余佳玲等

摘要綜述了油菜碳代謝與氮代謝的關(guān)系以及碳氮代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶的主要作用，旨在為油菜生產(chǎn)提供合理施肥及培養(yǎng)方式以達(dá)到油菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標(biāo)提供參考。

關(guān)鍵詞油菜；碳氮代謝；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)S565.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）21-06920-03

Research Advance of Rape Carbon and Nitrogen Metabolism Relationship and Effects on Rape Yield

YU Jianing， SONG Haixing et al（Hunan Provincial Key Laboratory of Plant Nutrition in Common University， College of Resources and Environment， Hunan Agriculture University， Changsha， Hunan 410128）

AbstractThe relationship of rape carbon and nitrogen metabolism was reviewed， as well as the main function of key enzyme， so as to provide fertilizer and culture way of appropriate production of rape， and provide reference for achieving the goal of high quality and yield.

Key wordsRape； Carbon and nitrogen metabolism； Yield

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金（31071851，31101596）；國(guó)家油菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系栽培生理崗位；國(guó)家支撐計(jì)劃（2012BAD15BO4，2012BAD15B04，2010BAD01B01）；湖南省高校創(chuàng)新平臺(tái)開(kāi)放基金（12K064，10K034）；湖南省政府專項(xiàng)。

作者簡(jiǎn)介余佳玲（1990- ），女，湖南冷水江人，碩士研究生，研究方向：植物營(yíng)養(yǎng)生理。*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事植物營(yíng)養(yǎng)生理方面的研究。

收稿日期20140619油菜是一種重要的油料作物。碳與氮是油菜體內(nèi)兩大重要元素，參與油菜生命活動(dòng)中化合物的形成。碳代謝與氮代謝途徑分別決定著油菜的產(chǎn)量與品質(zhì)。在油菜生長(zhǎng)過(guò)程中，籽粒中蛋白質(zhì)和油分的形成皆對(duì)碳骨架與能量有需求，其產(chǎn)量和品質(zhì)的形成發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。因此，合理調(diào)節(jié)油菜碳代謝和氮代謝的關(guān)系，對(duì)緩減油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的矛盾具有重要的意義。人們對(duì)食用油需求的日益增加，而生產(chǎn)過(guò)程中高的成本投入得不到相應(yīng)效果。在生產(chǎn)過(guò)程中，如何有效地達(dá)到油菜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的是我國(guó)油菜生產(chǎn)發(fā)展需解決的首要問(wèn)題。

1油菜碳氮代謝相互影響

碳素與氮素為生命元素，限制作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。氮素參與調(diào)控作物體內(nèi)酶、輔基等形成的生化反應(yīng)，影響植物體內(nèi)碳氮代謝[1]。光合碳同化是油菜產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光合作用是碳代謝的重要組成部分，顯著影響油菜產(chǎn)量。油菜葉片是光合作用的主要發(fā)生器官[2]。油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的形成需要協(xié)調(diào)碳氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。油菜對(duì)氮的需求較高。保證高的產(chǎn)量、充足氮的供應(yīng)是基礎(chǔ)。碳代謝與氮代謝是作物體內(nèi)兩大重要的基本代謝途徑，分別影響著油菜的產(chǎn)量與品質(zhì)，二者密不可分。油菜是需氮較多的作物。油菜的高產(chǎn)需要以較多的氮素供應(yīng)為保證。增加氮素供應(yīng)可顯著提高油菜籽粒產(chǎn)量[3]。但是，增加氮素供應(yīng)會(huì)限制碳代謝途徑，導(dǎo)致含油量的降低[4]。有研究發(fā)現(xiàn)，種子蛋白質(zhì)與產(chǎn)量呈正相關(guān)，而油菜含油率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)[5]。氮代謝所需的能量和碳架依賴光合碳代謝的產(chǎn)生，同時(shí)碳代謝與氮代謝會(huì)競(jìng)爭(zhēng)光合作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物[6]。對(duì)于油菜等多種作物來(lái)說(shuō)，只有協(xié)調(diào)好碳氮代謝之間的平衡，才能得到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的目的作物。

