劉振生　孫兆惠　龐博　趙寵南　 滕麗微　楊云天　王曉勤　蘇云　王亮

摘要 [目的] 研究賀蘭山野化牦牛春季晝間行為時間分配和活動規(guī)律。[方法] 2014年4月采用所有事件取樣法和瞬時掃描法對賀蘭山野生耗牛的春季晝間行為時間和活動規(guī)律進(jìn)行了研究，并建立牦牛行為譜。[結(jié)果] 賀蘭山野化耗牛的各種行為都具有一定的節(jié)律性，各行為占時間比例分別為：取食34.18%、臥息18.58%、移動18.38%、站立17.77%、反芻5.95%和其他5.14%。取食的高峰期在每天9：00～11：00和15：00～17：00，臥息的高峰期為11：00～13：00和14：00～15：00，反芻的高峰期出現(xiàn)在13：00～15：00，與臥息的高峰期部分重疊，移動與取食的高峰期是相并行的，站立行為在1 d中的發(fā)生較為隨機(jī)，高峰期不明顯，但在牦牛臥息高峰期時所占比例最低，而其他行為所占的比例在全天的峰值都很低。通過對賀蘭山不同年齡階段牦牛春季晝間的各行為分析發(fā)現(xiàn)其差異不顯著。[結(jié)論] 牦?？赏ㄟ^調(diào)節(jié)自身的行為來適應(yīng)不同的環(huán)境變化，這是動物長期進(jìn)化以適應(yīng)自然環(huán)境改變的綜合作用的效果。

關(guān)鍵詞牦牛；時間分配；春季；賀蘭山

中圖分類號S823.8+5文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2014）22-07416-03

對動物行為時間分配和活動規(guī)律的研究在動物行為學(xué)領(lǐng)域具有重要影響，它與動物自身組織的調(diào)節(jié)和代謝有關(guān)，并且隨著生態(tài)因素的不同而發(fā)生轉(zhuǎn)變[1]。受各種環(huán)境因素的影響，動物的許多行為都具有一定的規(guī)律[2]。通過調(diào)節(jié)自身行為活動來適應(yīng)自然環(huán)境的變化，使動物能夠形成在特定時間進(jìn)行特定活動的節(jié)律模式，這種節(jié)律模式使動物形成有利的適應(yīng)及進(jìn)化，從而適應(yīng)自然環(huán)境的變化，對動物行為的時間分配與晝夜活動規(guī)律的研究是保護(hù)野生動物生存必不可少的有效措施之一[3]。

牦牛是生活在高寒地區(qū)的特殊牛種，別名野牛，是我國的主要牛種之一，全世界牦牛的數(shù)量在1 400多萬頭左右，主要分布在我國青藏高原、甘肅地區(qū)以及周邊海拔超過3 000 m的區(qū)域。有關(guān)牦牛適應(yīng)高海拔、高寒地區(qū)以及高山草場的特殊性質(zhì)，使其在分布區(qū)域有著特別的無法取代的生態(tài)—經(jīng)濟(jì)學(xué)地位[4]。關(guān)于賀蘭山牦牛的來源，據(jù)傳在200多年前的清朝乾隆年間喇嘛使用牦牛馱運經(jīng)文帶入賀蘭山內(nèi)，此后經(jīng)過長時間的野化就進(jìn)化成現(xiàn)在的種群[5]。目前，賀蘭山野化牦牛僅在哈拉烏溝及周邊區(qū)域有一定數(shù)量的分布。筆者對賀蘭山牦牛春季行為的時間分配與晝夜活動節(jié)律進(jìn)行研究，分析賀蘭山環(huán)境變化對野化牦牛的影響因素，并制定一系列的保護(hù)措施。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)位于銀川平原和阿拉善高原之間（38°21′～39°22′N，105°44′～106°42′E），呈南北走向，隸屬陰山山系，海拔高度一般為2 000～3 000 m，最高峰鄂博疙瘩海拔為3 556.1 m[6]。內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)在阿拉善左旗境內(nèi)，位于賀蘭山的西坡，哈拉烏溝為其中心站。賀蘭山最顯著的特征是四季氣溫變化大，是典型的大陸性氣候，7～8月氣溫是一年中最高的，由于賀蘭山地處高海拔，冬季與其他季節(jié)相比都較長，且僅在7～9月降水較多。年均降水量200～400 mm，年均蒸發(fā)量為2 000 mm，年均無霜期170 d。賀蘭山是典型溫帶山地森林系統(tǒng)，其植被垂直分布明顯，自低海拔至高海拔依次為山地草原帶、山地疏林帶草原、山地針葉林帶、亞高山灌叢和高山草甸帶[7-9]。

