平 川，王傳寬，全先奎

(東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040)

生態(tài)化學計量學綜合生物學、化學和物理學的基本原理，跨越個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀、區(qū)域等層次，主要研究生態(tài)過程中不同化學元素的比例關系［1－3］，為研究不同元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關系提供了一種綜合方法［4］。植物體內的氮(N)作為酶的重要成分，參與許多重要的生理活動(如光合作用)，而磷(P)與細胞的生長分裂和蛋白質的形成有關［5－6］，因此，研究樹木體內 NP 生態(tài)化學計量特征對于揭示樹木生理生態(tài)功能過程的藕聯(lián)關系有重要意義。

植物體內NP化學計量特征受外界環(huán)境因子和內在屬性的共同影響。同一區(qū)域不同植物、同一植物生長在不同的環(huán)境條件下，其NP化學計量特征的受限制因素不同［11－12］。Reich 等［8］將不同氣溫條件下的種源移植到同質種植園內種植后發(fā)現(xiàn)，來自較低溫的種源表現(xiàn)出更高的葉片N和P含量，由此認為這是植物在低溫下提高新陳代謝活動和生長率的一種適應。Han等［10］綜合了中國753種陸生植物的N/P發(fā)現(xiàn)，中國植物的P含量比全球水平低，因而引起較高的N/P。興安落葉松(Larix gmelinii)廣泛分布于歐亞大陸北方森林的南部，是我國寒溫帶森林的優(yōu)勢樹種，也是我國北方地區(qū)的主要造林樹種之一。廣闊的分布區(qū)以及多種自然環(huán)境條件的綜合作用使得該樹種出現(xiàn)了多種遺傳型和表現(xiàn)型的分異，使不同種源興安落葉松的生長性狀產生變異［13］。然而，不同種源的興安落葉松的NP化學計量特征是否存在差異、差異度如何、器官之間是否有差異以及季節(jié)變化如何等問題，尚未見報道。這些問題的回答，有助于闡明興安落葉松對環(huán)境變化的響應適應機制。

移植試驗可用于區(qū)分環(huán)境變化與樹種互作關系中的環(huán)境效應和遺傳效應，即保持試驗的種群不變，可觀測到環(huán)境效應;而控制試驗的環(huán)境因子不變，可觀測到遺傳效應［14］。本試驗將采自興安落葉松自然分布區(qū)內地理和氣候差異明顯的6個種源的種子播植在均一的立地條件下生長了32a，比較其枝、葉、根中的NP元素含量及其時空變化，旨在比較分析環(huán)境變化對興安落葉松NP化學計量特征的遺傳效應，探討引起這種效應的原因，為評價預測興安落葉松對環(huán)境變化的響應適應提供理論基礎和實測數據。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地位于東北林業(yè)大學帽兒山森林生態(tài)站(127°30'—34'E，45°20'—25'N)。該地區(qū)為大陸性季風氣候:春季多風干燥、夏季溫暖濕潤、冬季寒冷。1989—2009年平均降水量為629 mm，其中50%集中在6—8月份;年均蒸發(fā)量為864 mm。年均溫為3.1℃;1月和7月平均氣溫分別為－18.5℃和22℃;5℃以上年積溫為2897℃;無霜期為120—140d(5—9 月份);年平均日照時數為 1850h［15］。

所用種子采集于興安落葉松自然分布區(qū)內6個具有不同地理和氣候特點的種源地(表1)。1980年秋采種，1981年育苗，1983年春造林，株行距為4.5 m×2.5 m。造林地土壤、地形、氣候條件一致，海拔約為300 m，平均坡度為10—15°，母質巖為花崗巖，土壤為暗棕壤［13］。

1.2 野外取樣和室內分析

每個興安落葉松種源選取3株標準木，于2012年5—9月期間，每月中旬選擇無雨晴天，在09:00—15:00時段對老枝、新枝(即當年生枝)、老枝葉(即老枝上的針葉)、新枝葉(即當年生枝上的針葉)、根分別取樣。根系用小鏟在0—15 cm深度進行取樣。所取樣品立即裝入配有冰塊的儲存箱(溫度保持在0—4℃)。根樣用清水洗凈附著的泥土及雜物后，用游標卡尺將其按直徑0—1 mm、1—2 mm、2—5 mm、＞5 mm分為4個等級分裝。所有的樣品在取樣后3 h之內用微波爐高火殺青2 min;之后置于65℃烘箱中烘至恒重;用粉碎機將樣品粉碎后用于元素分析。

