劉文革

譯者按：2012年，韓國釜山國立大學(xué)園藝生物科學(xué)系Younghoon Park 和Seongkeun Cho在《Israel Journal of Plant Sciences》雜志第60期發(fā)表了韓國的西瓜生產(chǎn)和育種，筆者通過編譯和整理，介紹給讀者。

韓國是世界上第8大西瓜生產(chǎn)國。西瓜在韓國是一個很重要的經(jīng)濟園藝作物，僅次于辣椒、大白菜、白蘿卜和洋蔥。直到現(xiàn)在，西瓜仍然被認(rèn)為是一個重要的夏季消費水果。然而，隨著設(shè)施系統(tǒng)和溫室以及新的種植方法發(fā)展，西瓜可以多季節(jié)栽培和周年供應(yīng)，在韓國超過70%的西瓜是在溫室和塑料大棚生產(chǎn)的。由于栽培技術(shù)的提高和設(shè)施條件的改進(jìn)，西瓜單產(chǎn)逐年遞增，栽培西瓜已經(jīng)從生產(chǎn)圓果形的西瓜轉(zhuǎn)向生產(chǎn)小果型、橢圓形、高甜、優(yōu)質(zhì)、果皮和顏色都比較漂亮的西瓜品種。采用葫蘆或南瓜砧木進(jìn)行西瓜嫁接仍然是一個主要的栽培方法，高質(zhì)量的嫁接砧木品種的需求仍然在持續(xù)增長。

在韓國多數(shù)西瓜生產(chǎn)采用的是雜種一代，因此種子公司銷售和競爭的品種主要是雜種一代。由于西瓜育種相對周期比較短，韓國的西瓜育種技術(shù)水平也在迅速提高。本文將對韓國的西瓜生產(chǎn)和育種以及西瓜和砧木品種的現(xiàn)狀和展望進(jìn)行綜述。

1 西瓜生產(chǎn)

自1980年以來，韓國的西瓜種植面積每年都在持續(xù)穩(wěn)定增長，在1995年達(dá)到高峰，面積45 207 hm2，然后每年都在逐漸下降，在2011年韓國西瓜面積為15 717 hm2。這種下降趨勢是由于露地栽培面積減少，且露地栽培容易受到氣候變化和勞動力短缺的影響，導(dǎo)致產(chǎn)量不穩(wěn)定。相反，溫室栽培由于受氣候影響較小并可以生產(chǎn)出高品質(zhì)的西瓜，栽培面積反而增加。西瓜總產(chǎn)量也有類似的下降趨勢。2011年，西瓜凈產(chǎn)量為65.8 萬t，平均人均消費量為13.4 kg。同年，西瓜種子的銷售額約為1 000萬美元，占總的蔬菜作物種子市場4.8%，僅次于辣椒、蘿卜、洋蔥、大白菜、番茄，位居第6。2011年，西瓜種子生產(chǎn)量為12 847 kg，出口1 247 kg種子。

2 西瓜育種

西瓜是13世紀(jì)從中國引進(jìn)到韓國進(jìn)行栽培的。在1900年左右開始模式化栽培，多樣化的西瓜品種則是從日本引進(jìn)。直到1950年，西瓜品種也只是從日本引進(jìn)，然后進(jìn)行試驗，篩選適應(yīng)韓國的品種。1950年后，韓國利用西方的種質(zhì)資源，進(jìn)行開創(chuàng)性的新品種選育工作。目前，西瓜雜種一代品種均為國內(nèi)生產(chǎn)，并為國內(nèi)市場和出口所用。

高產(chǎn)和大果型西瓜育種在20世紀(jì)60、70年代初進(jìn)入高潮，那時候主要是露地栽培。從20世紀(jì)80年代開始，農(nóng)民把西瓜作為主要的經(jīng)濟作物，西瓜從露地到設(shè)施溫室栽培轉(zhuǎn)變，高品質(zhì)西瓜品種選育成為西瓜育種重點。

3 果實品質(zhì)

