張廣帥等

摘 要 利用Strahler法對(duì)福建省長(zhǎng)樂(lè)市大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)內(nèi)不同密度木麻黃一年實(shí)生幼苗的枝系特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明：木麻黃在密度II（5～10株/m2）時(shí)枝徑比較大，冠幅表現(xiàn)出向上延伸及向外拓展的趨勢(shì)，綜合生長(zhǎng)情況優(yōu)于密度I（<5株/m2）和密度III（10～20株/m2）；上層位置（2/3～1H）表現(xiàn)出冠幅向上伸展的趨勢(shì)，下層位置（0～1/3H）則表現(xiàn)為拓展冠幅的生長(zhǎng)趨勢(shì)，而中層位置（1/3～2/3H）介于兩者之間，從而達(dá)到充分利用環(huán)境資源的目的。

關(guān)鍵詞 木麻黃；植冠；分枝格局；構(gòu)型差異

中圖分類號(hào) S792.93 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Architectural Responses of Casuarina equisetifolia L

Seedlings to Different Population Density

ZHANG Guangshuai1，DENG Haojun1，YU Wei1，WU Chengzhen1，2，3，

HONG Wei1，2，LI Jian1，2，CHEN Can1，2，LIN Yongming1，2

1 College of Forestry，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China

2 Key Laboratory for Forest Ecosystem Process and Management of Fujian Province，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China

3 Wuyi University，Nanping，F(xiàn)ujian 354300，China

Abstract The branch characteristics of one-year old Casuarina equisetifolia L seedlings were surveyed and analyzed by the Strahler method in Dahe State-owned Forestry Centre，Changle County，F(xiàn)ujian Province. The results showed that C. equisetifolia with the density of 5-10 numbers per square meter had the highest ratio of branch diameter，whose crown showed a trend to uplift and expand with a better comprehensive living condition than the density of<5 and 10-20 numbers per square meter. Therefore，the upper part of C. equisetifolia showed a trend to uplift and the lower part to expand，as the middle part between the above tow parts. It suggested that the adaption of branch characteristics of C. equisetifolia L is to make full use of environment and resource.

Key words C. equisetifolia L；Crown；Branching pattern；Architectural variation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.004

沿海防護(hù)林不僅是沿海地區(qū)抵御風(fēng)暴潮、海嘯和海蝕等自然災(zāi)害的第一道防線，還具有防風(fēng)固沙、含蓄水源、過(guò)濾海鹽、防止沿海地區(qū)土壤鹽漬化、調(diào)節(jié)小氣候以及增加木材與薪材資源等生態(tài)經(jīng)濟(jì)功能[1]。木麻黃于20世紀(jì)60年代被從澳大利亞等地引入福建等地，是中國(guó)東南沿海防護(hù)林建設(shè)的重要組成部分。由于沿海存在持續(xù)性風(fēng)吹、水分波動(dòng)、土壤鹽分等脅迫因素，各種脅迫形式的單一或綜合作用影響著木麻黃的更新生長(zhǎng)，從而降低其防護(hù)效益。在這種背景下，如何促進(jìn)木麻黃的更新，成為保障沿海防護(hù)林的重要舉措。因此本研究以沿海木麻黃防護(hù)林林下一年生實(shí)生苗為研究對(duì)象，分析不同高度實(shí)生苗的分枝角度、分枝率等構(gòu)件參數(shù)的差異性，探討構(gòu)件參數(shù)受不同密度的鄰體干擾下的變異趨勢(shì)，以期為研究沿海防護(hù)林種群的適應(yīng)性與更新機(jī)理提供理論參考。

植物分枝格局是植物構(gòu)型分析的主要內(nèi)容之一，主要由分枝率、分枝角度和枝長(zhǎng)3個(gè)形態(tài)學(xué)性狀決定[2]。植物分枝格局不但制約植物體葉、芽的空間分布、樹冠的大小和形狀，而且影響植物的光合作用、水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸與吸收等生理功能，對(duì)森林生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要作用[3-6]，而植物分枝格局的變異性是枝條適應(yīng)外界環(huán)境變化而產(chǎn)生形態(tài)可塑性的結(jié)果，是植物體內(nèi)部基因與外部環(huán)境相互作用的產(chǎn)物[7-8]。為了系統(tǒng)闡述外界環(huán)境對(duì)植物體枝系特征的影響機(jī)制，相關(guān)學(xué)者分別就植物體分枝格局對(duì)光照、空間、風(fēng)等環(huán)境因子變化的響應(yīng)特征展開研究[9-13]。