表1 興安落葉松6個種源地的地理、氣候及林木狀況Table 1 Characteristics of geography，climate and trees of the six provenances of Larix gmellinii

元素含量測定時，先將粉碎樣品在420℃恒溫下消解60min;冷卻后轉移到容量瓶中(反復沖洗消煮管)定容;隨后采用雙氧水－硫酸消煮－鉬銻抗分光光度法測定全P含量;采用凱氏定氮儀(FOSS8400，瑞典)測定全N含量［16］。測定結果均以單位質量的養(yǎng)分含量表示(mg/g)。

1.3 數據分析

采用單因素方差分析(One－Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較種源間NP含量差異。采用Pearson相關性分析器官NP含量之間的關系。所有數據分析均采用SPSS statistics 17.0(SPSS Inc.，Chicago，USA)完成。

2 結果

2.1 不同器官NP含量的種源間差異

興安落葉松老枝葉N含量的種源間差異顯著(P＜0.05)(圖1)，5—9月的平均值變化范圍為21.1(三站)—24.2 mg/g(鶴北);然而，新枝葉N含量的種源間差異不顯著(P＞0.05)，平均值波動在19.0(塔河)—22.3(中央站)之間。老枝葉和新枝葉P含量的種源間差異均顯著(P＜0.05)，平均值變化幅度分別為4.46—5.78 mg/g和4.46—6.53 mg/g，均以中央站最低、鶴北最高。新枝葉的N/P在種源間差異顯著，變化范圍分別為3.23(鶴北)—4.63(中央站)(圖1)。

新枝和老枝中的N和P含量的種源間差異均不顯著(P＞0.05)，兩者N含量的平均值分別為8.7和10.7，P含量的平均值分別為3.07和4.13。然而，N/P的種源間差異顯著(P＜0.05)。老枝N/P平均值波動在2.5(根河)—3.4(中央站)之間;新枝N/P平均值變化在2.5(塔河)—3.1(烏伊嶺)之間(圖1)。

根系中的N和P含量均隨根徑增加而下降，但N/P隨根徑的變化沒有明顯的趨勢(圖1)。1—2 mm和2—5 mm兩個根徑級的根中N含量的種源間差異顯著(P＜0.01)，變化范圍分別為5.9—7.8 mg/g和4.7—6.5 mg/g，均以鶴北最高、烏伊嶺最低。其他根徑級的根中N含量的種源間差異均不顯著(P＞0.05)。所有根徑級的根中P含量的種源間差異均不顯著(P＞0.05)。0—1 mm和＞5 mm兩個根徑級根的N/P的種源間差異顯著(P＜0.05)，變化范圍分別為2.76—3.68和1.97—3.14;其他根徑級根的N/P的種源間差異不顯著(圖1)。

2.2 不同器官氮磷含量的時間動態(tài)

除了新枝之外，其它器官中N含量均表現(xiàn)為生長季初期(5月份)和末期(9月份)較高、生長季中期較低的趨勢，其中＞5 mm粗根中N含量的種源間變異性較大(圖2)。新枝中的N含量在6月份達到峰值;隨生長季進程下降之后反彈，至9月份再次達到峰值。

新枝葉P含量表現(xiàn)出與N含量相同的趨勢，其他器官與N含量不同，各器官中P含量除了1—2 mm細根和新枝葉之外均表現(xiàn)為6月份形成一個峰值的總體趨勢，而且在各個測定月份中6個種源間的變異性均大于對應時段N含量的變異性(圖2)。1—2 mm細根中的P含量在生長季初期達到最大值，隨后隨生長季進程而下降。

圖1 6個種源興安落葉松各器官NP含量及N/P比較Fig.1 Comparisons of contents of N and P and N/P in different organs of the six provenances of Larix gmelinii圖中的誤差線為標準誤;小寫字母表示Duncan檢驗顯著性差異組(α=0.05);種源代碼參見表1

各個器官中N/P在種源間的變異性大于N、P含量的變異性(圖2)。新枝葉N/P在生長季初期(6月)下降，隨后略有上升，新枝N/P在整個生長季較穩(wěn)定，呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢。1—2 mm細根在生長季初期(5月、6月)較穩(wěn)定，并且除根河外其它種源在生長季末期有明顯上升，＞5 mm粗根中，除根河外所有種源都在7月達到峰值且隨后有所下降。

