張長(zhǎng)遠(yuǎn)等

摘 要 為挖掘利用野生苦瓜優(yōu)良有利基因，開(kāi)展苦瓜種質(zhì)創(chuàng)新，利用野生型小苦瓜M041530和栽培苦瓜高代自交系CY013雜交分離，分析其主要經(jīng)濟(jì)性狀的分離特點(diǎn)。結(jié)果表明：?jiǎn)沃戤a(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果實(shí)縱徑、橫徑、肉厚及單瓜質(zhì)量等6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的平均值在F1和F2 代均介于雙親之間，其中單株產(chǎn)量和結(jié)果數(shù)偏向于大值親本，且在F2出現(xiàn)超親分離；其他4個(gè)性狀則偏向于小值親本；相關(guān)分析表明，6個(gè)性狀的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)大小和方向基本一致；對(duì)F2 代果色性狀分離的初步觀察顯示其呈現(xiàn)數(shù)量遺傳分離的特征。

關(guān)鍵詞 野生苦瓜；經(jīng)濟(jì)性狀；雜交分離

中圖分類號(hào) S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Main economic traits of F1 and F2 populations derived from a wild pint-sized bitter gourd‘M041530 and a high generation inbred lines‘CY013were analysed. The results showed that the average value of fruit yield per plant， fruit number per plant， fruit length， fruit diameter， fruit pericarp thickness， and single fruit quality were between the two parents， while fruit yield and fruit number per plant biased in favor of large values of the parents. Correlation analysis showed that the phenotypic correlation consisted with genetic correlation of the six traits. Preliminary separation investigation of F2 fruit color traits indicated that fruit color appeared to be a quantitative trait.

Key words Wild bitter gourd；Economic trait；Hybrid separation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.005

苦瓜（Momordica charantia）是華南地區(qū)重要的優(yōu)勢(shì)特色蔬菜之一，其風(fēng)味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)豐富，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和食療保健作用，越來(lái)越受市場(chǎng)和消費(fèi)者的喜愛(ài)；隨著其栽培面積的不斷擴(kuò)大，其種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育研究也越來(lái)越受到重視。由于栽培苦瓜遺傳基礎(chǔ)狹窄，資源創(chuàng)新和新品種選育難以取得突破。野生資源遺傳基礎(chǔ)廣泛，蘊(yùn)藏的優(yōu)異基因非常豐富，已在水稻[1]、大豆[2]等作物的利用上取得了重要成果。野生苦瓜也具有多種優(yōu)良特性，符合育種目標(biāo)的需要，如龍衛(wèi)平等[3]研究認(rèn)為野生苦瓜對(duì)白粉病和枯萎病的抗性達(dá)到高抗甚至免疫，耐熱性、耐寒性遠(yuǎn)強(qiáng)于栽培種；羅海玲等[4]研究結(jié)果表明野生苦瓜枯萎病抗性好、光合速率高，具有增產(chǎn)抗病潛力；莊東紅等[5]田間觀察發(fā)現(xiàn)野生苦瓜抗病、抗蟲(chóng)性強(qiáng)。因此，充分挖掘利用野生苦瓜優(yōu)良有利基因，將會(huì)對(duì)苦瓜育種起到極大促進(jìn)作用。但由于野生苦瓜具有果實(shí)偏小，果實(shí)頂端尖狀突起明顯等不良經(jīng)濟(jì)性狀，可能會(huì)對(duì)其有效利用產(chǎn)生不利影響。因此，研究野生苦瓜雜交分離的主要經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)，對(duì)有效利用野生苦瓜資源有著重要意義，目前尚未見(jiàn)該方面的研究報(bào)道。本研究利用野生苦瓜資源與栽培苦瓜人工雜交分離，以期探索利用野生資源創(chuàng)新苦瓜種質(zhì)資源的可行性。

1 材料與方法

1.1 材料

親本材料分別為來(lái)自泰國(guó)的野生型小苦瓜M041530（P1）和栽培苦瓜高代自交系CY013（P2），二者主要經(jīng)濟(jì)性狀差異明顯（表1）。

1.2 方法

1.2.1 雜交試驗(yàn)與大田種植 2004年春季利用P1為母本，P2為父本配組雜交獲得F1雜交種子；同年秋季，播種F1，開(kāi)花期對(duì)F1進(jìn)行人工夾花自交授粉并按單株留種，獲得F2代種子。2005年春季種植P1、P2、F1各10株及149株來(lái)源于同一單株的F2群體。以上材料均種植在廣東省農(nóng)科院白云實(shí)驗(yàn)基地。

