潘志輝

摘要觀察比較了6個(gè)沙棘品種葉片大小、氣孔和葉片表皮毛等形態(tài)特征。結(jié)果表明，不同品種間葉片厚度、長(zhǎng)度和葉面積存在顯著差異（P<0.05），葉片寬度、葉片厚度與葉面積比則無(wú)顯著差異；沙棘的氣孔為卵圓形或長(zhǎng)圓形；6個(gè)沙棘品種的氣孔密度存在顯著差異（P<0.05），遼阜1號(hào)氣孔密度大，氣孔小，而李沙6號(hào)的氣孔密度小，氣孔大；沙棘葉片表皮毛有3種類(lèi)型：星狀毛、星盾毛和盾狀毛，且葉片背面表皮毛遠(yuǎn)多于正面。供試的6個(gè)品種中遼阜1號(hào)的抗旱性最強(qiáng)，李沙6號(hào)最弱。

關(guān)鍵詞沙棘；葉片表面形態(tài)；表皮毛；氣孔；抗旱性

中圖分類(lèi)號(hào)S718.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）21-07054-03

The Morphological Characteristics and Drought Resistance Analysis on Leaf Surface of Hippophae rhamnoides L.

PAN Zhihui （Station of Forestry Management， The Sixth Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Wujiaqu， Xinjiang 831300）

AbstractThe morphological characteristics of leaf， pore and epidermic hairs about 6 varieties of Hippophae rhamnoides were observed and compared. The result indicated that there was significant difference between 6 varieties on leaf thickness， leaf length and leaf area （P<0.05）， but there was no significant difference on the leaf width， the ratio of leaf thickness and leaf area. Pore of H. rhamnoides was ovate or oblong， and pore densities of 6 H. rhamnoides varieties was significantly different（P<0.05）. The pore size of Liaofu 1 was small， but the pore density was the largest. On the contrary， the pore size of Lisha 6 was big， but the pore density was the smallest. The epidermis hairs of H. rhamnoides had 3 types： Stellate， StellatePeltate and Peltate， and the number of epidermic hairs on the back of the leaf surface was more than those on the front of leaf surface. The droughtresistant property of Liaofu 1 was the highest， while the one of Lisha 6 was the lowest among the 6 H. rhamnoides varieties.

Key words Hippophae rhamnoides L.； Morphological characteristics of leaf surface； Epidermic hair； Pore； Droughtresistant property

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征直接影響到植物的基本行為和功能[1]。葉片也是執(zhí)行植物代謝功能的主要器官，植物能否適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境，可以根據(jù)其葉片的生長(zhǎng)狀況、結(jié)構(gòu)特征等作出直接判斷[2]。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）又名醋柳、酸刺、黑刺等，屬胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬（Hippophae）植物，落葉灌木或小喬木，果實(shí)為漿果，在我國(guó)的西北、華北、東北、西南各?。▍^(qū)）均有分布，主要生長(zhǎng)在干旱、半干旱等生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)，它具有保持水土、防風(fēng)固沙、改良土壤、抗干旱瘠薄、耐鹽堿、抗嚴(yán)寒等特點(diǎn)。沙棘的維生素C含量是獼猴桃的3～9倍；沙棘葉、果實(shí)含有豐富的黃酮類(lèi)化合物和氨基酸，其中包括人體不能合成的8種氨基酸[3-4]；沙棘還含有β胡蘿卜素，維生素 K、B1、B2，玉米黃素，番茄紅素等多種生物活性物質(zhì)[1，5]。目前，國(guó)內(nèi)外已開(kāi)發(fā)出沙棘的單方、復(fù)方藥物制劑保健品，還可作為食品、染料、香料、飼料等原料。筆者觀察了6個(gè)沙棘品種的葉片大小、葉片表皮毛和氣孔的形態(tài)特征，了解沙棘葉片對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)性，旨在為優(yōu)良沙棘樹(shù)種的選擇和進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用沙棘提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料來(lái)源供試材料沙棘來(lái)源于石河子大學(xué)試驗(yàn)站，是2006年從遼寧阜新引進(jìn)的品種，分別為：李沙6號(hào)、李沙4號(hào)、遼阜1號(hào)、遼阜2號(hào)、實(shí)優(yōu)1號(hào)、實(shí)優(yōu)2號(hào)，樹(shù)齡為8年。