3.1 果皮顏色

深綠色果皮的西瓜在韓國對消費者是最有吸引力的。然而，種子公司也選育具有不同果皮顏色新品種，包括黑色果皮。早在20世紀(jì)60年代中期，“蜜寶”西瓜品種在全世界范圍廣泛栽培，也被作為黑色果皮品種的重要育種材料。從那時起，種子公司已經(jīng)連續(xù)育成不同皮色的西瓜品種，包括黃色、綠色、深綠色和黑色果皮的品種。

3.2 果實形狀

短橢圓形果、單果質(zhì)量8～10 kg，是目前最流行的西瓜類型。長橢圓形西瓜品種主要出口海外。在國內(nèi)市場，因為短橢圓形果占主導(dǎo)地位，長橢圓形品種已經(jīng)消失。在20世紀(jì)80年代后期，小果型（單果質(zhì)量2～3 kg）西瓜品種越來越受歡迎。然而，小果型西瓜由于皮薄瓜瓤軟酥，導(dǎo)致貨架期和保質(zhì)期短，不利于銷售，因此小果型西瓜品種的消費在減少。然而，育種者仍然熱衷于改善小果型西瓜品種品質(zhì)，提高其運輸和貯藏性能。

3.3 瓜瓤顏色

紅色或桃紅色瓜瓤西瓜在市場上占主導(dǎo)地位。在20世紀(jì)80年代末和90年代初，一些黃皮或黃瓤品種開始種植。由于這些品種與其他普通西瓜比較起來，風(fēng)味品質(zhì)差，瓤質(zhì)粗，含糖量低，只占有很小的市場。然而，近年來消費者對于奇特性狀的西瓜品種越來越感興趣，因此改良的黃皮和黃瓤品種很有潛力。

3.4 增加功能性成分

隨著消費者對健康食品的重視，提高西瓜果實中瓜氨酸和番茄紅素成分含量越來越受到關(guān)注，并被列入育種計劃中。含糖量仍然是西瓜的一個重要性狀。大多數(shù)的國內(nèi)西瓜品種含糖量都比較高，一般在11%～13%（Brix）范圍內(nèi)。根據(jù)種子公司提供的數(shù)據(jù)，西瓜育種品系之間的番茄紅素含量變化范圍為171～338 μg·mg-1，最高番茄紅素含量的西瓜品系被廣泛用于回交育種計劃中。

4 種子特征

4.1 無籽西瓜

無籽西瓜品種對于出口和國內(nèi)市場很重要。盡管無籽西瓜很普及，但無籽西瓜的商業(yè)生產(chǎn)還是受栽培地域和季節(jié)所限，這主要是因為無籽西瓜受栽培環(huán)境的低溫寡照所限。最早栽培無籽西瓜于1960年之前，生產(chǎn)無籽西瓜可以有幾個途徑，包括使用三倍體品種的種子，用植物生長調(diào)節(jié)劑處理二倍體西瓜，利用X射線處理花粉并授粉給二倍體西瓜，或者使用四倍體西瓜花粉代替二倍體花粉授粉。通常情況下，三倍體無籽西瓜含糖量高，但存在瓤質(zhì)粗，皮厚，前期生長勢弱等各種生理問題，尤其是低溫季節(jié)溫室栽培由于日照量低而引起糖分減少。因此在韓國急需在低溫條件下生長勢強和果形周正的無籽西瓜新品種。因此在選育無籽西瓜過程中，選擇有重缺刻葉片的二倍體自交系比染色體加倍更加重要。

4.2 種子大小

除了三倍體無籽西瓜外，具有種子數(shù)量少和小種子的二倍體西瓜品種也是重要的育種目標(biāo)之一。大部分在4月和5月收獲的西瓜果實種子少，因此易于食用。然而，在6月以后生產(chǎn)的西瓜往往有很多種子。育種者把重點放在選育小種子特征的西瓜品種上，在韓國最近的一項研究中，研究出一個簡單的種子大小性狀的遺傳模式，并構(gòu)建了具有不同的種子大小的近等基因系（NILS）。