1.2.2 性狀調(diào)查 調(diào)查性狀分別為單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果肉厚和單果質(zhì)量等6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀，其中單株產(chǎn)量和單株結(jié)果數(shù)的調(diào)查從第1次收獲開(kāi)始，逐次記錄各單株產(chǎn)量、瓜條數(shù)至最后一次采收。單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑及果肉厚4個(gè)性狀的調(diào)查均在商品成熟時(shí)對(duì)每株第2和第3個(gè)果實(shí)進(jìn)行調(diào)查，取二者平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各性狀表型值的測(cè)量和記載參照向長(zhǎng)萍等[6]和廣東省苦瓜區(qū)域試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型調(diào)查及遺傳相關(guān)分析

由表1可以看出，雙親性狀差別極為明顯，其中P2的單株產(chǎn)量明顯高于P1，果實(shí)縱徑、橫徑、肉厚及單瓜質(zhì)量等果實(shí)性狀表現(xiàn)值也明顯大于P1，但P1的結(jié)果數(shù)則明顯比P2多。F1的6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀均介于雙親之間（表1，圖1），其中單株產(chǎn)量偏向于親本P2，結(jié)果數(shù)偏向于親本P1，果實(shí)縱徑、橫徑、肉厚及單瓜質(zhì)量等果實(shí)性狀則偏向于親本P1。

除去死苗及生長(zhǎng)不正常的植株，用于試驗(yàn)的F2群體為120株。調(diào)查結(jié)果顯示，F(xiàn)2的6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀群體平均值也均介于雙親之間，且表現(xiàn)趨勢(shì)同F(xiàn)1一致（表1）；但除結(jié)果數(shù)比F1減少外，其余5個(gè)性狀則均比F1有所提高；有些植株單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)、果肉厚3個(gè)性狀出現(xiàn)超親分離，而果實(shí)縱徑、橫徑、單瓜質(zhì)量3個(gè)性狀未表現(xiàn)出超親分離現(xiàn)象。6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀中，單株結(jié)果數(shù)的變異系數(shù)最大（0.41），其次為單株產(chǎn)量（0.39），再次為單瓜質(zhì)量（0.30），而其余3個(gè)果實(shí)性狀則相對(duì)較低。

由表2表型及遺傳相關(guān)分析可知，6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀在群體中均表現(xiàn)出不同程度的極顯著相關(guān)，且表型相關(guān)與遺傳相關(guān)大小和方向基本一致；單株產(chǎn)量與4個(gè)果實(shí)性狀呈極顯著正相關(guān)，其中遺傳相關(guān)的大小依次為果實(shí)縱徑>單瓜質(zhì)量>果實(shí)橫徑>果肉厚，而與單株結(jié)果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（rg=-0.631**）；單株結(jié)果數(shù)與果實(shí)縱徑、單瓜質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果肉厚等4個(gè)果實(shí)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中與單瓜質(zhì)量的負(fù)相關(guān)最大（rg=-0.650**），表明同時(shí)提高結(jié)果數(shù)和改良果實(shí)性狀是困難的；4個(gè)果實(shí)性狀間均呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明同時(shí)改良果實(shí)的這4個(gè)性狀是可行的。

2.2 果色分離

對(duì)果色在F2群體中分離的情況進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)：在120株F2群體中，果色性狀分離劇烈，從深綠到純白等不同深淺顏色均可出現(xiàn)；根據(jù)果實(shí)果色分離深淺表現(xiàn)，其分離出現(xiàn)的果色大致可劃分為深綠、綠、灰綠、淺綠、灰白、綠白、純白等類型，各類型間并無(wú)明顯的界限，呈連續(xù)的變化，表現(xiàn)為數(shù)量性狀的特征（圖2）。120株F2群體中，深綠色果實(shí)植株數(shù)為15株；純白色植株數(shù)為7株；綠色果實(shí)植株數(shù)最多，達(dá)54株；其次為灰綠，21株；淺綠次之，19株；綠白和灰白最少，分別為3株和1株。

3 討論與結(jié)論

豐產(chǎn)性是苦瓜新品種選育的基本性狀，野生苦瓜雖然結(jié)果數(shù)多，但由于果實(shí)偏小，故單株產(chǎn)量明顯低于栽培苦瓜（表1）。本研究結(jié)果顯示：雜交F1及F2均表現(xiàn)出單株產(chǎn)量偏向于野生型親本的現(xiàn)象，而果實(shí)性狀則偏向于栽培型親本，表明利用野生苦瓜資源改良豐產(chǎn)性的效果可能比果實(shí)性狀相對(duì)容易；同時(shí)在F2的個(gè)別植株中單株產(chǎn)量出現(xiàn)超親分離，表明利用野生苦瓜資源改良豐產(chǎn)性也是可行的。在后續(xù)的回交轉(zhuǎn)育研究發(fā)現(xiàn)，利用較少的回交轉(zhuǎn)育代數(shù)即可取得較明顯效果。

