摘要 綜述了國(guó)內(nèi)轉(zhuǎn)Bt基因棉對(duì)棉鈴蟲生長(zhǎng)發(fā)育、行為習(xí)性、種群消長(zhǎng)、天敵影響的研究進(jìn)展，探討其成因機(jī)制并提出了建議。

關(guān)鍵詞 轉(zhuǎn)Bt基因棉；棉鈴蟲；影響

中圖分類號(hào) S562 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）17-05467-03

Abstract The research progress of effects of Bt transgenic cotton on growth and development， behavior habits， population growth， natural enemies of cotton bollworm（Helicoverpa armigera H·bner） were reviewed， the cause mechanism was discussed and suggestions were put forward.

Key words Bt transgenic cotton； Cotton bollworm （Helicoverpa armigera H·bner）； Effect

棉花（Gossypium hirsutum L.）種植業(yè)是我國(guó)農(nóng)業(yè)的支柱性產(chǎn)業(yè)，對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展至關(guān)重要。棉鈴蟲（Helicoverpa armigera H·bner）是我國(guó)各棉區(qū)的主要害蟲之一。20世紀(jì)90年代以來(lái)，棉鈴蟲在我國(guó)連年大發(fā)生，并對(duì)常用農(nóng)藥特別是菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性，其猖獗危害已成為制約我國(guó)棉花生產(chǎn)持續(xù)、穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵因子[1-2]。1996年，轉(zhuǎn)Bt基因棉（簡(jiǎn)稱Bt棉）開始在美國(guó)等國(guó)家商業(yè)化種植，取得了較好的田間防治效果和較高的經(jīng)濟(jì)效益，在棉花的綜合防治中發(fā)揮了重要作用[3-4]。1997年我國(guó)開始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因棉花，種植面積迅猛增加，2010年達(dá)到3.3×106 hm2，占全國(guó)棉花總面積的75%以上。

由于Bt棉的毒素能在棉株體內(nèi)持續(xù)表達(dá)，致使棉鈴蟲在棉花整個(gè)生長(zhǎng)期都受到Bt毒蛋白的高壓選擇。因此國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)Bt棉與棉鈴蟲的關(guān)系研究較多，但側(cè)重于抗性原理、抗性變化、抗性機(jī)制等方面，而棉鈴蟲在Bt棉上的生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律等方面研究較少。因此，筆者通過以下幾個(gè)方面闡述Bt棉對(duì)棉鈴蟲的影響，為進(jìn)一步優(yōu)化棉田有害生物綜合防治措施和有效、持續(xù)、安全地種植轉(zhuǎn)Bt作物提供參考。