5 抗病性

溫室種植西瓜面積的增加和連續(xù)種植導(dǎo)致各種病害的發(fā)生。在韓國每年有超過20多種不同的西瓜病害。在夏季多雨的季節(jié)，露地栽培西瓜容易發(fā)生炭疽病、蔓枯病、根腐病等，而由土傳病原真菌引起的枯萎病和白粉?。≒M）在溫室栽培西瓜上發(fā)生很嚴(yán)重。隨著越來越多的F1代西瓜種子在國外進(jìn)行生產(chǎn)，由種子傳播細(xì)菌病原引起的細(xì)菌性果斑?。˙FB）是一種新出現(xiàn)的病害。幾種類型的病毒病和根結(jié)線蟲病也是西瓜的重大病害。

西瓜的病害可以預(yù)防，尤其是土傳病害可以通過抗性砧木嫁接西瓜苗進(jìn)行預(yù)防。定期噴施農(nóng)藥，也是有效控制病害傳播的傳統(tǒng)方法。然而由于新的病害類型不斷出現(xiàn)，消費者也要求生態(tài)友好型的農(nóng)產(chǎn)品和健康食品，盡量減少農(nóng)藥的使用，選育抗病砧木和抗病西瓜品種是西瓜育種者的一個主要目標(biāo)。與其他重要的蔬菜作物相比，由于西瓜大部分是通過嫁接砧木抗西瓜病害來克服土傳病害，選育抗土傳病害的西瓜品種在韓國不是主要的。

5.1 枯萎病

枯萎病是由枯萎病菌引起的，在韓國西瓜枯萎病是報道的最早病害之一。可以通過嫁接葫蘆和南瓜砧木使這種土傳病害得到有效控制。最近有報道，除了葫蘆和南瓜外，野生黃瓜（Sicyos angulatus）也可以做西瓜嫁接砧木并有很強的抗性。在韓國通過西瓜種質(zhì)的抗病篩選，確定‘PI299379，‘PI271769×Calhoun Gray，‘PI296431-FR和‘騎士等具有對枯萎病的中等抗性。這些種質(zhì)可以作為西瓜砧木，代替已經(jīng)使用的南瓜砧木‘Shintozwa和葫蘆砧木‘FR Dantos。

5.2 炭疽病

在多雨季節(jié)的露地栽培西瓜中，炭疽病可引起西瓜嚴(yán)重減產(chǎn)。在韓國最近的研究中，抗炭疽?。ㄐ》N1和3）的西瓜育種正在進(jìn)行中，‘AU-Producer 和 ‘AU-Jubilant在47個栽培西瓜品種中表明具有最高的抗炭疽病性，而‘PI271778-3在5個Citrullus. lanatus var. citrodes是最耐病的?！瓵U-Producer通過和2個高品質(zhì)自交系雜交，獲得‘920532和‘920533，被經(jīng)常作為育種品系用于抗炭疽病的F1雜種品種選育中。

5.3 蔓枯病

由土壤真菌Didymella bryoniae（auersw）引起的蔓枯病發(fā)病率在不斷增加。在21份國內(nèi)和18份國外的品系中，只有3份國外的材料（‘PI 189225、‘PI 482322、和‘188207）表現(xiàn)出對國內(nèi)分離dw96-67病菌的中抗水平。

5.4 白粉病（PM）

隨著溫室栽培面積的增加，導(dǎo)致白粉病的突發(fā)事件增加，白粉病在整個韓國都有發(fā)生。篩選出了抗白粉病的西瓜種質(zhì)資源，IT207182的23份品種為中度抗白粉??；引自印度的授粉品種‘Arka Manik和PI254744在韓國被確認(rèn)為抗白粉病。通過生物鑒定法鑒定一系列甜瓜不同基因型表明，Podosphaera xanthii （Castagne） U. Braun & N. Shishkoff生理小種在韓國為主優(yōu)勢小種，不同于2W小種，有可能是小種1W。對‘Arka Manik抗白粉病遺傳規(guī)律研究表明，白粉病抗性是由單基因不完全顯性遺傳。