森林中的木本植物在更新過(guò)程中，以種子萌發(fā)的實(shí)生苗、樹樁或樹根的分蘗苗等為主要更新方式。在生長(zhǎng)初期，物種為提高種群生存能力，選擇幼苗聚焦生長(zhǎng)方式改善小生境，但隨著植物體的生長(zhǎng)，聚焦空間過(guò)于狹小，種群內(nèi)部必然出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)或干擾，結(jié)果導(dǎo)致個(gè)體的生長(zhǎng)策略發(fā)生變化[14]。由于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的存在，物種以其枝、葉、根等構(gòu)件的調(diào)整來(lái)拓展生存空間，空間大小對(duì)物種構(gòu)件的生長(zhǎng)反應(yīng)和適應(yīng)策略起著決定性的作用[15]，比較物種構(gòu)件在不同空間內(nèi)的生長(zhǎng)差異，可以了解鄰體植株間存在的競(jìng)爭(zhēng)干擾效應(yīng)[16-17]。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

福建省長(zhǎng)樂(lè)市大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)位于福建省東部沿海、閩江口南岸，東瀕臺(tái)灣海峽，地理坐標(biāo)為北緯25°40′～26°04′，東經(jīng)119°24′～119°59′，緊鄰福州市長(zhǎng)樂(lè)國(guó)際機(jī)場(chǎng)，其地勢(shì)兩面臨山，中間地帶為開闊的鶴上平原，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫19.3 ℃，年均降雨量1 383 mm，積溫6 375.6 ℃，年實(shí)際日照時(shí)數(shù)1 837.6 h，無(wú)霜期333 d，空氣相對(duì)濕度較大，土壤主要為濱海沙壤。林場(chǎng)防護(hù)林物種主要以木麻黃、濕地松（Pinus elliottii）、臺(tái)灣相思（Acacia confuse）等樹種為優(yōu)勢(shì)樹種；灌木層物種極少，僅少量潺槁（Litsea glutinosa）、木豆（Canajus cajan）、牡荊（Vitex negundo）分布；草本層主要有蒼耳（Xanthium sibiricum）、白茅（Imperata cylindrica）、大薊（Cirsium japonicum）等。本研究選擇的木麻黃幼苗為21年生人工純林林下種子更新的一年生實(shí)生苗。21年生木麻黃平均胸徑為21.14 cm，平均樹高為13.02 m。所調(diào)查實(shí)生苗均位于木麻黃成株樹冠下，光照條件受成株樹冠影響較大。林下土壤平均含水率為3.36%，pH4.01，全氮、全磷、全鉀含量分別為1.48、13.72、64.30 g/kg。

1.2 研究方法

樣地設(shè)置在木麻黃21年生人工純林群落中。（1）在基于群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取不同分布密度的由種子萌發(fā)形成的木麻黃當(dāng)年實(shí)生苗為研究對(duì)象，劃分為實(shí)生苗密度Ⅰ（<5株/m2）、實(shí)生苗密度Ⅱ（5～10株/m2）和實(shí)生苗密度Ⅲ（10～20株/m2）3個(gè)密度范圍；（2）采用典型抽樣法分別選定密度Ⅰ、密度Ⅱ、密度Ⅲ實(shí)生苗各24株作為樣株；（3）在選定實(shí)生苗后，先測(cè)定樹高、地徑、冠幅、冠長(zhǎng)，再按樹冠頂部到樹基的高度差分成3個(gè)層次：2/3～1H、1/3～2/3H、0～1/3H（H為幼苗高）；（4）在選定的每個(gè)幼苗的不同層次內(nèi)調(diào)查所有著生的枝條（除具光合作用能力的小枝外），并記錄分枝數(shù)；以Strahler法確定枝序[18-20]，即在植冠層內(nèi)由外及內(nèi)確定枝序，外層的第一枝為第一級(jí)，兩個(gè)第一級(jí)相遇為第二級(jí)，兩個(gè)第二級(jí)相遇后則為第三級(jí)，依此類推，如有不同枝級(jí)相遇，相遇后則取較高的作為枝級(jí)，用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定枝長(zhǎng)、枝徑，計(jì)算枝徑比，算式如下。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行加權(quán)算術(shù)平均處理，用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析，如果差異顯著，再進(jìn)行Turkey HSD檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下幼苗樹冠總體結(jié)構(gòu)