1.1碳氮代謝途徑相互促進(jìn)及其相關(guān)影響因素油菜葉片氮素的積累量主要依靠光合作用。光合作用的進(jìn)行依賴于各種蛋白質(zhì)和酶的活性及其相互作用。隨著葉片氮素含量的增加，碳氮代謝關(guān)系密切。CO2的同化與葉片氮素密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞間CO2濃度降低，而與卡爾文循環(huán)及淀粉等糖類物質(zhì)合成有關(guān)的酶活性升高，光合作用的關(guān)鍵酶也增加，葉片中葡萄糖、蔗糖等含量呈線性增長(zhǎng)[7]。氮素對(duì)提高油菜籽粒初期的蔗糖含量有顯著提高的作用[8]。油菜葉片中氮素的75%支持葉綠體進(jìn)行光合作用，碳代謝關(guān)鍵酶Rubisco含量占葉片中可溶性蛋白質(zhì)總量的一半左右[9]。碳代謝有關(guān)的酶與葉綠體皆以蛋白質(zhì)為基質(zhì)。旺盛的氮代謝可促進(jìn)光合作用。氮素對(duì)油菜葉片NR、SPS和GS活性有促進(jìn)作用[10]。

碳代謝和氮代謝并非2個(gè)獨(dú)立的生理過(guò)程。它們相互影響，密不可分。油菜體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)及能源主要來(lái)源于光合作用。光合作用的直接產(chǎn)物中也包括部分氨基酸和蛋白質(zhì)。光照強(qiáng)度與氮素利用率關(guān)系密切，影響硝態(tài)氮的還原。光照強(qiáng)度顯著影響NR活性[11]。氮素主要以有機(jī)氮形式存在。作物體內(nèi)光合作用所產(chǎn)生的淀粉和蔗糖等物質(zhì)可轉(zhuǎn)化形成有機(jī)酸，而有機(jī)酸為機(jī)氮形成的必需物質(zhì)[12]。光照增強(qiáng)可以增強(qiáng)與碳代謝有關(guān)的呼吸速率和光合速率，還可以增強(qiáng)硝酸還原酶活性及氮素同化力，對(duì)碳氮代謝皆有促進(jìn)作用，而光氮互作對(duì)碳代謝的影響顯著[13]。光照強(qiáng)度影響作物光合作用，從而影響氮代謝。

1.2碳氮代謝相互競(jìng)爭(zhēng)碳代謝與氮代謝關(guān)系密切又相互制約。氮代謝為碳代謝提供光合色素與酶，而碳代謝又提供氮素生理活動(dòng)所需的能量和碳源，但碳氮代謝存在還原力、ATP與碳骨架的競(jìng)爭(zhēng)[14]。對(duì)于作物，硝態(tài)氮的還原及氮素的合成和GAP的形成皆需光合反應(yīng)所產(chǎn)生的ATP以及還原態(tài)鐵氧還原蛋白提供的電子和還原型輔酶提供還原力[15]。油菜前期光合產(chǎn)物累積不足限制后期籽粒中油份與蛋白質(zhì)的形成。

2碳氮代謝有關(guān)調(diào)節(jié)機(jī)制

在碳氮代謝方向的調(diào)節(jié)中，NR、PEPC與SPS活性起重要作用，分別調(diào)節(jié)硝態(tài)氮的同化、碳骨架的供應(yīng)和蔗糖的合成，提高葉片中SPS、PEPC的活性，同時(shí)增強(qiáng)碳氮代謝[16]。NH3的含量與α-酮戊二酸的供應(yīng)水平是合成氨基酸的限制因素。NR與PEPC的活性又顯著影響二者的生成水平。PEPC和SPS的活性決定碳水化合物的分解與合成差異，進(jìn)而影響有機(jī)化合物的積累[17]。SPS與PEPC活性的共同調(diào)控作物通過(guò)光合作用所固定的碳在糖類與氨基酸之間的分配，同時(shí)滿足作物同化N素對(duì)碳骨架需求的增長(zhǎng)[18]。綜上所述，適時(shí)、合理地調(diào)節(jié)油菜籽粒PEPC和SPS的活性以協(xié)調(diào)碳氮代謝的方向趨于碳水化合物的形成，同時(shí)不降低籽粒代謝酶的生成，可有效地協(xié)調(diào)籽粒油分與蛋白質(zhì)含量。氮素供應(yīng)過(guò)高會(huì)使氮代謝滯后，影響碳氮代謝的平衡，不利于油菜品質(zhì)的形成。