5.5 病毒病

黃瓜綠斑駁花葉病毒（CGMMV）和西瓜花葉病毒（WMV）在韓國是引起西瓜植株發(fā)病最頻繁的病害之一。據(jù)一項調(diào)查顯示，發(fā)生在1998年和2002年之間的西瓜植物病毒病，在露地栽培西瓜中比溫室栽培發(fā)病更嚴(yán)重。在不同地域采集了128份樣本， 87.8% 樣本主要含CGMMV和WMV，或者一些西葫蘆黃花葉病毒（ZYMV），但不是黃瓜花葉病毒（CMV）或木瓜環(huán)斑病毒（PRSV）。在1989年首次發(fā)現(xiàn)CGMMV，在1998年全國各地就有超過463 hm2西瓜植株感染CGMMV。由于這種病毒發(fā)生和種子供應(yīng)商有關(guān)，因此種植者提起訴訟，認(rèn)為種子是傳染主要途徑。經(jīng)過一定程序進(jìn)行農(nóng)藥處理的種子，可以顯著降低這種病毒病的發(fā)生。然而，在2010年的一項調(diào)查顯示，西瓜對病毒病感染率，甜瓜壞死斑病毒出現(xiàn)最頻繁，其次是CGMMV、CMV、WMV和ZYMV。到目前為止還沒有商業(yè)推廣西瓜品種對這些病毒具有高度抗性。

5.6 疫病

在韓國西瓜生產(chǎn)田中檢測出兩個疫病的病原Phytophthora drechsleri Tucker和Phytophthora capsici Leonian。在1988年和1989年，這些菌株分別引起西瓜果實腐爛和根莖部腐爛的大爆發(fā)。在1991年和1993年，分別引起果實腐爛和莖葉腐爛發(fā)生。

5.7 根結(jié)線蟲

在1999—2000年之間，對471個西瓜溫室栽培區(qū)域中西瓜根結(jié)線蟲病害發(fā)生調(diào)查表明，15.3% 被檢測出感染根結(jié)線蟲。根據(jù)線蟲種病原的分布，Meloidogyne incognita根結(jié)線蟲占總調(diào)查的92%；4.0%為花生根結(jié)線蟲Meloidogyne arenaria。4.0% 為北方根結(jié)線蟲（Meloidogyne hapla）。在重復(fù)種植西瓜的溫室中，根結(jié)線蟲的發(fā)病率更嚴(yán)重些。

5.8 其他病害

在韓國，病原Monosporascus canonballus是從猝倒的嫁接西瓜砧木葫蘆的腐爛的根分離出來的。由于這種病菌嚴(yán)重?fù)p害西瓜引起極大關(guān)注，目前還沒有高度的抗性葫蘆砧木或西瓜品種可以利用。然而，低抗M. canonballus的南瓜種質(zhì)資源被確認(rèn)在未來可以作為抗性砧木品種被利用。在2002年從塑料大棚的西瓜植株中檢測出漆斑葉斑病。其病原被確認(rèn)為Myrothecium roridum Tode ex Fr. 這是在商業(yè)溫室栽培中第一次報告漆斑葉斑病自然發(fā)病。另據(jù)報道，由Cladosporium cucumerinum引起的黑星病在1999年也在韓國發(fā)現(xiàn)。這種病害對于冬季溫室栽培西瓜是一個非常嚴(yán)重的問題，溫室環(huán)境非常有利于病原的生長。1993年報道，由Alternaria cucumerina引起的葉枯病發(fā)生嚴(yán)重。采用3個西瓜品種對2個菌株的致病性進(jìn)行了檢測，并沒有發(fā)現(xiàn)其抗病。

6 砧木育種

在韓國所有西瓜種植都需要嫁接育苗。砧木種子市場需求的不斷擴大，促使種子公司進(jìn)行各種砧木品種選育。韓國的砧木占全世界砧木種子的10.2%，列世界第二位。對瓜農(nóng)來說，關(guān)鍵是嫁接砧木可以有效防止土傳病害，更好地適應(yīng)不利的溫度環(huán)境，耐受干旱及鹽等非生物脅迫，減少在溫室中連續(xù)種植西瓜引起的各種生理失調(diào)，并且幼苗整體一致。另外，嫁接西瓜可以改進(jìn)果實品質(zhì)和產(chǎn)量，并且延長收獲時間也是農(nóng)民選擇嫁接西瓜苗的重要原因。在歐洲或亞洲的不同國家，葫蘆和南瓜是主要的砧木資源，因為其有優(yōu)越的抗多種病害性能和穩(wěn)定的生長勢。

