摘要 以黑穗醋栗半同胞家系子代測定林為研究對象，通過探討果實性狀的遺傳變異規(guī)律綜合分析了數(shù)量性狀的遺傳效應，并以此為基礎材料，系統(tǒng)進行了優(yōu)良家系的選擇。結(jié)果表明，家系間果實性狀存在一定的變異，其中，果徑變異較小，果穗質(zhì)量變異較大，單果質(zhì)量變異最大，平均變異系數(shù)分別為2.75%、32.36%和40.41%。果徑和果穗質(zhì)量的遺傳力較強，遺傳增益中等，遺傳分化較小，遺傳力分別為0.995和0.811，遺傳增益分別為1.28%和9.67%，綜合考慮各種影響因素，確定RINI07為優(yōu)良家系。

關(guān)鍵詞 黑穗醋栗;半同胞家系; 果實性狀;生態(tài)適應性;遺傳效應

中圖分類號 S722 "文獻標識碼

A "文章編號 0517-6611（2014）32-11379-02

Analysis on Heredity Effects of HalfSib Progeny and Superior Ribes nigrum Family Selection

DANG Changshun1， LAN Shibo2*， NING Xiaoguang2 （1. Jangshanjiao Experimental Forest Farm of " " " Heilongjiang Academy of Forestry Science， Ningan， Heilongjiang 157432; 2. Division of Forests Botany， Forestry Research Institute of Heilongjiang Province， Harbin， Heilongjiang 150081）

Abstract "The heredity effects of fruit characters from halfsib progeny were discussed， and the superior families were selected based on analysis of the genetic variation. The results showed that， there are certain differences on the berry characters among the families， and the coefficients of variance of the fruit diameter （2.75%） were smaller， but its each fruit cluster weight（32.36%） were larger and its average fruit weight（40.41%） were the largest. Meanwhile its berry character had strong heritability and medium genetic gain， and its genetic diversity was smaller. The heritability of the fruit diameter and the fruit cluster weight were 0.995 and 0.811， and the genetic gain were 1.28% and 9.67%， respectively. So， taking influencing factors into consideration， RINI07 were determined to be the superior family.

Key words "Ribes nigrum; Halfsib family; Berry character; Ecology adaptability; Heredity effects

黑穗醋栗（Ribes nigrum Linn.）（東北木本植物圖志）是抗寒性較強的多年生灌木，其果實富含多種維生素、有機酸、微量元素和植物果膠，尤以維生素C的含量最高。在植物系統(tǒng)分類學上，黑穗醋栗隸屬于虎耳草科（Saxifragaceae）茶藨子屬（Ribes Linn.），又稱黑豆、黑加侖（黑龍江）、旱葡萄（大興安嶺）和興安茶藨子（東北木本植物圖志），具有適應范圍廣、抗逆性強、營養(yǎng)豐富、醫(yī)療和保健價值高的顯著特性，開發(fā)利用前景廣闊[1]。黑穗醋栗的分布中心位于歐洲北部，在我國大陸境內(nèi)僅大興安嶺北部存在自然分布。在波蘭和瑞典，黑穗醋栗的人工栽培擁有近500年的歷史，自1911年起我國開始引種栽培，目前在東北黑龍江的阿城至牡丹江一帶栽培廣泛，其種均源自歐洲。20世紀80年代，黑穗醋栗相關(guān)的研究主要集中在引種栽培[2-3]、營養(yǎng)成分分析[4-5]、有性繁殖和無性繁育[6-7]、莖段離體培養(yǎng)[8-9]和產(chǎn)品加工[10-11]等領(lǐng)域，而關(guān)于半同胞子代遺傳效應分析和優(yōu)良家系選擇方面的研究尚未見報道。鑒于此，筆者以黑穗醋栗半同胞家系子代的果實性狀為主要測定指標，系統(tǒng)分析了果實性狀的變異程度，綜合評價了數(shù)量性狀的遺傳效應，并在此基礎上篩選了優(yōu)良家系，旨在為我國高寒地區(qū)黑穗醋栗的良種選育和引種馴化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點選設在黑龍江省林口縣林業(yè)局青山林場，地處我國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地理位置：130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。該區(qū)域的地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m;氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，且多集中在6～8月份，該期間降水量約占全年降水量的50%，≥10 ℃年有效積溫2 100～2 600 ℃;地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚，土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木生長和發(fā)育。

