多爾
被子植物(Angiosperm)又名綠色開花植物,在分類學(xué)上常稱為被子植物門。是植物界最高級(jí)的一類,是地球上最完善、適應(yīng)能力最強(qiáng)、出現(xiàn)得最晚的植物,自新生代以來,它們?cè)诘厍蛏险贾^對(duì)優(yōu)勢(shì)。現(xiàn)知被子植物共1萬多屬,約20多萬種,占植物界的一半,中國有2 700多屬,約3萬種。被子植物能有如此眾多的種類,有極其廣泛的適應(yīng)性,這和它的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、完善化分不開,特別是繁殖器官的結(jié)構(gòu)和生殖過程的特點(diǎn),提供了它適應(yīng)、抵御各種環(huán)境的內(nèi)在條件,使它在生存競(jìng)爭(zhēng)、自然選擇的矛盾斗爭(zhēng)過程中,不斷產(chǎn)生新的變異,產(chǎn)生新的物種。
被子植物的習(xí)性、形態(tài)和大小差別很大,從極微小的青浮草到巨大的喬木桉樹。大多數(shù)直立生長(zhǎng),但也有纏繞、匍匐或靠其他植物的機(jī)械支持而生長(zhǎng)的。多含葉綠素,自己制造養(yǎng)料,但也有腐生和寄生的。
有幾個(gè)科的植物是肉食的,如豬籠草科(Drosera)植物以昆蟲和其他小動(dòng)物為食物。許多是木本的(喬木和灌木),但多為草本,草本被子植物比木本具有更進(jìn)化的特征。多異花傳粉,少數(shù)自花傳粉?;ǚ哿5竭_(dá)柱頭后即萌發(fā)并產(chǎn)生花粉管,通過花柱向下進(jìn)入子房腔?;ǚ酃芮岸擞泄芎撕蜕臣?xì)胞。隨著花粉管的發(fā)育,生殖細(xì)胞分裂成兩個(gè)雄配子?;ǚ酃芤话阃ㄖ榭走M(jìn)入胚珠?;ǚ酃苓M(jìn)入雌配子體后,頂端破裂,兩個(gè)雄配子釋出,進(jìn)入雌配子體的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。其中一個(gè)雄配子鉆入卵細(xì)胞內(nèi),與之融合而受精。受精后產(chǎn)生的合子常發(fā)育成胚。
另一個(gè)雄配子同雌配子體的其他兩個(gè)核(極核)結(jié)合(或同兩極核預(yù)先融合成的一個(gè)核相結(jié)合)形成胚乳核,胚乳核產(chǎn)生胚乳,用以貯藏養(yǎng)料。兩個(gè)雄配子均參加融合過程,這稱為雙受精作用,為被子植物所獨(dú)有。
當(dāng)前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為被子植物起源于白堊紀(jì)或晚侏羅紀(jì)。根據(jù)斯科特(Scott)、馬朗(Ba-rghoon)和利奧波德(Leopold )(1960)對(duì)以前記述過的化石進(jìn)行了全面的討論,發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)之前未曾保存具確實(shí)證據(jù)的被子植物化石。此外從孢粉證據(jù)來看,同樣表現(xiàn)在白堊紀(jì)以前的地層中,未能找到被子植物花粉。多伊爾(Doyle 1969)和馬勒(Muller 1970)根據(jù)早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是發(fā)生在早白堊世,大概在侏羅紀(jì)時(shí)期就為這個(gè)類群的發(fā)展準(zhǔn)備好了條件,這一觀點(diǎn)也被奧爾夫(Wolf 1972)從美國弗吉尼亞的怕塔克森特早白堊世巖層中得到的葉化石證據(jù)所支持。同時(shí),他們還得出結(jié)論:在白堊紀(jì),木蘭目的發(fā)展先于被子植物的其他類群。我國學(xué)者潘廣等人近10年在對(duì)華北燕遼地區(qū)中侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)并確證了原始被子植物的存在,也發(fā)現(xiàn)了那時(shí)的單子葉和雙子葉植物——木蘭類和柔夷花序類均已發(fā)育較好。因此,被子植物的起源應(yīng)早于白堊紀(jì)。這個(gè)觀點(diǎn)已在1999年第16屆國際植物學(xué)大會(huì)上引起關(guān)注。
關(guān)于被子植物起源的時(shí)間,最好的花粉粒和葉化石證據(jù)表明,被子植物出現(xiàn)于1.2~1.35億年前的早白堊紀(jì)。在較古老的白堊紀(jì)沉積中,被子植物化石記錄的數(shù)量與蕨類和裸子植物的化石相比還較少,直到距今8 000~9 000萬年的白堊紀(jì)末期,被子植物才在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治地位。至于被子植物起源的地點(diǎn),目前普遍認(rèn)為被子植物的起源和早期的分化很可能在白堊紀(jì)的赤道帶或靠近赤道帶的某些地區(qū),其根據(jù)是現(xiàn)存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋南部占優(yōu)勢(shì),在低緯度熱帶地區(qū)白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)有最古老的被子植物三溝花粉。中國植物分類學(xué)家吳征鎰教授,從中國植物區(qū)系研究的角度出發(fā),提出整個(gè)被子植物區(qū)系早在第三紀(jì)以前,便在古代統(tǒng)一的大陸的熱帶地區(qū)發(fā)生,并認(rèn)為中國南部、西南部和中南半島,在北緯20°~40°間的廣大地區(qū),最富于特有的古老科、屬,這些第三紀(jì)古熱帶起源的植物區(qū)系,即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區(qū)系的開端,這一地區(qū)就是被子植物的發(fā)源地。關(guān)于被子植物起源的地點(diǎn)問題,依然處于推測(cè)階段,雖然多數(shù)學(xué)者贊同低緯度起源,但要確切回答被子植物的起源地點(diǎn)還有困難,有待作更深入的研究。關(guān)于被子植物的祖先,推測(cè)很多,并無定論。其中有藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內(nèi)蘇鐵目、種子蕨和舌羊齒等,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,應(yīng)到已絕滅的古老的裸子植物中去尋找被子植物的祖先。比較流行的是本內(nèi)蘇鐵和種子蕨這兩種假說。
被子植物的屬種十分龐雜,形態(tài)變化很大,分布極廣,粗看起來,確實(shí)難用統(tǒng)一的特征將所有的被子植物歸成一類。因此,對(duì)被子植物的祖先存在不同的假說,有多元論和單元論兩種起源說。
多元論認(rèn)為被子植物來自許多不相親近的群類,彼此是平行發(fā)展的。胡先骕、米塞(Meeuse)、恩格勒(Engler)和蘭姆(Lam)等人是多元論的代表。我國的分類學(xué)家胡先骕1950年發(fā)表了一個(gè)被子植物多元起源的系統(tǒng),也是我國學(xué)者發(fā)表的被子植物的唯一系統(tǒng)。
單元論是目前多數(shù)植物學(xué)家主張的被子植物起源說。主要依據(jù)是被子植物有許多獨(dú)特和高度特化的性狀,如雄蕊都有四個(gè)孢子(花粉)囊和特有的藥室內(nèi)層;大孢子葉(心皮)和柱頭的存在;雌雄蕊在花軸排列的位置固定不變;雙受精現(xiàn)象和三倍體胚乳;以及篩管和伴胞的存在。因此,人們認(rèn)為被子植物只能起源于一個(gè)共同的祖先。哈欽森(Hutchinson)、塔赫他間(Takhtajan)、克朗奎斯特(Cronquist)和 Judd是單元論的主要代表。