物法結合展葉調(diào)查直接測定紅松人工林LAI的季節(jié)動態(tài)，其變化范圍為3.58—7.90，季節(jié)性變異最高為 54.69%;而Chen［15］指出針葉林LAI的季節(jié)變化在25%—30%，低于本研究結果，主要源于本研究中紅松人工林的林齡約為60a，林分處于生長階段。相對于凋落物法，整個調(diào)查期內(nèi)光學儀器法測定的LAI平均低估75.50%。

相對于異速生長方程法－A和－B，整個調(diào)查期內(nèi)光學儀器法平均低估70.18%和81.69%。Kü?ner等［35］曾報道相對于異速生長方程法，光學儀器法低估程度為37%—82%;Gardingen等［36］報道相對于破壞性取樣法，半球攝影法低估50%，其他學者也得到類似結果［37－38］。

本文中3種直接測定結果也存在一定差異，其中凋落物法測定紅松人工林最大時期LAI為7.90，整個調(diào)查期均值為5.87，更接近于異速生長方程法－A的結果(分別為6.70、4.85)。選用不同的異速生長方程，其結果存在差異，主要源于:1)選擇建立異速生長方程標準木的林分立地指數(shù)不同;2)樹木葉子生物量存在明顯的年際動態(tài)，即“豐歉年”，因此建立異速生長方程的時間不同將造成標準木的葉子生物量不同。利用凋落物法的長期定位研究，可彌補異速生長方程法的不足。

本文采用異速生長方程法、凋落物法、綜合法和光學儀器法探討了小興安嶺紅松人工林LAI的季節(jié)動態(tài)，分析了不同方法之間的差異。在非破壞條件下，利用凋落物法結合展葉調(diào)查能直接、有效地測定常綠針葉林LAI的季節(jié)動態(tài)，這為將來進一步有效量化常綠針葉林LAI的季節(jié)及年際動態(tài)奠定了基礎。

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