1 Bt棉對(duì)棉鈴蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響

不同品種、不同組織器官的Bt棉對(duì)棉鈴蟲的生長(zhǎng)發(fā)育都有一定的抑制作用，影響表現(xiàn)在存活率、體重、羽化率、蛹重、化蛹率等方面。Bt棉“R934”不同組織飼養(yǎng)初孵幼蟲至第6天，結(jié)果表明，葉片飼喂的幼蟲存活率及體重，Bt棉為28.8%和2.12 mg，常規(guī)棉為88.7%和173.40 mg，明顯降低；而花瓣、花蕊飼養(yǎng)的差異不顯著[5]。用“R93-4”Bt棉的不同組織進(jìn)行飼喂發(fā)現(xiàn)，連續(xù)飼喂1～4齡幼蟲最終不能存活；5齡、6齡幼蟲轉(zhuǎn)食Bt棉后的存活率為37.9%～85.6%和64.3%～96.5%；5齡幼蟲轉(zhuǎn)食Bt棉后體重、化蛹率、蛹重、羽化率、成蟲體長(zhǎng)分別減少18.7%～57.2%、48.2%～87.5%、3.5%～36.2%、66.7%～100%、17.6%～23.5%，產(chǎn)卵量和孵化率下降50.1%～69.7%和80.6%～87.8%；成蟲轉(zhuǎn)食Bt棉花粉后產(chǎn)卵量和孵化率下降59.8%和72.1%，其壽命僅有6.1 d，比取食常規(guī)棉（中棉所12）縮短1.9 d[6]。用Bt棉“一代CR1”葉片分別飼喂1、2、3、4齡幼蟲，存活率為0、13.8%、42.6%和100%[7]?！癎K19”Bt棉葉片飼喂幼蟲3齡第2天至6齡第2天，相比常規(guī)棉（泗棉3號(hào)），6齡幼蟲體重減少25.6%，蛹重減少18.2%，差異極顯著；且發(fā)現(xiàn)從初孵幼蟲飼喂至成蟲羽化的整個(gè)發(fā)育歷期Bt棉比常規(guī)棉延長(zhǎng)17 d[8]。用含Bt棉棉葉的飼料連續(xù)喂養(yǎng)16代，發(fā)現(xiàn)蛹重、蛾重及化蛹率有所下降；其中7日齡幼蟲體重差異明顯，對(duì)照種群為21.43 mg，飼喂種群僅為對(duì)照的8.45%～38.17%；羽化率也明顯下降，對(duì)照種群為96.52%，飼喂種群為63.32%～88.14%；世代發(fā)育歷期延長(zhǎng)，飼喂種群比對(duì)照種群33 d延長(zhǎng)1～7 d[9]?！皣?guó)抗62”Bt棉葉片飼喂的幼蟲發(fā)育相對(duì)常規(guī)棉（中棉35）明顯緩慢，幼蟲1～6齡齡期分別延長(zhǎng)1.0、7.8、8.2、17.8、20.3和>21.3 d；并測(cè)得取食Bt棉/常規(guī)棉后3、4、5、6齡的幼蟲體重分別為24.4/32.9、57.9/67.0、125.5/176.7、238.8/298.4 mg，差異顯著；常規(guī)棉葉片飼養(yǎng)的幼蟲發(fā)育到6齡時(shí)存活率為91.8%，化蛹率為89.8%，而Bt棉葉片飼養(yǎng)的幼蟲發(fā)育到6齡時(shí)存活率僅為2.6%，無(wú)一化蛹[10]。不同齡期棉鈴蟲取食Bt棉“國(guó)抗棉1號(hào)”嫩葉6 d后，1～5齡幼蟲校正死亡率分別為100%、73.33%、61.25%、55.17%和35.00%，且1～4齡幼蟲最終全部死亡，5齡幼蟲可部分化蛹，化蛹率為37.50%[11]。研究表明，Bt棉對(duì)棉鈴蟲的殺蟲活性和體重抑制率，幼蟲齡期之間和器官之間有明顯差別，抗蟲性隨著幼蟲齡期的增大而降低，棉株的營(yíng)養(yǎng)器官比繁殖器官的抗性大。

2 Bt棉對(duì)棉鈴蟲行為習(xí)性的影響

Bt棉對(duì)棉鈴蟲行為習(xí)性的影響主要表現(xiàn)在棉鈴蟲幼蟲取食、吐絲下垂、爬行和靜息時(shí)間的變化。鄧曙東等[8]接蟲試驗(yàn)表明，棉鈴蟲幼蟲在Bt棉上取食次數(shù)減少，表現(xiàn)不安，常規(guī)棉上的取食時(shí)間是Bt棉的6.1倍。崔金杰等[12]通過盆栽棉花接蟲試驗(yàn)，研究了Bt棉對(duì)棉鈴蟲幼蟲行為習(xí)性的影響，結(jié)果表明，與常規(guī)棉相比，初孵、2齡、3齡幼蟲在Bt棉上取食時(shí)間分別減少64.32%、66.59%和57.55%，差異顯著；吐絲下垂時(shí)間分別延長(zhǎng)157.44%、91.02%和396.05%，爬行時(shí)間分別延長(zhǎng)2.97%、14.43%和22.36%；靜息時(shí)間分別延長(zhǎng)51.61%，20.97%和3.96%。董雙林等[13]研究表明，3齡幼蟲在Bt棉上取食時(shí)間比例降低了31.91%，爬行、靜止、吐絲下垂的時(shí)間比例分別增加了96.91%、69.17%、16.93倍[13]。這些變化可能是棉鈴蟲田間能夠存活的原因，但同時(shí)也增加了被捕食和逆境致死的幾率。

