郝伯為

摘要[目的]采用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)探討斷根對(duì)冬小麥光合特性的影響，并對(duì)不同斷根程度冬小麥的耐旱性進(jìn)行比較。[方法]在對(duì)水分敏感的冬小麥花期開展試驗(yàn)。

關(guān)鍵詞斷根；冬小麥；光合特性；耐旱性

中圖分類號(hào)S512.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）21-06953-04

Effects of Rootcutting on Photosynthetic Characteristics of Winter Wheat and Its Drought Tolerance

HAO Bowei（Wulanchabu Vocational College， Wulanchabu， Inner Mongolia 012000）

Abstract[Objective] The aim was to discuss the effects of rootcutting on photosynthetic characteristics of winter wheat by chlorophyll fluorescence analysis， and compare their drought tolerance. [Method] The test was conducted on in winter wheat flowering period in which it was sensitive to water. The rootcutting treatments were unilateral rootcutting （A1） and bilateral rootcutting（A2）. A1 treatment was that singleside knife was used to cut vertically from 2 cm of on one side of the main stem， and the depth was 10 cm； A2 treatment was that that singleside knife was used to cut vertically from 2 cm of both sides of the main stem， and the depth was 10 cm. At the flowering stage（April 19， 2013）， the winter wheat of all treatments were fully irrigated all at once（the soil water content was 80% of field capacity）， after that， there were no irrigation and avoid to the effects of rainfall， and then the chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf of winter wheat of all treatments were determined after irrigating 1， 4， 7， 10 and 13 days. [Result] The chlorophyll fluorescence of winter wheat was very sensitive to water stress， its parameters change was closely related to the increasing of water stress. By chlorophyll fluorescence data comparison， the dought tolerance of rootcutting treatments was stronger than that of the control during the process of increasing water stress， while bilateral rootcutting treatment had stronger drought tolerance to water stress than that of unilateral rootcutting treatment. [Conclusion] The study provides a theoretical and practical basis for sustainable development of water saving agriculture in dry land.

Key wordsRootcutting； Winter wheat； Photosynthetic characteristics； Drought tolerance

水分脅迫對(duì)植物光合作用的影響是多方面的，不僅影響光合電子傳遞，光合磷酸化等過程，同時(shí)也直接引發(fā)光合機(jī)構(gòu)的損傷。利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法可以快速、靈敏、無損傷地探測水分脅迫對(duì)植物光合作用的影響[3]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，對(duì)作物根系進(jìn)行人為傷害，能夠改善作物生長狀況，調(diào)節(jié)作物對(duì)有限土壤水分的利用效率，提高作物產(chǎn)量。從20世紀(jì)60年代初就開始了這方面的研究[4-12]。為此，筆者通過盆栽試驗(yàn)，檢驗(yàn)在水分脅迫自然加重條件下，人工斷根對(duì)冬小麥光合特性的影響，同時(shí)就斷根對(duì)冬小麥耐旱性的影響進(jìn)行研究，以期為旱地節(jié)水農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展提供理論及實(shí)踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料和處理盆栽試驗(yàn)在中國科學(xué)院水土保持研究所防雨棚內(nèi)進(jìn)行，供試冬小麥品種為長武135。供試土壤為耕層土，取自楊凌區(qū)付家莊附近農(nóng)田，其田間最大持水量為28.1%，土壤全氮含量為0.62 g/kg，全磷含量為1.45 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量為1.47 g/kg，速效氮含量為54.6 g/kg，速效磷含量為8.9 g/kg。所用盆直徑28 cm，高30 cm。將土壤風(fēng)干碾碎并過篩，每盆裝土10.0 kg，播種前每盆施尿素3.6 g，磷肥（過磷酸鈣）16.0 g，硫酸鉀2.1 g，一次性均勻拌入盆土中。試驗(yàn)于2012年10月15日統(tǒng)一播種，22日出苗，3葉期定苗，每盆16株，完全隨機(jī)排列。于播后第2年春季拔節(jié)期進(jìn)行斷根處理，斷根用長25 cm特制弧形帶刻度單面刀進(jìn)行，分小斷根（A1）與大斷根（A2）兩種。小斷根為單面刀在距小麥主莖一側(cè)2 cm處垂直切下，深度為10 cm；大斷根為單面刀在距小麥主莖兩側(cè)2 cm處垂直切下，深度為10 cm。

水分處理設(shè)置：于花期（2013年4月19日）給予各處理冬小麥一次性充分供水（土壤含水量占田間持水量的80%，采用稱重法測量），此后不再供水任其水分脅迫自然加重并避免降水影響，測定供水后1、4、7、10、13 d各處理冬小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