木麻黃幼苗冠幅在密度Ⅰ時(shí)顯著大于密度Ⅱ和Ⅲ，不同密度對(duì)冠長(zhǎng)、樹冠率影響不大（表1），樹高和地徑生長(zhǎng)方面則表現(xiàn)為密度Ⅰ和Ⅱ顯著高于密度Ⅲ。木麻黃幼苗在密度控制下表現(xiàn)出以下的生長(zhǎng)趨勢(shì)：在低密度（<5株/m2）和中密度（5～10株/m2）條件下，木麻黃幼苗冠幅較大，樹冠較開闊，幼苗生長(zhǎng)較好；在高密度（10～20株/m2）條件下，因密度過(guò)大，限制幼苗生長(zhǎng)，造成其樹高、地徑偏小。

2.2 不同密度下木麻黃幼苗的枝系特征

不同密度下木麻黃幼苗枝系結(jié)構(gòu)的各參數(shù)存在明顯的差異（表2）。分析結(jié)果表明，不同密度下木麻黃幼苗因分枝最高級(jí)僅為第二級(jí)，故總體分枝率等于逐步分枝率SBR1 ∶ 2，其存在一定差異性，其中密度Ⅰ與密度Ⅱ、Ⅲ差異顯著（p<0.05），密度Ⅱ與密度Ⅲ無(wú)顯著差異；枝徑比（2 ∶ 1）則表現(xiàn)出密度Ⅱ顯著高于密度Ⅰ和Ⅲ；一級(jí)枝的長(zhǎng)度在密度Ⅰ時(shí)比密度Ⅱ和Ⅲ分別高出7.25、11.23 cm，差異顯著，但二級(jí)枝長(zhǎng)度三者間無(wú)顯著差異；一級(jí)枝傾角與二級(jí)枝傾角表現(xiàn)趨勢(shì)相似，即密度Ⅱ與密度Ⅰ、Ⅲ間存在顯著差異，其中一級(jí)枝傾角為密度Ⅱ顯著低于密度Ⅰ和Ⅲ，二級(jí)枝傾角為密度Ⅱ顯著高于密度Ⅰ和Ⅲ。以上分析表明，木麻黃幼苗在不同密度下表現(xiàn)出波動(dòng)性特征，即中等密度下枝徑比較大，雖一級(jí)枝長(zhǎng)度在較低密度時(shí)短，但其一級(jí)枝傾角小、二級(jí)枝傾角大的特性可起到冠幅向上延伸及向外拓展的作用，促進(jìn)木麻黃幼苗生長(zhǎng)。

2.3 不同層次木麻黃的枝系特征

不同層次的木麻黃幼苗枝系參數(shù)也存在明顯的差異（表3）。分析結(jié)果表明，不同層次的逐步分枝率SBR1 ∶ 2存在一定差異性，其中2/3～1H與1/3～2/3H、0～1/3H間差異顯著（p<0.05），1/3～2/3H與0～1/3H無(wú)顯著差異；枝徑比（2 ∶ 1）也表現(xiàn)出與逐步分枝率相似的趨勢(shì)；一級(jí)枝的長(zhǎng)度在0～1/3H時(shí)比1/3～2/3H和2/3～1H分別高出8.00、8.65 cm，差異顯著，但二級(jí)枝長(zhǎng)度三者間無(wú)顯著差異；一級(jí)枝傾角與二級(jí)枝傾角表現(xiàn)趨勢(shì)相似，即2/3～1H顯著高于1/3～2/3H和0～1/3H間的一級(jí)枝傾角和二級(jí)枝傾角。以上分析表明，木麻黃幼苗在不同層次時(shí)其枝系特征具變異性，即上層位置的逐步分枝率和枝徑比較大，具較小的一級(jí)枝長(zhǎng)度及象征著冠幅向上伸展的一級(jí)枝傾角和二級(jí)枝傾角；下層位置逐步分枝率和枝徑比較小，但具較長(zhǎng)的一級(jí)枝和較小的分枝角以拓展冠幅；中層位置枝系特征則介于下層與上層的過(guò)渡階段。