3 Bt棉對(duì)棉鈴蟲種群消長(zhǎng)的影響

Bt棉種植面積的不斷擴(kuò)大勢(shì)必導(dǎo)致棉鈴蟲種群消長(zhǎng)規(guī)律的變化，全國(guó)各Bt棉種植區(qū)都進(jìn)行了相關(guān)研究。結(jié)果表明，Bt棉田間各代次棉鈴蟲落卵量與常規(guī)棉無(wú)差異；Bt棉對(duì)2代棉鈴蟲的抗性明顯，但對(duì)3、4代棉鈴蟲的控制作用顯著降低[14-19]。潘啟明等[14]在1996～1999年連續(xù)4年田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，相對(duì)常規(guī)棉，Bt棉棉田第2代百株累計(jì)卵量4年分別增加-10.1%、2.3%、-2.0%和3.5%，7月5日前后百株幼蟲分別減少86.7%、82.5%、87.3%、90.0%，全代百株被害蕾齡分別減少69.5%、74.1%、81.7%、87.7%；第3代百株累計(jì)卵量4年分別增加5.4%、-5.6%、5.4%、4.1%，8月20日百株幼蟲分別減少41.9%、50.0%、73.4%、44.4%，全代百株被害蕾齡分別減少34.4%、43.5%、57.7%、38.4%。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所田間研究Bt棉（R93-4）在一熟種植方式下棉鈴蟲種群的消長(zhǎng)規(guī)律，結(jié)果表明，第2代、第3代、第4代棉鈴蟲在Bt棉和常規(guī)棉田間落卵量無(wú)明顯差異；第2代棉鈴蟲盛發(fā)期，常規(guī)田和Bt棉田的百株幼蟲數(shù)分別為56、9頭（減少83.9%）；第3代盛發(fā)期為39、12頭（減少69.2%），第4代為21、12頭（減少42.9%）[16]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所對(duì)河南新鄉(xiāng)棉區(qū)種植的Bt棉（93R-6）與常規(guī)棉（中棉所12）的田間蟲情進(jìn)行了定點(diǎn)系統(tǒng)調(diào)查和大田普查，結(jié)果表明，Bt棉和常規(guī)棉各代棉鈴蟲的田間累計(jì)落卵量無(wú)顯著差異，各代棉鈴蟲的產(chǎn)卵高峰基本相同，但Bt棉的棉鈴蟲幼蟲存量明顯減少，特別是2代更為顯著，在累計(jì)落卵為1 000粒左右的發(fā)生程度上，2代棉鈴蟲的田間幼蟲數(shù)量一直控制在防治指標(biāo)以下（百株10頭以下，而此時(shí)常規(guī)棉中幼蟲存活量達(dá)到80頭/百株）；Bt棉對(duì)3、4代棉鈴蟲的抗蟲性明顯減弱，幼蟲取食Bt棉后死亡率降低，田間幼蟲存量增大[17]。

4 Bt棉對(duì)棉鈴蟲天敵的影響

棉鈴蟲天敵的種類很多，卵期天敵15種以上，幼蟲期天敵50種以上，捕食性天敵包含蜘蛛、草蛉、瓢蟲、胡蜂、螳螂、蝽類等；寄生性天敵包含赤眼蜂類、繭蜂類、姬蜂類等。轉(zhuǎn)基因植物釋放到環(huán)境中后，必然對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的天敵產(chǎn)生影響。多數(shù)田間調(diào)查和室內(nèi)研究結(jié)果未發(fā)現(xiàn)Bt棉對(duì)捕食性天敵種群數(shù)量和群落組成造成不良影響，但嚴(yán)重影響寄生性天敵的質(zhì)量，寄生性天敵的種群數(shù)量明顯減少[20-25]。吳孔明等[26]于1997～1999年對(duì)河南省新鄉(xiāng)市和河北省廊坊市種植的Bt棉作系統(tǒng)調(diào)查，結(jié)果表明，Bt棉中瓢蟲類、草蛉類和蜘蛛類捕食性天敵的數(shù)量與常規(guī)化學(xué)防治田相比大幅度增加。夏敬源等在大田試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲捕食性天敵的數(shù)量減少不明顯；并研究了異色瓢蟲、七星瓢蟲、龜紋瓢蟲、草間小黑蛛，大眼蟬長(zhǎng)蝽5種捕食天敵對(duì)Bt棉和常規(guī)棉處理的棉鈴蟲幼蟲捕食關(guān)系，得出天敵對(duì)Bt棉處理的棉鈴蟲的捕食量明顯大于常規(guī)棉處理的幼蟲捕食量[21]。鄧曙東等[20]在2000、2001年田間系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)Bt自控田（僅依靠田間自然天敵控制害蟲）與Bt棉化防田（使用化學(xué)農(nóng)藥控制害蟲）比常規(guī)對(duì)照棉田（利用綜合防治措施控制害蟲的常規(guī)棉田）在蜘蛛類、龜紋瓢蟲上數(shù)量增加超過50%，甚至高達(dá)140.8%。崔金杰等[21]在放有Bt棉的罐頭瓶中接入棉鈴蟲2齡幼蟲再分別單獨(dú)接入2種寄生蜂——側(cè)溝綠繭蜂和棉鈴蟲齒唇姬蜂，結(jié)果發(fā)現(xiàn)放有Bt棉的罐頭瓶中蜂的寄生率和羽化率都顯著低于對(duì)照，表明Bt棉對(duì)棉鈴蟲寄生蜂的羽化和質(zhì)量有較大影響。任璐等[27]研究中紅側(cè)溝繭蜂和棉鈴蟲齒唇姬蜂寄生以Bt棉為食料的棉鈴蟲后，發(fā)現(xiàn)出繭率均顯著降低，表明Bt棉對(duì)棉鈴蟲寄生蜂的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了顯著抑制作用。后該研究團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)，解剖被寄生的棉鈴蟲幼蟲發(fā)現(xiàn)中紅側(cè)溝繭蜂和棉鈴蟲齒唇姬蜂這2種寄生蜂在取食Bt棉飼料的棉鈴蟲體內(nèi)發(fā)育緩慢并出現(xiàn)部分畸形幼蜂。推測(cè)可能取食Bt棉后的棉鈴蟲血淋巴總蛋白含量降低，導(dǎo)致棉鈴蟲寄生蜂生長(zhǎng)緩慢，發(fā)育不正常[28]。楊益眾等[29]研究發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲卵期寄生蜂擬澳洲赤眼蜂，幼蟲寄生蜂棉鈴蟲齒唇姬蜂，在棉田第2、3、4代棉鈴蟲發(fā)生期，其寄生率均低于常規(guī)棉花，差異達(dá)到顯著水平。由此認(rèn)為Bt棉對(duì)棉鈴蟲寄生性天敵存在著明顯的負(fù)面影響。

