摘要 于2012～2014年采用樣帶法對22條樣帶開展掌葉木資源調查。結果表明，茂蘭保護區(qū)野生掌葉木現(xiàn)存量為37 809～66 917株之間的估計值，平均3.703 2株/hm2，最大胸徑57 cm，最高16 m;分布海拔上限906 m;野生種群生長良好，受危害因子主要是村民生產活動帶來的少量薪柴及家具用材;掌葉木為林區(qū)優(yōu)勢建群種，分布格局從次生林到原始森林均有分布，以次生林多見。另外，掌葉木野生種群幼苗嚴重不足，種群呈衰退趨勢，并多處出現(xiàn)克隆繁殖現(xiàn)象。

關鍵詞 掌葉木;資源;茂蘭保護區(qū)

中圖分類號 S759.9 "文獻標識碼 A "文章編號 0517-6611（2014）32-11376-03

Resources Investigation of Rare and Endangered Plants of Handeliodendron bodinieri in Manlan Nature Reserve

XIONG Zhibin， YU Ping， YANG Tingting et al

（Management Bureau of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province， Libo， Guizhou 558400）

Abstract H.bodinieri resource was investigated in 22 sample belts during 2012-2014， the results showed that there are about 37 809 to 66 917 strains， an average of 3.703 2 plants/hm2， maximum DBH 57 cm， highest 16 m; Distribution of ceiling 906 m; Wild populations grow well， the damage factor is mainly the villagers， causing a small amount of fuel wood and furniture material production activities; Excellent for forest region advantage to build group， distribution pattern distribution from secondary to the primeval forest， secondary forest. The survey also shows that a serious shortage of its wild species seedlings， population showed a trend of decline， and more than reproductive cloning.

Key words Handeliodendron bodinieri; Resources; Maolan Nature Reserve

掌葉木[Handeliodendron bodinieri（Lévl.）Rehd]，隸屬無患子科掌葉木屬，是我國特有的單種屬植物，是第三紀孑遺古老植物，為亞熱帶石灰?guī)r地區(qū)常綠、落葉闊葉混交林的特有樹種。其系統(tǒng)位置介于無患子科與七葉樹科之間，對于研究古植物、古地理、古氣候以及上述2科之間親緣關系和無患子科的系統(tǒng)發(fā)育均有重要價值。近年來，隨著人類對自然資源的開發(fā)利用，不少石灰?guī)r地區(qū)遭受嚴重破壞，該物種種群數(shù)量有減少趨勢，如果不加以保護，有可能陷于瀕臨滅絕的危險。1999年國家林業(yè)局公布了掌葉木為國家I級重點保護野生植物[1]。

掌葉木是喀斯特地區(qū)特有喜鈣樹種，又是經濟價值極高的能源植物，其科研、利用價值大[2-3]，但由于其分布范圍狹窄、資源量不清、分布地區(qū)偏僻、生境過于特殊化，因而廣大基礎生物學研究者對其十分關注并已開展多項研究[4-9]，但對其資源數(shù)量上的研究尚未見報道。為此，筆者對茂蘭保護區(qū)內分布的掌葉木進行了資源量調查，旨在為進一步研究該物種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”）位于貴州省黔南布依族苗族自治州荔波縣南部，并與廣西壯族自治區(qū)接壤，地理位置為107°52′10″～108°05′40″ E、25°09′20″～25°20′50″ N，屬典型的亞熱帶喀斯特森林，是地球上同緯度地區(qū)喀斯特地貌殘存面積最大、分布最集中、保護最好的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)[10]。

保護區(qū)成立于1986年，1988年升為國家級自然保護區(qū)，1996年加入“國際人與生物圈”保護區(qū)網絡，2007年納入世界自然遺產地管理。

保護區(qū)內地勢西北高、東南低，最高海拔為1 078.6 m，最低海拔430.0 m，平均海拔880 m以上，其中，西部山峰一般海拔為860～1 010 m，洼地為670～800 m;東部山峰海拔為660～820 m，洼地為450～600 m，山峰與洼地相對高差為150～300 m。