2結(jié)果與分析

2.1水分脅迫下斷根對(duì)Fv/Fm 和Fv/F0的影響在熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測量中，經(jīng)暗適應(yīng)后的功能葉可變熒光Fv與最大熒光Fm的比值Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（或稱最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率）[16-17]。在非脅迫條件下該參數(shù)變化極小，不受物種和生長條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降[18]，而且對(duì)于大多數(shù)植物來說，其最佳值大約在0.83左右[19]。Fv/F0則代表PSⅡ的潛在活性。Fv/Fm和Fv/F0是植物光化學(xué)反應(yīng)狀況評(píng)價(jià)的兩個(gè)重要參數(shù)，它們的變化程度可以用來鑒別植物的不同抵抗或忍耐干旱的能力。從圖1可以看出，花期各處理Fv/Fm和Fv/F0值隨干旱脅迫的加劇均呈逐漸下降趨勢，干旱至第13天土壤含水量降至田間持水量的30%以下時(shí)，A1與A2的Fv/Fm和Fv/F0值顯著高于CK，而A1與A2間差異不顯著，表明干旱脅迫致使各處理冬小麥葉片PSⅡ受到損害，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ的潛在活性均受到抑制，但受抑制程度A1與A2低于CK，且這種差異隨干旱脅迫的不斷加劇而逐漸顯著。

從表1可以看出，在干旱脅迫期間，F(xiàn)v/Fm和Fv/F0值的降低幅度，CK顯著高于A1和A2，A1與A2間相差不大，但A1略高于A2，表明干旱脅迫對(duì)于A1和A2的影響顯著小于CK，A1小于A2。

綜合圖1和表1 可知，斷根提高了冬小麥在干旱脅迫狀態(tài)下PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率及PSⅡ潛在活性，斷根冬小麥對(duì)干旱的耐受性明顯強(qiáng)于未斷根處理，而斷根程度大的A2耐旱性略強(qiáng)于斷根程度小的A1。

用于光化學(xué)電子傳遞份額減少。熱耗散在脅迫前期明顯增強(qiáng)，而隨著脅迫的加劇逐漸下降，反映了小麥對(duì)光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)作用在脅迫后期受到抑制。斷根處理冬小麥PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度、熱耗散能力明顯優(yōu)于未斷根處理，斷根程度較大的A2 PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度好于A1，熱耗散增幅雖然A2最小，但這主要是由于A2在前期對(duì)脅迫的響應(yīng)較慢所致。

3結(jié)論與討論

正常情況下，葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散3種途徑來消耗。這3種途徑之間存在著此消彼長的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化。因此，可以通過對(duì)熒光的觀測來探究光合作用和熱耗散的情況[22-23]。

該研究在冬小麥對(duì)水分敏感的花期開展試驗(yàn)，通過葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)探討了斷根對(duì)冬小麥花期水分脅迫期間葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，并?duì)斷根程度不同冬小麥的抗旱性進(jìn)行比較，結(jié)果表明，隨著水分脅迫的加劇，各處理冬小麥功能葉熒光參數(shù)Fv/Fm、Fv/F0、Yield、ETR、qP均呈逐漸下降趨勢，說明水分脅迫可抑制PSⅡ的光化學(xué)活性，使冬小麥葉片PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率、PSⅡ潛在活性受到抑制，干旱還使光合電子傳遞和光合膜的能量化作用受抑，說明葉綠素?zé)晒鈱?duì)水分脅迫非常敏感。這與張秋英等的研究結(jié)果[24-26]基本一致。從抗旱比較來看，以上各參數(shù)下降幅度A2最小，A1次之，CK最大。這說明在干旱脅迫下，斷根顯著提高了冬小麥PSⅡ的光化學(xué)活性，較大斷根程度的這種提高作用表現(xiàn)更加明顯，干旱對(duì)冬小麥的影響以A2最小，A1次之，CK最大。另外，從干旱脅迫對(duì)冬小麥葉片NPQ的影響來看，在脅迫前期NPQ呈上升趨勢，說明干旱導(dǎo)致了熱耗散增多，緩解了過剩激發(fā)能對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的破壞作用。在脅迫后期，隨著干旱程度的加劇，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞，用于保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散機(jī)能也受到破壞，因此，NPQ值開始呈下降趨勢。與對(duì)照相比，斷根處理的熱耗散對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)較慢，這種特性存在兩個(gè)益處，在脅迫前期，PSⅡ反應(yīng)中心未損壞時(shí)，NPQ值上升慢意味著斷根處理用于熱耗散的能量比對(duì)照少，用于光合作用的能量多，有利于光合作用進(jìn)行；而隨著干旱程度的加劇，當(dāng)PSⅡ反應(yīng)中心受到損壞時(shí)，NPQ值下降慢，說明斷根處理用于熱耗散的能量多，能夠延緩PSⅡ反應(yīng)中心受損程度，而對(duì)照處理NPQ值下降快，表明PSⅡ反應(yīng)中心在嚴(yán)重干旱條件下受損程度大，也影響了其光合保護(hù)機(jī)制。這也正是對(duì)照小麥在干旱脅迫后期，光化學(xué)活性顯著低于斷根處理的主要原因。斷根處理使冬小麥的熱耗散能力顯著提高，減小了光合機(jī)構(gòu)的受損程度，這也在一定程度上提高了抵抗干旱的能力。

關(guān)于小麥的抗旱性鑒定方法有很多，如抗旱系數(shù)法、測定葉片的光合速率、氣孔阻力、水勢及脯氨酸累積等。該研究采用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)，通過對(duì)水分脅迫期間冬小麥各葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析發(fā)現(xiàn)，冬小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與水分脅迫的加劇密切相關(guān)，在脅迫加劇的過程中斷根處理小麥比對(duì)照小麥具有較強(qiáng)的耐旱能力，而雙側(cè)斷根處理（A2）較單側(cè)斷根（A1）具有更強(qiáng)的耐旱力。

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