2.3 不同器官NP含量的相關性

老枝葉、新枝葉和新枝中的N與P含量極顯著相關，呈現(xiàn)線性關系，其中新枝葉的NP相關性方程斜率最大，老枝葉次之，新枝最低(圖3)。粗根、細根和老枝中NP含量極顯著相關并呈現(xiàn)冪函數關系(圖3)。根中P含量與N/P同樣極顯著相關并呈現(xiàn)冪函數關系，而在枝葉中則是N含量與N/P呈現(xiàn)上述關系(圖3)。

N含量在各器官間具有不同相關性。地上部分:老枝葉與新枝葉、老枝、新枝的N含量極顯著相關，老枝與新枝間存在極顯著相關性。地上與地下部分:0—1 mm細根和新枝間存在顯著相關性;1—2 mm細根與老枝葉和老枝N含量顯著相關;2—5 mm根與新枝葉和新枝N含量顯著相關;＞5 mm粗根與老枝葉中N含量顯著相關，與新枝葉極顯著相關。地下部分:1—2 mm根與2—5 mm根N含量顯著相關，2—5 mm根與＞5 mm根N含量極顯著相關(表2)。

圖2 6個種源興安落葉松各器官NP含量及N/P的時間動態(tài)Fig.2 Temporal dynamics in contents of N，P and N/P in different organs for the six provenances of Larix gmelinii圖中的誤差線為標準誤;種源代碼參見表1

圖3 各器官NP元素相關性Fig.3 Relationships between N and P contents，P and N/P of different organs

表2 不同器官氮含量Pearson's相關性Table 2 Pearson's correlation between N content of each organ

續(xù)表

3 討論

3.1 NP含量的種源間差異

本試驗采用6個興安落葉松種源的種子，播植在氣候和土壤條件完全一致的立地下32a，這樣可將各器官化學元素的計量特征的表型馴化和遺傳性適應區(qū)分開來［17］。研究結果表明，興安落葉松根、枝、葉中部分NP元素的化學計量特征表現(xiàn)出顯著的種源間差異(圖1)。說明這種差異是能在子代中表現(xiàn)的遺傳型適應的結果，主要源于興安落葉松不同器官中化學元素對于種源地環(huán)境條件的長期適應。Reich和Oleksyn曾指出，溫度可以影響植物葉片的N和P含量，低溫可以降低土壤微生物活性，從而進一步降低有機物的分解速率和養(yǎng)分的釋放;此外，低溫還會阻礙養(yǎng)分元素的運輸和植物對養(yǎng)分元素的更新，這也就導致了低溫環(huán)境下植物根系養(yǎng)分元素偏低的結果(圖 4)［18－19］，此結果與 Reich 的研究結果相反［8］，這可能是由于樹種、研究地域和測量器官的不同所造成。在高緯度地區(qū)，尤其是年均溫低于5℃的地區(qū)，植物會因為土壤微生物生理過程受到低溫限制而表現(xiàn)出較低的葉片N和P［5］。由于不同種源地的經緯度、海拔、氣溫以及降水的不同，導致種源間表現(xiàn)出不同的生理學特征，胡啟武等對青海云杉葉片NP含量的研究表明，葉片N含量隨年均溫升高而升高［20］，與本實驗結果一致。

N元素在枝葉中的分配中存在顯著差異(P＜0.01)，在葉中的含量顯著高于枝中，這是因為葉獨特的結構和涉及到N參與的光合作用過程的功能所造成的［21］。在根部的N元素分配中，N、P元素隨根徑級變化存在顯著差異(P＜0.01)，這與Ang Li的研究結果一致，在初級細胞中，占優(yōu)勢地位的細胞為生物活性強和養(yǎng)分含量高的表皮細胞，隨著根直徑的增加，這種細胞的比例逐漸降低，這就造成了根系中，養(yǎng)分含量隨徑級增加而降低的現(xiàn)象［22］。

圖4 根、枝、葉N含量與種源年平均氣溫間關系Fig.4 Relationship between the N content of leaves，branches and roots and the mean annual air temperature of the origins