保護區(qū)地處中亞熱帶季風溫潤氣候區(qū)，具有春秋溫暖、冬無嚴寒、夏無酷暑、雨量充沛的中亞熱帶山地濕潤氣候特點。年平均氣溫為15.3 ℃，氣溫年均差18.3 ℃，1月平均氣溫為5.2 ℃，7月平均氣溫為23.5 ℃，≥10 ℃活動積溫4 598.6 ℃，生長期237 d。全年降水量1 752.5 mm，集中分布在4～10月，年平均相對濕度為83%，年日照時數(shù)1 272.8 h，日照百分率29%，太陽輻射年總量為63 289.80 kW/m2 [10]。

保護區(qū)有林地面積14 378.4 hm2，其中天然林14 140.1 hm2，其地質結構主要是由純質石灰?guī)r、白云巖構成的喀斯特地貌，區(qū)內巖石裸露率達90.0%，森林覆蓋率83.0%。奇特的地理生態(tài)環(huán)境及優(yōu)越的水熱條件使茂蘭喀斯特森林孕育著豐富的動植物資源。目前已發(fā)現(xiàn)有種子植物1 820種，其中國家重點保護植物有35種，茂蘭特有種41種[11]。

1.2 調查方法

筆者為茂蘭保護區(qū)管理者，主要從事植物資源調查研究，對掌葉木分布情況掌握有基礎資料，由于掌葉木在茂蘭林區(qū)為常見種，所以采用樣帶法對掌葉木資源進行調查。根據(jù)茂蘭保護區(qū)不同的林相、海拔高度等環(huán)境因子設置22條調查樣線，記錄物種的GPS位置、物種影像、個體大小、種群動態(tài)、棲息環(huán)境、小生境、伴生樹種及受威脅因子等信息和調查線路GPS軌跡信息等。該次調查22條樣帶總長度為84 555 m，樣帶寬度為40 m，樣帶總面積為338.22 hm2，占保護區(qū)天然林面積的2.39%。對調查結果運用植物群落學方法進行分析。

2 結果與分析

2.1 生殖特征

掌葉木為落葉喬木，高16 m，胸徑57 cm，樹皮厚2～3 cm，顏色為灰色、灰褐色或褐色，呈鱗片狀脫落;掌狀復葉對生，小葉4～5片，稀6～7片;3月底至4月初為開花期，持續(xù)15 d，8月中秋前后蒴果成熟，含種子1～4粒。成熟后種子散落于巖石縫隙土壤中，易被鼠類動物啃食，致使母樹林下很少見到幼苗[9]。掌葉木萌生性強，受砍伐后萌發(fā)的植株長勢良好，在林緣地帶常見到這一克隆繁殖現(xiàn)象，即使沒有受砍伐，到達一定年齡的老樹離地面10 cm處常出現(xiàn)萌發(fā)新枝。

2.2 資源分布及數(shù)量估算 由表1可知，22條調查樣帶只有2條樣帶沒有出現(xiàn)掌葉木記錄，掌葉木的可見頻率為90%，說明茂蘭林區(qū)掌葉木分布面積與天然林面積基本持平。