5 討論

（1）Bt的殺蟲物質(zhì)以原毒素的形式存在，活化后產(chǎn)生δ內(nèi)毒素進(jìn)行作用。其毒性與昆蟲中腸酸堿度的大小關(guān)系密切，堿性時(shí)毒性大，中性或偏酸時(shí)毒性小。棉鈴蟲幼蟲中腸液pH在10.0左右，取食后殺蟲晶體蛋白在其腸道內(nèi)溶解，通過專一性蛋白酶水解切割活化，活化的殺蟲晶體蛋白與腸道的特異性結(jié)合蛋白結(jié)合，全部或部分嵌合于細(xì)胞膜致使細(xì)胞膜產(chǎn)生孔洞導(dǎo)致滲透平衡的破壞而細(xì)胞破裂。因此對(duì)棉鈴蟲的存活、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等均發(fā)生影響。表現(xiàn)為幼蟲存活率、化蛹率、蛹羽化率降低，幼蟲重、蛹重變小，幼蟲發(fā)育減慢，成蟲產(chǎn)卵量降低，嚴(yán)重的導(dǎo)致幼蟲死亡。目前，國(guó)內(nèi)Bt棉對(duì)棉鈴蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響多在室內(nèi)完成，田間調(diào)查很少。且一些室內(nèi)試驗(yàn)推測(cè)也沒有進(jìn)一步通過室外證實(shí)，鄧曙東等[8]通過室內(nèi)研究推測(cè)Bt棉田中棉鈴蟲發(fā)育歷期延長(zhǎng)導(dǎo)致世代交替速率減緩，使棉鈴蟲的為害減少至少一代[8]，但田間調(diào)查仍采用常規(guī)棉田的發(fā)生代數(shù)情況進(jìn)行。另外，δ內(nèi)毒素的作用過程要經(jīng)過溶解、酶解活化、與受體結(jié)合、插入和孔洞或離子通道形成細(xì)胞裂解等環(huán)節(jié)，任何一個(gè)環(huán)節(jié)的變化都可能影響昆蟲對(duì)Bt的敏感性。因此要針對(duì)區(qū)域特點(diǎn)、種植特點(diǎn)、品種特性等實(shí)地開展田間調(diào)查，以明確田間實(shí)際生長(zhǎng)發(fā)育特性，為合理開展綜合防治措施提供切實(shí)可靠的生物學(xué)依據(jù)。