1.2研究方法野外調(diào)查工作是在內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行的，在牦牛經(jīng)常出現(xiàn)的地區(qū)選取200只左右的牦牛群體，每天隨機(jī)選取5只成年野化牦牛和5只幼體野化牦牛進(jìn)行觀察。在正式觀察前先進(jìn)行為期3 d的預(yù)觀察，使用8×42倍KOWA望遠(yuǎn)鏡，觀察時間在9：00～17：00進(jìn)行，將觀察到的牦牛晝間的各種行為建立行為圖譜。正式觀察在2014年4月6～15日進(jìn)行。在此期間，每天9：00～16：00采用即時掃描取樣法[10]，在此段時間內(nèi)每5 min記錄1次牦牛的行為狀態(tài)。

依據(jù)預(yù)觀察到的數(shù)據(jù)，綜合以前學(xué)者對有蹄類食草動物行為的研究[10-18]，建立賀蘭山野化牦牛的行為圖譜：①移動：牦牛利用四肢的前后擺動完成行走或跑動的行為。②站立：牦牛以四肢為支點，全身直立、靜止的行為。③取食：采食行為的1種，耗牛完成尋覓、獲得、食入和咀嚼食物等一系列過程的行為。④反芻：牦牛取食結(jié)束后，經(jīng)過一段時間的消化將半消化的食物從瘤胃中重新返回口腔，經(jīng)過再咀嚼進(jìn)入瘤胃的過程。⑤臥息：牦牛用腹部或體側(cè)與地面接觸進(jìn)行體息來回復(fù)能量的過程。⑥排便：牦牛通過排泄器官（如尿道或肛門）將體內(nèi)廢物排出體外的過程。⑦打斗：牦牛個體間用犄角互相頂撞廝打的過程。⑧戲耍：牦牛個體間相互追逐，玩成一團(tuán)的過程。⑨爬跨：雄性牦牛將兩前肢搭在雌牦牛身上，趴在其背部但不發(fā)生交配的行為。⑩嗅陰：雄性牦牛通過鼻子刺激雌牦牛生殖器的行為。求偶：在發(fā)情期雄性牦牛利用吼叫聲以及爭斗等方式吸引雌性配偶的行為。哺乳：雌性牦牛生出幼仔后，其乳腺可以分泌乳汁哺育幼仔。飲水：牦牛攝取水源補(bǔ)充自身所需水分的行為。其他：不包括以上行為的其他各種行為。

根據(jù)牦牛各行為的不同將其分為5類：①運動：包括移動、站立。②攝食：包括取食、反芻、飲水。③體息：包括臥息。④社群：包括打斗、戲耍、爬跨、嗅陰、求偶、哺乳。⑤其他行為：包括排便、其他。

經(jīng)過為期10 d的正式觀察，共得到10只牦牛的7 680個數(shù)據(jù)，使用Excel 2003軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總并計算出5類行為所占的百分比。不同年齡階段的成體、幼體牦牛的各類行為比較采用2個獨立樣本的MannWhitney U 檢驗，數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析借助Excel 2003、SPSS 19.0統(tǒng)計軟件和Origin 7.5完成。

2結(jié)果與分析

2.1賀蘭山野化牦牛春季各類行為的時間分配從圖1可以看出，在春季牦牛用于取食的時間最多，占34.18%；其次是臥息、移動和站立，分別占18.58%、18.38%和17.77%；反芻和其他行為較少，分別占5.95%和5.14%。因此，牦牛春季的各行為活動中所占比例從高到低依次是取食、臥息、移動、站立、反芻和其他行為，其中用于反芻和其他行為（包括社群、排便等）的時間很少。

2.2賀蘭山野化牦牛春季各類行為的活動規(guī)律春季牦牛晝間行為活動中取食在每天9：00～11：00、15：00～17：00出圖1牦牛春季各類行為的時間分配現(xiàn)2個高峰期，在14：00～15：00牦牛取食在1 d的取食中所占比例最少。牦牛大部分的移動都是為了尋找食物，因此取食和移動的高峰期應(yīng)呈現(xiàn)出并行性，即取食高峰期移動同樣到達(dá)高峰期（圖2）。春季牦牛臥息的峰值在1 d內(nèi)的11：00～13：00和14：00～15：00 2個時間段。反芻高峰期在1 d內(nèi)的13：00～15：00，并且反芻的高峰期有一部分重疊于臥息的高峰期。站立行為在1 d中的發(fā)生時間較為隨機(jī)，高峰期不明顯，但在牦牛臥息高峰期所占比例最低，而其他行為所占的比例在全天的峰值都很低（圖2）。

圖2牦牛春季各類行為的活動規(guī)律2.3年齡因素對牦牛行為規(guī)律的影響通過對賀蘭山野化牦牛成體和幼體間的各類行為的時間分配進(jìn)行比較，結(jié)果表明牦牛成體和幼體在春季都利用大量時間進(jìn)行取食行為，在運動、站立及反芻行為上成體均比幼體多，取食、臥息及其他成行為成體均比幼體少。

利用非參數(shù)估計中的2個獨立樣本的MannWhitney U 檢驗對春季成體、幼體牦牛間的晝間各類行為的差異進(jìn)行分析，結(jié)果表明年齡因素對春季賀蘭山野化牦牛各類行為的影響不顯著（表1）。