1.2葉片性狀測(cè)量 每個(gè)品種選3株樹(shù)，在每株樹(shù)4個(gè)方位各選1個(gè)新梢，自上而下選第 5個(gè)葉片，用游標(biāo)卡尺測(cè)量其長(zhǎng)度、寬度和厚度，用網(wǎng)格紙測(cè)出葉面積大小。

1.3氣孔觀察 在早上08：00沙棘葉片氣孔開(kāi)放時(shí)采樣，樣品取回后先用透明膠粘去葉片表皮毛[6]，再涂上一層指甲油，干燥后將膠膜取下，放到載玻片上，蓋好蓋玻片，放到光學(xué)顯微鏡下觀察氣孔密度。每個(gè)品種連續(xù)取5個(gè)視野，取平均數(shù)。

1.4表皮毛觀察 將葉片樣品用2.5%的戊二醛溶液固定48 h，再用pH=7.2的磷酸緩沖液（0.1 mol/L）沖洗材料，將沖洗后的材料用酒精梯度脫水，放入乙酸異戊酸酯中替代25 min，接著放入真空干燥儀進(jìn)行干燥，離子濺射儀上噴鉑，掃描電鏡觀察拍照[7]。

2 結(jié)果與分析

3 結(jié)論與討論

3.1結(jié)論供試的6個(gè)沙棘品種的葉片厚、長(zhǎng)、寬、葉片面積以及葉片厚1面積比5個(gè)指標(biāo)變化幅度較大，不同沙棘品種間葉片厚度、長(zhǎng)度和葉面積有顯著差異，葉片寬度、葉片厚度與葉面積比則無(wú)顯著差異。沙棘的氣孔為卵圓形或長(zhǎng)圓形，6個(gè)沙棘品種的氣孔密度存在顯著的差異，且下表皮氣孔密度明顯大于上表皮氣孔密度。沙棘葉片表皮毛有3種類(lèi)型：星狀毛、星盾毛和盾狀毛，且葉片背面表皮毛較正面多。綜合葉片表面形態(tài)特征可以看出：遼阜1號(hào)的葉面積小，葉片厚度與葉面積比最大，上下表皮氣孔密度大，氣孔小，李沙6號(hào)則與之相反。在6個(gè)品種中遼阜1號(hào)的抗旱性最強(qiáng)，而李沙6號(hào)最弱。

3.2討論

（1）氣孔是植物控制水分和進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔數(shù)量和大小是影響水分蒸騰和輸導(dǎo)、氣體交換的主要結(jié)構(gòu)指標(biāo)，能夠反映植物對(duì)環(huán)境水分和濕度條件的適應(yīng)狀況[14]。氣孔的分布特征、密度和面積等受環(huán)境水分狀況的影響。缺水條件下，氣孔多分布于葉片下表皮，該分布模式既可促進(jìn)植物與外界環(huán)境氣體交換，又能保持水分。氣孔密度隨著環(huán)境中水分和濕度減少而增加，但氣孔面積則向小型化發(fā)展，氣孔多下陷形成氣孔窩或其上有凸出的角質(zhì)膜[2]。目前這些變化的原因尚不明確，可能是由于水分脅迫對(duì)葉面積擴(kuò)展的限制而導(dǎo)致氣孔密度增加，小而密的氣孔同時(shí)也具有較高的靈活性[15]，因此氣孔有利于植物保持體內(nèi)水分和保證有效的呼吸作用，是植物適應(yīng)旱生環(huán)境的表現(xiàn)。該研究發(fā)現(xiàn)遼阜1號(hào)氣孔密度大，氣孔小，而李沙6號(hào)的氣孔密度小，氣孔大，不同品種間的氣孔數(shù)量、大小存在顯著差異，這說(shuō)明不同品種沙棘對(duì)于干旱條件的適應(yīng)性不同。