作物雜種優(yōu)勢(shì)是各種農(nóng)藝性狀相互作用的結(jié)果，各性狀間存在著不同程度的相關(guān)，因而對(duì)一個(gè)性狀的選擇勢(shì)必影響到另一個(gè)性狀的遺傳效果。因此，了解各主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性，有助于提高選擇效果和對(duì)種質(zhì)資源的正確評(píng)價(jià)等。本研究中調(diào)查的6個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀在群體中表現(xiàn)出不同程度的極顯著相關(guān)（表2），且表型相關(guān)與遺傳相關(guān)大小和方向基本一致，表明通過(guò)表型選擇，即可達(dá)到較好選擇效果。

本研究結(jié)果表明，野生苦瓜雜交分離后代，其單株產(chǎn)量與單株結(jié)果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（rg=-0.631**），這與栽培苦瓜表現(xiàn)出的結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)[7]是不一致的；單株結(jié)果數(shù)同時(shí)也與果實(shí)縱徑、單瓜質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果肉厚等4個(gè)果實(shí)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中與單瓜質(zhì)量的負(fù)相關(guān)最大（rg=-0.650**），表明利用野生苦瓜資源較難同時(shí)提高結(jié)果數(shù)和改良果實(shí)性狀特別是果實(shí)大小。因此，在其雜交或回交后代選擇平衡結(jié)果數(shù)和果實(shí)大小是資源創(chuàng)新的關(guān)鍵，建議用大果類型做雜交或輪回親本為宜。

苦瓜果色是苦瓜重要的品質(zhì)性狀之一，本研究所用2個(gè)親本材料均為綠色，其中野生苦瓜為深綠，栽培苦瓜為淺綠，其雜交F1果色偏向淺綠，但其F2代果色性狀分離劇烈，從純白到深綠皆有出現(xiàn)，呈現(xiàn)數(shù)量性狀分離特征。本課題組研究人員在利用野生苦瓜與大頂苦瓜雜交分離的F2代也表現(xiàn)出同樣的現(xiàn)象，表明苦瓜果色的遺傳是復(fù)雜的，應(yīng)該是受多基因影響且可能存在互作效應(yīng)，這也與苦瓜種質(zhì)資源表現(xiàn)出的果色多樣性是一致的：苦瓜種質(zhì)資源按果色可大致分為綠色、淺綠、綠白、白色等類型，但各類型間并無(wú)明顯界限。胡開(kāi)林等[8]研究認(rèn)為，苦瓜果實(shí)綠色與白色受一對(duì)核基因控制，綠色對(duì)白色為顯性，這可能與其所用試驗(yàn)材料及果色劃分標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)。

利用野生苦瓜雜交分離其果型、果色分離均很豐富，可利用目標(biāo)類型與其回交，獲得抗性強(qiáng)等優(yōu)異資源材料。目前，本課題組利用油瓜類型、大頂苦瓜類型開(kāi)展的雜交轉(zhuǎn)育工作均取得了良好進(jìn)展，特別是在白粉病抗性、耐熱性提高及果色等方面的改良均獲得較理想的株系。

參考文獻(xiàn)

[1] 江青貴， 李風(fēng)鈴， 肖 煒，等. 野生稻種質(zhì)資源在水稻育種中的利用[J]. 雜交水稻， 2006， 21（4）： 7-10.

[2] 齊 寧， 林 紅， 魏淑紅，等. 利用野生大豆資源創(chuàng)新優(yōu)質(zhì)抗病大豆新種質(zhì)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2005， 6（2）： 200-203.

[3] 龍衛(wèi)平， 李育軍， 盧文佳，等. 國(guó)外引進(jìn)野生苦瓜資源的性狀調(diào)查研究[J]. 長(zhǎng)江蔬菜， 2009（14）： 29-30.

[4] 羅海玲， 蔣義平， 黃玉輝，等. 野生苦瓜與栽培苦瓜的生物學(xué)性狀和光合特性比較[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2012， 43（12）： 2 009-2 014.

[5] 莊東紅， 宋娟娟， 葉君營(yíng)， 等. 一種野生苦瓜的部分形態(tài)特征、營(yíng)養(yǎng)成分和染色體核型[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2005， 26（3）： 39-42.

[6] 向長(zhǎng)萍， 謝 軍， 聶啟軍， 等. 23個(gè)苦瓜品種（系）農(nóng)藝性狀的主成分分析[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2001， 20（4）： 378-381.

[7] 張長(zhǎng)遠(yuǎn)， 羅少波， 羅劍寧，等. 苦瓜主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)及通徑分析[J]. 中國(guó)蔬菜， 2002（3）： 11.

[8] 胡開(kāi)林， 付群梅， 汪國(guó)平，等. 苦瓜果色遺傳的初步研究[J]. 中國(guó)蔬菜， 2002（6）： 11-12