1.2 材料

試驗材料來源于黑穗醋栗的人工栽培區(qū)。依據(jù)生長特性、生態(tài)適應性和數(shù)量性狀指標，在實地踏查和目測評價的基礎上，按雙“S”形曲線選擇標準木10株，分別標記為RINI01，RINI02，…，RINI10，收集成熟度良好的果實，翌年，種子處理后，培育苗木。選擇立地條件相似和氣候條件相同的地段，按株行距2.0 m×2.0 m標準建立半同胞家系子代測定林。試驗區(qū)配置10個家系，雙行20株隨機排列，重復5次，重復間以紅皮云杉（Picea koraiensis Nakai.）作間隔帶。在果實成熟期，每個家系隨機選取標準木30株，采集成熟度較高的果實供試驗用。

1.3 測定指標與方法

采用游標卡尺測定果實縱徑和橫徑（精確度：0.5 mm），取其加權(quán)平均值作為果徑;利用電子天平測定果穗質(zhì)量和單果質(zhì)量（精確度：0.01 mg）。

1.4 統(tǒng)計分析

運用統(tǒng)計分析SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理[12]，方差分析采用數(shù)學模式：Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行統(tǒng)計分析，式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果估算果實性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[13-15]：家系遺傳力（h2）=（MSf-MSe）/MSf;遺傳增益（△G）=Sh2/X;變異系數(shù)（CV）=100×σp/X;i=S/σp。式中，i——選擇強度;S——選擇差;σp——標準差;X——群體均值;MSf——表現(xiàn)型方差;MSe——環(huán)境方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)特性分析

在植物與環(huán)境的相互關(guān)系中，生態(tài)因子對生長發(fā)育和果實品質(zhì)起綜合作用，植物又以自身的變異來適應外界環(huán)境的變化。黑穗醋栗的抗逆性和抗寒能力較強，對環(huán)境的變化具有一定的適應能力。

2.1.1 抗寒性。黑穗醋栗的抗寒能力較強，栽培品種來源于波蘭和瑞典，抗寒性略低于野生種，在我國東北中部和北部需采取防寒技術(shù)措施，方能安全越冬。

2.1.2 喜光性。天然黑穗醋栗生長在森林的邊緣、荒草地及河灘地，栽培品種適宜光照條件良好的地段。

2.1.3 淺根性。黑穗醋栗為淺根性灌木，萌芽早，且直根生長停止期較早，側(cè)根分布在土壤表層，對水分條件的要求較苛刻，適生于水分充足、土壤疏松肥沃的地段。

2.2 果實性狀變異解析

由表1可知，家系間果徑性狀的變異程度較小，變異幅度在1.03%～4.63%，平均變異系數(shù)為2.75%;果穗質(zhì)量和單果質(zhì)量2個性狀變異程度較大，變異幅度分別在26.07%～38.17%和33.52%～46.16%，平均變異系數(shù)分別為32.36%和40.41%。方差分析結(jié)果表明，參試的3個果實性狀中，果徑和果穗質(zhì)量基本呈正態(tài)分布，家系間的顯著性概率遠遠小于0.01，在0.01水平上差異極顯著，具備優(yōu)良家系選擇的遺傳基礎，而半同胞家系間單果質(zhì)量的顯著性概率（0.079）大于0.05，在0.05水平上差異不顯著。