在韓國，種間南瓜雜交砧木（C. maxima × C. moschata）更受歡迎，因為其有更好的抗病和抗逆能力，它約占韓國國內(nèi)砧木市場的50% 以上（約合2.5億美元）。野生西瓜（C. lanatus var. citroides）也被用于砧木品種，但它僅占12%（約合0.6億美元）的市場份額，因為野生西瓜的嫁接植株與葫蘆或南瓜砧木植株相比，普遍生長勢較弱。直到20世紀(jì)90年代，在韓國的嫁接西瓜砧木主要還從日本引進(jìn)。從那時起，國內(nèi)才開始選育西瓜砧木品種，并推廣應(yīng)用。西瓜砧木育種目標(biāo)除了耐生物或非生物脅迫，還要考慮提高健壯的根系，在苗期、成熟期和接穗的親和力，提高接穗活力，西瓜產(chǎn)量和果實品質(zhì)。

7 生物技術(shù)在西瓜育種上的應(yīng)用

在韓國，西瓜育種主要是傳統(tǒng)雜交育種。西瓜組織培養(yǎng)和離體再生系統(tǒng)以及非商業(yè)計劃開發(fā)的轉(zhuǎn)基因品種已提到日程。和西瓜非生物脅迫相關(guān)的分子克隆已有報告；DNA水平研究已被利用在西瓜育種中，主要用來研究西瓜遺傳多樣性，品種鑒定以及F1雜交品種純度檢測等。

表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）-簡單重復(fù)序列（SSR）的信息可從葫蘆基因組的數(shù)據(jù)庫（www.icugi.org）中查詢，并有效地用于開發(fā)DNA標(biāo)記并用于不同的育種方向。近些年來，應(yīng)用大量EST-SSR引物評價國內(nèi)、引進(jìn)的自交系以及相關(guān)的品種遺傳距離。這項研究還表明國內(nèi)的種質(zhì)資源對育種來說遺傳基礎(chǔ)非常狹窄，類似于以前的研究結(jié)果報道的美國西瓜品種遺傳范圍比較狹窄。這些研究結(jié)果也表明在過去的育種過程中許多育種材料被廣泛共享，因此強調(diào)需要創(chuàng)建不同西瓜遺傳群體。EST-SSR標(biāo)記也被有效地用于商業(yè)生產(chǎn)的雜種F1品種的純度檢測，Choi和Park確定了一組EST-SSR標(biāo)記用于種子公司常用的6個不同的雜種F1品種鑒定。

與西瓜性狀連鎖的DNA標(biāo)記的分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）體系正在研究過程中，采用酶切擴增多態(tài)序列（CAPS）標(biāo)記和熔解曲線分析-單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記為基礎(chǔ)的西瓜抗白粉病進(jìn)行高通量基因型分析，目前，此標(biāo)記用已經(jīng)被用于育種計劃。此外，與抗其他病害的分子標(biāo)記也有報道，但在育種實際中的應(yīng)用情況還不清楚。

在西瓜育種中，開發(fā)高番茄紅素含量或者高β-胡蘿卜素含量，果實顏色和形狀，果皮顏色，果皮條紋性狀和種子大小的分子標(biāo)記是至關(guān)重要。已經(jīng)進(jìn)行的重組自交系（RIL）和F2群體分析被用來構(gòu)建西瓜遺傳圖譜以及與果實品質(zhì)相關(guān)的分子標(biāo)記。東方薄皮甜瓜的全基因組測序和全轉(zhuǎn)錄組項目正在進(jìn)行中，這些同屬于葫蘆科作物的基因組數(shù)據(jù)，這將大大有助于西瓜分子標(biāo)記的開發(fā)和育種策略。