（2）Bt棉殺蟲蛋白的表達(dá)量隨著棉花的生長(zhǎng)發(fā)育呈現(xiàn)一定的時(shí)空動(dòng)態(tài)，棉花生長(zhǎng)前期生理活動(dòng)旺盛，殺蟲蛋白含量高；生長(zhǎng)中后期，殺蟲蛋白的含量急劇下降[30-33]。各棉區(qū)田間種群變化基本一致，第2代棉鈴蟲控制效果好，第3代、第4代控制效果不理想。原因推測(cè)一是隨著棉花生育期的延后，棉株衰老而鈍化，外源蛋白表達(dá)量降低，或因單寧物質(zhì)含量增高并與殺蟲蛋白結(jié)合而使毒素蛋白失去活性；二是棉株生長(zhǎng)后期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)，導(dǎo)致棉花負(fù)擔(dān)過重而使毒素蛋白活性降低。但由于受到遺傳因素、內(nèi)源抗蟲物質(zhì)、組織蛋白濃度、外界環(huán)境條件等因素會(huì)影響B(tài)t棉殺蟲蛋白的表達(dá)，導(dǎo)致Bt棉品系間存在抗蟲性的時(shí)空差異。周冬生等[11]室內(nèi)生物法測(cè)定證明連續(xù)陰雨可造成Bt棉抗蟲性的顯著下降。因此需要結(jié)合棉花品系、棉花生育期、棉花組織等進(jìn)一步深入研究不同區(qū)域的棉鈴蟲種群消長(zhǎng)規(guī)律，為適時(shí)開展農(nóng)業(yè)、生物、化學(xué)等防治措施提供依據(jù)。

（3）Bt棉對(duì)天敵的影響機(jī)制有2個(gè)方面，一是取食寄主時(shí)攝入的Bt毒蛋白的直接影響，二是寄主攝入Bt毒蛋白或?qū)ζ錉I(yíng)養(yǎng)價(jià)值的不利影響所引起的間接作用。多數(shù)學(xué)者研究認(rèn)為直接作用較小，間接作用較大。原因推測(cè)由于Bt棉表達(dá)高水平的抗蟲性時(shí)引起靶標(biāo)害蟲高的死亡率或死亡時(shí)間縮短，寄生種群質(zhì)量下降。捕食性天敵由于農(nóng)藥使用量的減少以及增加捕食量而減緩自身數(shù)量的下降，但寄生性天敵由于寄主質(zhì)量下降出現(xiàn)畸形、發(fā)育抑制或因寄主生存時(shí)間縮短導(dǎo)致其不能羽化等造成較大的負(fù)面影響。事實(shí)上，天敵攝入轉(zhuǎn)基因毒素后不一定會(huì)產(chǎn)生致死效應(yīng)，在亞致死效應(yīng)下轉(zhuǎn)基因毒素對(duì)天敵生存方式和發(fā)育質(zhì)量的影響也是一個(gè)很大的方面。特別我國(guó)目前的種植方式，農(nóng)作物間種、套種，轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因混種現(xiàn)象常見，客觀上為天敵提供了攝取亞致死劑量毒素的可能。所以通過轉(zhuǎn)基因植物-寄主-天敵三者間的相互關(guān)系，在亞致死劑量下深入研究轉(zhuǎn)基因毒素對(duì)天敵生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以探討出客觀、實(shí)際的結(jié)果或提出健全、普遍的理論，為健康和持續(xù)進(jìn)行天敵防控提供依據(jù)。

6 結(jié)語(yǔ)

一種新的轉(zhuǎn)基因植物的種植，就像一種外來(lái)生物的侵入，會(huì)以直接或間接方式等對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中的多種生物（靶標(biāo)和非靶標(biāo)）及其相互關(guān)系在不同層次（如不同營(yíng)養(yǎng)）、不同時(shí)空水平上產(chǎn)生不同的影響[34]。因此近年來(lái)，由于Bt棉的介入給棉田靶標(biāo)和非靶標(biāo)昆蟲都帶來(lái)較大的影響。截至目前，國(guó)內(nèi)大面積推廣使用轉(zhuǎn)基因抗蟲棉已近20年。馬駿等[35]通過室內(nèi)抗性汰選表明，抗蟲轉(zhuǎn)基因植物的有效使用期一般為15～20年，之后轉(zhuǎn)抗蟲基因?qū)⒉辉賹?duì)靶標(biāo)害蟲起作用，導(dǎo)致該所用目的基因和轉(zhuǎn)抗蟲基因植物不再具有抗蟲性。這些影響和變化會(huì)改變?nèi)藗兊暮οx管理制度從而引起害蟲的復(fù)發(fā)和變更。

因此，需要加強(qiáng)Bt棉田中靶標(biāo)性害蟲的蟲情監(jiān)測(cè)，研究其與田間非靶標(biāo)性害蟲、天敵的發(fā)生規(guī)律及互作關(guān)系，充分發(fā)揮轉(zhuǎn)Bt基因棉田中天敵種類較豐富、種群數(shù)量較大的優(yōu)勢(shì)，與非靶標(biāo)性害蟲、天敵協(xié)調(diào)共存，有機(jī)融入有害生物綜合治理體系，保證棉田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，保持田間種群的穩(wěn)定性，抵抗因外界條件等因素的變化而帶來(lái)的危險(xiǎn)。

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