利用表1數(shù)據(jù)進行卡方檢驗，其自由度為21的P=1.000gt;0.05，說明掌葉木種群密度分布呈正態(tài)分布。

表1 種群資源調查統(tǒng)計

樣帶號株數(shù)平均海拔∥m最高海拔∥m最低海拔 ∥m樣帶長度∥m樣帶面積∥hm2平均胸徑∥cm平均樹高∥m種群密度

1305455805001 5996.396 011.700 07.000 04.690 4

2856596935574 77019.080 013.748 47.325 04.454 9

3766056875464 13116.524 016.247 48.164 04.599 4

4225545795469963.984 012.331 55.850 05.522 1

5365746385051 3855.540 017.967 77.763 86.498 2

6215686125261 6786.712 013.244 46.023 83.128 7

7416697506291 6886.752 012.629 06.195 16.072 3

8276657015801 5856.340 010.764 75.855 14.258 7

908558628508903.560 0000

10157568416003 37313.492 017.171 410.086 61.111 8

11336827146302 0258.100 012.904 75.606 14.074 1

12416577315793 49913.996 011.693 77.280 42.929 4

13427827927601 5206.080 014.523 88.154 76.907 9

1477868017801 3005.200 014.428 59.000 01.346 2

15147878087686002.400 014.750 07.500 05.833 3

16118108507731 7807.120 09.700 05.345 41.544 9

17328078197951 7466.984 012.600 08.300 04.581 9

18347407667101 0174.068 012.935 46.500 08.357 9

19227648517182 1998.796 012.523 88.127 22.501 1

2078018447511 4805.920 06.728 54.071 41.182 4

2108298737541 1004.400 0000

22128289068071 6006.400 013.916 67.083 31.875 0

利用表1數(shù)據(jù)進行T檢驗，掌葉木在茂蘭林區(qū)分布的種群密度區(qū)間估計值為（3.703 2±1.029 3）株/hm2。按樣帶抽樣調查估算，茂蘭林區(qū)有掌葉木37 809～66 917株的估計值。

調查區(qū)內發(fā)現(xiàn)最大的掌葉木胸徑為57 cm，樹高16 cm，分布于茂蘭保護區(qū)翁昂鄉(xiāng)拉內村肯岜組公路邊，目前該樹木生長良好，樹齡超過100年。

2.3 掌葉木資源分布特點和類型

從外業(yè)調查來看，在低海拔區(qū)的三岔河（500 m）和高海拔區(qū)的白鷴山（906 m）均有掌葉木分布，分布區(qū)海拔高差在406 m，山坡相對高差在341 m。小樹主要分布于次生闊葉落葉混交林中，大樹主要分布于原始森林及村寨住家戶旁，其著生環(huán)境80%以上為石面，沒有土壤，表面僅覆蓋厚度為2～6 cm的腐殖質層，有的甚至裸根于石頭表面生長。從生長生存環(huán)境來看，大致劃分為散生木和混交林2種類型。

2.3.1 散生木類型。

該類型主要出現(xiàn)在原始森林的頂級群落里，偶爾出現(xiàn)在村莊邊，常以高大樹木出現(xiàn)，樹高平均在13 m，其生存環(huán)境均在高海拔的山坳、森林沼澤地邊和巖石峭壁邊，一般林下比較空曠，灌木層稀少，常有野生動物到樹下活動，很少見到掌葉木幼苗，例如在白鷴山高位沼澤地邊的古老掌葉木，其胸徑達48 cm，樹高14 m，樹下很空曠，100 m2內調查只有13株小灌木，但草本層較豐富;又在翁昂鄉(xiāng)拉內村肯岜組公路邊的古老掌葉木，其樹下也僅分布有草本層，灌木層有4株，由于其采光好，常年均結果，但在其樹下未見幼苗。該類型大多位于原始森林或村莊附近，受保護程度高，形成單株古樹類型。

2.3.2 混交林類型。

該類型主要出現(xiàn)在山腳、山中部以下的緩坡地帶、林區(qū)小路兩邊以及次生林闊葉落葉混交林中，為成年樹與其他闊葉樹種伴生，該類型的群落上層喬木主要有黃連木（Pistacia chinensis）、欒樹（Koelreuteria paniculata）、黃梨木（Boniodefndron minus）、任豆樹（Zenia insignis）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla）、小果潤楠（Machilus microcarpa）、貴州瓊楠（Beilschmiedia kweicaowensis）、燈臺樹（Cornus controersa）、石山木蓮（Manglietia calcarca）、荔波桑（Morus liboensis）、大葉土密樹（Bridelia minutiflora）、樟葉槭（Acer cinnamomifolium）、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）等組成;下層灌木主要由光皮梾木（Swida wilsoniana）、九里香（Murraya exotica）、棕竹（Rhapis excelsa）、粗絲木（Gomphandra tetrandra）、中華野獨活（Miliusa sinensis）、狹葉方竹（Chimonobambusa angustifolia）、大型四照花（Dendrobenthamia gigantea）、火棘（Pyracantha fortuneana）、傘花木（Eurycorymbus cavaleriei）、黔南厚殼桂（Cryptocarya austrokweichouensis）、長梗羅傘（Brassaiopsis glomerulata）、華夏子楝樹（Decaspermum esquirolii）等組成;地面草本植物主要由沿階草（Ophiopogon bodinieri）、莎草科、九節(jié)（Psychotria rubra）、荔波唇柱苣苔（Chirita liboensis）、蛛毛苣苔（Paraboea sinensis）、冷水花（Pilea notata）、星蕨屬（Microsorum）、巢蕨屬（Neottopteris）和野棉花（Anemone vitifolia）等組成。該類型因靠近山腳和路邊，常被人為砍伐利用，植株個體常出現(xiàn)萌生枝條的克隆繁殖現(xiàn)象，所以植株個體不很大，平均胸徑在9 cm，樹高在8 m左右，但由于其采光好，常出現(xiàn)碩果累累，是采種的優(yōu)良母樹林。