表1 黑穗醋栗半同胞子代果實性狀統(tǒng)計描述結(jié)果

家系果徑均值

mm標準差

mm標準誤

mmCV

%果穗質(zhì)量均值

g標準差

g標準誤

gCV

%單果質(zhì)量均值

g標準差

g標準誤

gCV

%

RINI0110.0270.1890.0351.893.0091.0870.19836.110.4790，1960.03640.95

RINI029.3750.2610.0482.783.2580.8500.15526.070.4750.2030.03742.73

RINI038.5860.2490.0452.893.5451.1840.21633.400.5140.2350.04345.73

RINI049.5070.2810.0512.953.7661.0890.19928.940.4520.1670.03137.00

RINI0510.2370.1050.0191.033.8881.2360.22631.780.5300.2450.04546.16

RINI069.4970.3340.0613.513.2090.8430.15426.260.4260.1760.03241.22

RINI0710.8110.2870.0522.654.7661.7200.31436.090.5970.2150.03936.04

RINI088.8340.2890.0533.284.1841.5970.29238.170.5180.2210.04042.59

RINI099.5450.2230.0412.363.9871.1270.20628.260.4580.1750.03238.24

RINI108.4850.3920.0724.633.6381.3230.24236.370.5030.1690.03133.52

平均9.4900.2610.0432.753.7251.2070.22032.360.4950.2010.03740.41

2.3 遺傳效應剖析

自然授粉的半同胞家系遺傳力和遺傳增益的大小及相對穩(wěn)定性受基因與環(huán)境的共同影響，是評價遺傳改良效果的重要遺傳參數(shù)。為探索半同胞子代數(shù)量性狀的遺傳力和遺傳增益，有針對性地對果徑、果穗質(zhì)量和單果質(zhì)量3個數(shù)量性狀進行方差分析，并根據(jù)方差分析結(jié)果估算性狀的遺傳力和遺傳增益等遺傳參數(shù)。由表2可知，黑穗醋栗半同胞家系的果徑和果穗質(zhì)量2個性狀受遺傳基因控制程度較強，遺傳力較強，遺傳增益中等，遺傳分化較小，家系遺傳力分別為0.995和0.811，遺傳增益分別為1.28%和9.67%。

表2 黑穗醋栗半同胞子代果實性狀方差分量及遺傳參數(shù)估算

果實性狀均值標準差家系間方差分量MSfSSf

家系內(nèi)方差分量MSfSSf家系遺傳力遺傳增益∥%

果徑∥mm9.490.26116.218145.9640.07421.3850.9951.28

果穗質(zhì)量∥g3.731.2068.092442.4961.5261 247.8560.8119.67

注：MSf表示表現(xiàn)型方差;MSe表示環(huán)境方差;SS表示平方和;選擇強度i=0.80。

2.4 優(yōu)良家系選擇與評價

方差分析結(jié)果顯示，半同胞家系間果徑和果穗質(zhì)量2個性狀在0.05水平上差異顯著，具備優(yōu)良家系選擇的遺傳基礎，有必要對果實性狀進行多重比較。從表3可知，相似立地條件和相同氣候條件下，果徑、果穗質(zhì)量和單果質(zhì)量3個性狀的降冪序列：果徑：RINI07→RINI05→RINI01→RINI09→RINI04→RINI06→RINI02→RINI08→RINI03→RINI10;果穗質(zhì)量：RINI07→RINI08→RINI09→RINI05→RINI04→RINI10→RINI03→RINI02→RINI06→RINI01;單果質(zhì)量：RINI07→RINI05→RINI08→RINI03→RINI10→RINI01→RINI02→RINI09→RINI04→RINI06，其中，以RINI07家系子代的果粒最大，果穗質(zhì)量和單果質(zhì)量最重，分別為10.811 mm、4.766 g和0.597 g。因此，以果實性狀為主要評價指標，兼顧生態(tài)適應性、抗逆性、遺傳效應和遺傳力等各種影響因素，最終確定RINI07為優(yōu)良家系。

3 結(jié)論與討論

黑穗醋栗是我國北方重要的經(jīng)濟型樹種，抗逆性和抗寒能力較強，經(jīng)濟價值較高。近年來，我國學者僅探討了引種栽培、良種繁育、離體培養(yǎng)和產(chǎn)品加工技術(shù)，有關(guān)遺傳效應、遺傳變異和優(yōu)良家系選擇研究的報道極少。該研究以半同