3 討論與結(jié)論

由于植物固著生長(zhǎng)，在整個(gè)生活史的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，其自身的生理生長(zhǎng)及外部環(huán)境都處在不斷變化中，在生長(zhǎng)過(guò)程中樹木的構(gòu)件發(fā)育模式表現(xiàn)出一定的可塑性[21-22]?？梢姌?gòu)件單元的配置及其動(dòng)態(tài)變化特征反映了植物對(duì)空間、光等資源的利用特性及其在環(huán)境條件差異下的適應(yīng)策略[23-24]。

冠長(zhǎng)、冠幅、樹高、地徑是植物適應(yīng)環(huán)境因子的直觀指標(biāo)[25]。從研究結(jié)果來(lái)看，木麻黃幼苗的分布密度與其生長(zhǎng)情況存在明顯的相關(guān)性，高密度條件下植物通過(guò)縮小冠幅來(lái)適應(yīng)狹小的空間環(huán)境，進(jìn)而降低了對(duì)外界資源的利用率，導(dǎo)致植株平均高度與地徑均較小，與李昌龍等[26]對(duì)四翅濱藜的研究結(jié)果一致。分枝格局決定了植物對(duì)光資源的利用效率，同時(shí)也是對(duì)外界環(huán)境的一種響應(yīng)。木麻黃在不同的環(huán)境條件下，枝系特征具有較強(qiáng)的變異性和形態(tài)可塑性：一方面，隨著密度的變化，木麻黃各級(jí)枝條的枝系特征表現(xiàn)出較強(qiáng)的波動(dòng)性，具體表現(xiàn)在中密度條件下，木麻黃逐級(jí)分枝率、枝徑比、二級(jí)分枝長(zhǎng)度、二級(jí)分枝角度較大，枝系特征兼顧冠幅向上延伸及向外拓展的作用，促進(jìn)木麻黃幼苗生長(zhǎng)；而密度過(guò)大或密度過(guò)小時(shí)，植株枝系特征無(wú)法最優(yōu)利用資源，植株生長(zhǎng)受限，均不利于幼苗生長(zhǎng)。另一方面，不同層次的木麻黃枝系特征差異性顯著，具體表現(xiàn)為逐級(jí)分枝率、枝徑比、一級(jí)分枝長(zhǎng)度大小依次為0～1/3H>1/3～2/3H>2/3～1H，分枝角度大小依次為2/3～1H>1/3～2/3H>0～1/3H，即下層以擴(kuò)展冠幅為主，上層以向上伸展為主，從而達(dá)到對(duì)資源的有效利用。

防護(hù)林經(jīng)營(yíng)的核心是形成合理的林分結(jié)構(gòu)，特別是形成適宜的樹冠結(jié)構(gòu)[27]。從木麻黃枝系特征與密度的關(guān)系看，在經(jīng)營(yíng)木麻黃及構(gòu)建沿海防護(hù)林體系時(shí)，應(yīng)該充分發(fā)揮樹冠形態(tài)適應(yīng)性以及枝系特征在其生長(zhǎng)發(fā)育階段中的可塑性，對(duì)林下更新幼苗進(jìn)行人工干預(yù)，促進(jìn)木麻黃林分的自我更新過(guò)程。

本研究?jī)H對(duì)木麻黃幼苗在分枝格局上的變異特征進(jìn)行比較分析，今后應(yīng)在本研究基礎(chǔ)上對(duì)枝、光合作用小枝、根等構(gòu)件的綜合變異特征開展進(jìn)一步研究，并結(jié)合各種沿海脅迫因子（如不同風(fēng)力、不同水分含量、不同鹽濃度、不同光強(qiáng)度等），深入探討木麻黃幼苗對(duì)沿海環(huán)境的適應(yīng)方式及其構(gòu)型的演化機(jī)理。

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責(zé)任編輯：林海妹