2.4 掌葉木生存環(huán)境

掌葉木為典型嗜鈣植物，均生長于喀斯特地貌發(fā)育明顯的石灰?guī)r山地，多散于山溝谷地，山腹少有生長，而山頂罕見。其著生的土壤為黑色石灰土，以黑色的腐殖質為主體，其性狀優(yōu)良，潮濕肥沃。掌葉木可生長于巖石表面，根從四面伸入石縫，也可直接生于石縫中，在森林遭破壞后淪為農地的林緣地帶，也可見掌葉木在干燥的石縫間頑強生長， 仍然開花結果，表現(xiàn)出很強的生命力。

掌葉木種群的繁殖主要是靠鳥類等動物傳播。在茂蘭喀斯特林區(qū)，有一些鳥類有埋藏近成熟或成熟的果子或種子的行為，該種行為對動物和植物雙方都有積極意義。對動物而言，較多的食物可幫助自身度過食物短缺危機，增強自身在與其取食同等的個體或種群中的競爭力;對植物而言，通過動物的埋藏作用，有效地將種子傳播到離母樹較遠的地方，擴大了種子掉落范圍，一些被動物遺忘的果子或種子埋藏在地下，很容易萌發(fā)，提高了該樹種在自然生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)地位[12]。野外通過對23株母樹林下幼苗的調查，結果只有在九重山腳一農地邊母樹林下發(fā)現(xiàn)有21棵幼苗，而且長勢不佳，個體矮小、彎曲大、發(fā)枝底，發(fā)育不良，均生長于石縫中;在板寨黎明關小路邊發(fā)現(xiàn)單株掌葉木幼苗，生長于草叢土壤中，長勢良好，樹木直且葉茂盛。

3 結論與討論

根據(jù)掌葉木資源調查，茂蘭林區(qū)掌葉木野生現(xiàn)存量為52 363株（取中間估計值）。

很多文獻均描述掌葉木為陽性樹種，但筆者在野外調查中發(fā)現(xiàn)掌葉木均喜歡生于山腳較陰且濕度大的環(huán)境，在陽光較強的北坡分布較少，山頂更是難見。調查還發(fā)現(xiàn)掌葉木要結果，均要有好的采光條件，即使是同一株，采光好的枝條能開花結果，采光差的即使開花也不結果，具體原因有待以后進一步研究。

野外調查掌葉木林下幼苗看出，散落地下的掌葉木種子很難萌發(fā)成幼苗，即使是被動物啃食，但也不徹底，在母樹下調查發(fā)現(xiàn)被遺去的散落種子全是空殼子，而殼子邊上常見到小圓孔，說明是被蟲蛀所致。調查還發(fā)現(xiàn)野外生長的掌葉木幼苗長勢很弱，矮小，桿性不強，大部分幼苗生長到15 cm左右就出現(xiàn)分枝，這可能是調查時所發(fā)現(xiàn)的成年樹枝下高不足100 cm的原因。因此在今后人工育苗造林中，對幼苗的管理是關鍵。

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