（2）表皮附屬物能夠反射陽(yáng)光，減少葉片表面空氣的流動(dòng)，降低蒸騰作用，防止水分過(guò)度喪失[16]，有利于維持植物正常的生理代謝。表皮毛是沙棘植物的重要特征之一，Molishc和Hhulre最先推測(cè)沙棘毛有減少蒸騰的作用[17]。AII.布克特諾夫[18]指出，沙棘葉被毛及密紋角質(zhì)層可在氣溫上升和陽(yáng)光強(qiáng)烈照射情況下，保證將水分供給植物并節(jié)制損耗，這是植物的適應(yīng)性特征之一。張吉科[19]將中國(guó)沙棘表皮毛分為2類(lèi)6群，即非螺狀表皮毛系統(tǒng)和螺狀表皮毛系統(tǒng)，前者包括星毛、星盾毛、盾毛及過(guò)渡級(jí)群，呈銀白色，主要分布在葉片和莖枝表面，尤其是葉背面的毛層最多，多達(dá)4～5層，能顯著減少氣孔蒸騰；后者包括螺狀星毛、螺狀星盾毛、螺狀盾毛及其過(guò)渡級(jí)群，主要功能為保護(hù)植物安全越冬、抵抗風(fēng)沙侵蝕及防止水分蒸發(fā)[12，20]。對(duì)于不同品種，可以從表皮毛的數(shù)量、類(lèi)型和層次的差異來(lái)看不同品種進(jìn)化和適應(yīng)干旱的能力。抗旱性強(qiáng)的品種由于葉片表皮毛密集，外層多數(shù)是盾狀毛，排列緊密，覆蓋面積大，能很好地防止陽(yáng)光直射，中內(nèi)層的致密結(jié)構(gòu)將氣孔和表皮細(xì)胞覆蓋，能夠有效降低水分散失，提高植株的抗旱性[21]。該研究發(fā)現(xiàn)沙棘葉片表皮毛存在3種形態(tài)，且存在數(shù)量上的差異，但對(duì)于其表皮毛演化的過(guò)程以及不同品種間從表皮毛的數(shù)量、類(lèi)型和層次的差異進(jìn)行比較仍需進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 黃栓，于卓德.沙棘研究[M].北京：科學(xué)出版社，2006.

[2] 王勛陵.植物生態(tài)解剖學(xué)研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，1993，10（S1）：1-10.

[3] 侯冬巖，回瑞華，李鐵鈍，等.沙棘的研究進(jìn)展[J].鞍山師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，4（1）：48-53.

[4] 張鞍靈，倪榮環(huán).沙棘植物化學(xué)與醫(yī)療保健功能[J].西部糧油科技，2001，26（6）：32-35.

[5] 徐銘漁，孫小宣，童文新.正確評(píng)價(jià)沙棘的抗癌作用及其研究方向的探討[J].沙棘，1994，7（4）：41-43.

[6] 劉世鵬，劉長(zhǎng)海.用煮沸撕取法觀察表皮氣孔的方法[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（10）：2839-2840.

[7] 王國(guó)富，李連國(guó)，李曉燕，等.沙棘葉片表面形態(tài)特征與抗旱性的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33（6）：1310-1312.

[8] 吳林，霍焰， 聶小蘭.沙棘葉片組織結(jié)構(gòu)觀察及其與抗旱性關(guān)系的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25（4）：390-393.

[9] 徐芬芬，曾曉春，葉利民.環(huán)境條件對(duì)植物葉片氣孔的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，11（7）：38-41.

[10] 董英山，郝瑞，林鳳起.西伯利亞杏、普通杏、東北杏抗旱性的研究[J].北方園藝，1990（5）：39-40.

[11] 張志翔，高宗慶，張勇.沙棘屬和胡頹子屬葉表皮形態(tài)與分類(lèi)的掃描電鏡研究I.葉表皮及表皮附屬物的形態(tài)[J].植物研究，1992，12（2）：169-176.

[12] 劉懷德.沙棘葉片表皮毛的觀察研究[J].林業(yè)科技通訊，1988，12（2）：26-27.

[13] 李代瓊，梁一民，黃瑾.沙棘的形態(tài)解剖學(xué)特性研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（7）：1224-1225.

[14] 蔡永立，宋永昌.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)I.葉片解剖特征的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（1）：90-98.

[15] 章英才，閆天珍.花花柴葉片解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的研究[J].寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 2003，24（1）：31-34.

[16] 賀金生，陳偉烈，王勛陵.高山櫟葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，18（3）：219-227.

[17] MOLISCH H，HOFIER K.Anatomie Der Pfiomxe[M].Veb Guster Fischer Veriag Jena，1954：68-76.

[18] AII.布克特諾夫.沙棘[M].張哲民，等，譯.陜西省沙棘開(kāi)發(fā)利用研究中心，1987.

[19] 張吉柯，張小明，張國(guó)偉.中國(guó)沙棘表皮毛的形態(tài)分布和類(lèi)群研究[J].林業(yè)科學(xué)，1995，31（5）：408-413.

[20] 廉永善，陳學(xué)林，馬瑞軍.關(guān)于沙棘屬植物鱗毛的研究[J].沙棘，1999，12（3）：4-10.

[21] 王國(guó)富.沙棘的形態(tài)解剖特性及生理指標(biāo)與抗旱性關(guān)系研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.