3.2 NP含量的時間動態(tài)

植物葉片和其它器官中的養(yǎng)分元素含量與自身結構特點和生長節(jié)律有很大關系［23］，在本研究中，興安落葉松葉、枝以及根部營養(yǎng)元素也隨月份變化而變化。生長初期，植物葉片生長速度快，生物量小，各器官發(fā)育都不完善，細胞大多具有分裂能力，需要大量的蛋白質和核酸，因此植物對于N和P的選擇性吸收能力較強，從而導致各器官內的NP含量相對較高［24］，生長旺盛季節(jié)，葉片生物量迅速增加，營養(yǎng)元素逐漸稀釋［25－26］，含量劇烈下降;當葉片穩(wěn)定基本不再生長之后，葉片營養(yǎng)元素又略有增加，這可能是因為8、9月份為植物吸收根系快速生長期，根系的吸收能力得到加強［27－28］，而到了生長末期，葉片開始衰老，營養(yǎng)元素出現(xiàn)回流現(xiàn)象，含量再次降低［29］。在生長開始的6月份，植物中大量元素下降幅度最大，這是植物開始加速生長的“稀釋作用”［30］，本試驗中，葉片N和P含量在6月份下降幅度最大，與王慶成的結果一致［27］，說明興安落葉松葉是在6月開始生長，而枝的最大下降幅度出現(xiàn)在7月，可以推測其比葉的加速生長晚1個月。本文葉片N含量結果與任書杰等研究結果一致［38］，但P含量低于其研究結果，其原因可能與所選葉片成熟度的差異、測定時間、樹齡和樣地氣象條件差別較大有關，另外也可能涉及植物體內養(yǎng)分的遷移和再分配模式以及體內外的養(yǎng)分交換［31］。Kellomaki和Tingey分別對歐洲赤松和花旗松做了研究［32－33］，結果說明溫度升高葉片N含量會隨之升高，本試驗6月之后葉片隨氣溫升高而升高也驗證了這一結論。

3.3 NP含量的相關性

本試驗中，枝、葉、粗根以及細根中的N、P元素均顯著相關，反映了植物NP含量的相對一致性。這是由于植物生長需要合成蛋白質，而這一過程，需要消耗大量三磷酸腺苷［34］，另一方面，也體現(xiàn)了環(huán)境提供養(yǎng)分元素的共變性［35］。植物體內NP元素的分配因物種、生長策略和土壤環(huán)境的不同而異，但大量研究發(fā)現(xiàn)NP的分配必然服從某一化學計量規(guī)律［4，36－39］。由于本試驗的試驗對象為興安落葉松，所以排除了物種的影響，對NP含量構成影響的主要因素為環(huán)境因子和生長節(jié)律以及種源間的差異。全球尺度上，隨著溫度升高，植物N含量基本不變，P含量逐漸減少［40－42］，降水量不同的地區(qū)植物 NP 含量也存在明顯差異，Zheng和Shangguan研究發(fā)現(xiàn)隨年降水量減少，黃土高原植物葉片N/P增加［43］。此外，同一植物不同器官間的NP元素化學計量特征也存在明顯差異，但不同器官間(如枝、葉、根)的NP元素也密切相關［44］。從表2可以看出，結構型器官(粗根、枝)和新陳代謝型器官(葉片、細根)雖具有不同生理功能，但其養(yǎng)分含量具有顯著相關性。Yuan等發(fā)現(xiàn)的根與葉片NP化學計量特征相似的結論也與本試驗結果一致，李昂等［22］對49個樹種根枝葉的NP分配的研究中也指出，根與葉片具有一致的化學計量特征。但在NP元素和N/P相關性方面，根部和枝葉表現(xiàn)出了不同，根部P含量與N/P顯著相關，而枝葉N含量與N/P顯著相關，這是由于養(yǎng)分元素在植物不同器官的分配受到生長環(huán)境和自身生理活動的影響［11］，植物為了適應環(huán)境中的養(yǎng)分限制情況，從而調節(jié)不同器官中的養(yǎng)分含量變化及其化學計量比值。

4 結論

(1)興安落葉松的枝、葉、根的NP化學計量特征受種源不同環(huán)境的影響從而差異顯著，這可能是樹木對環(huán)境因子的長期適應所表現(xiàn)出來的遺傳型差異。

(2)興安落葉松各器官NP化學計量特征的月份變化具有相同趨勢，但在不同器官中呈現(xiàn)顯著差異，這是樹木適應外界因子和自身生長節(jié)律共同作用的結果，也說明在不同的月份，各器官具有不同的養(yǎng)分利用策略。

(3)興安落葉松枝、葉、根中的N元素隨種源原地年平均氣溫發(fā)生變化，并且N、P元素之間存在相關性。不同器官中的同一種元素也存在相關性，說明植物的生理活動是由N和P共同調節(jié)作用的，且不同器官間對養(yǎng)分的利用存在一定相關性。

致謝:感謝黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站和東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室提供的野外基礎支持。

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