2.1PEPC與油菜碳氮代謝關(guān)系密切PEPC是回補(bǔ)代謝途徑及補(bǔ)充有機(jī)酸生物合成的關(guān)鍵酶，促進(jìn)草酰乙酸的形成以為作物填補(bǔ)二羧酸，進(jìn)而促進(jìn)氨基酸的合成等氮代謝，對(duì)油菜硝酸還原、氨的同化起重要作用，油菜蛋白質(zhì)含量隨著種子PEPC基因的高表達(dá)而升高[19]。王志慧等[20]也發(fā)現(xiàn)，PEPC基因在大豆和油菜種子中表達(dá)活躍，表明PEPC與油菜籽粒形成關(guān)系密切。籽粒和葉片中的全氮和含氮物質(zhì)隨著葉片中PEPC和GS活性的增加而增加。PEPC與作物產(chǎn)量、品質(zhì)的形成關(guān)系密切，且對(duì)其有重要影響。油菜籽粒中油脂含量與蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)。PEPC與籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。在油菜籽粒蛋白質(zhì)形成時(shí)期，PEPC是催化丙酮酸進(jìn)入蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵酶[21]。進(jìn)一步研究證明，PEPC在作物體不同器官中具有多種其他生理功能，結(jié)實(shí)器官中PEPC的活性和含量較高，尤其是在生殖器官中參與調(diào)控種子的形成和果實(shí)的成熟，表明PEPC對(duì)于產(chǎn)量的形成具有重要作用[22]。

2.2SPS—蔗糖合成的關(guān)鍵酶油菜葉片中蔗糖合成能力決定著后期的產(chǎn)量。SPS是蔗糖形成的關(guān)鍵酶，在調(diào)節(jié)糖的積累和消耗中起著關(guān)鍵作用[23]。SPS為碳代謝的關(guān)鍵酶，是催化蔗糖形成的關(guān)鍵酶，且該催化過(guò)程不可逆，是葉片中蔗糖形成的主要途徑。蔗糖是光合作用的最初產(chǎn)物，是韌皮部碳同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑瑳Q定著品質(zhì)和產(chǎn)量。作物干物質(zhì)的累積受SPS活性的調(diào)控[14]。油菜生育后期所需干物質(zhì)大部分來(lái)自于生育前期葉片的積累[24]。SPS活性高，有利于油菜籽粒油分的積累[25]。SPS顯著影響籽粒中蔗糖的合成，其活性與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[26]。SPS蛋白質(zhì)在后期的表達(dá)量增加，參與蔗糖的積累合成，是成熟期蔗糖合成的關(guān)鍵酶，調(diào)控碳代謝方向的生理過(guò)程，對(duì)作物產(chǎn)量影響顯著。

3油菜碳代謝與氮素再利用關(guān)系

在油菜生長(zhǎng)后期，籽粒形成所需的碳水化合物來(lái)源于自身的光合作用與營(yíng)養(yǎng)體中的碳水化合物。同樣，籽粒中的氮素主要來(lái)源于營(yíng)養(yǎng)器官的氮素再利用。在油菜生長(zhǎng)后期，角果與籽粒中氮素的形成主要靠營(yíng)養(yǎng)器官中積累氮素的再利用[27]。即使后期增加氮肥投入，油菜等作物生長(zhǎng)所需氮素主要從體內(nèi)氮素再轉(zhuǎn)運(yùn)獲得[28]。在油菜進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，葉片中的光合同化能力減弱，根系的營(yíng)養(yǎng)吸收能力下降，同時(shí)生長(zhǎng)介質(zhì)中的養(yǎng)分接近耗竭，而器官之間的能量與物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)較激烈。促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官中碳氮物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)是強(qiáng)化籽粒生長(zhǎng)發(fā)育、增大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物的氮素和碳素收獲指數(shù)的有效途徑[29]。油菜前期碳水化合物的積累越多，越有利于后期氮素再利用。在油菜生長(zhǎng)后期，葉片大量衰老，隨即脫落，造成滯留在其中的碳氮物質(zhì)的損失，且生育后期生長(zhǎng)介質(zhì)中的氮素幾近耗竭。因此，油菜營(yíng)養(yǎng)器官中碳氮物質(zhì)在后期的再分配，對(duì)籽粒品質(zhì)產(chǎn)量形成中碳氮物質(zhì)的需求具有重要的意義[30]。

4碳氮代謝對(duì)作物產(chǎn)量的影響

氮代謝和碳代謝是作物最基本的兩大代謝過(guò)程，影響且分別決定油菜的品質(zhì)和產(chǎn)量。在油菜生育前期，光合作用等積累代謝較旺盛，待到油菜收獲期，葉片全部凋落，根系吸收能力下降，器官之間的能量與物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)較激烈。碳氮物質(zhì)的合理分配是作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的保障。這依賴于碳氮代謝的協(xié)調(diào)作用。油菜產(chǎn)量的形成主要依靠其生育前期生物量的積累，生育前期干物質(zhì)的積累與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性顯著。油菜籽粒碳水化合物的充實(shí)主要依靠角果皮的光合產(chǎn)物，部分依靠營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。油菜的高產(chǎn)需以高的干物質(zhì)累積量為基礎(chǔ)[31]。

對(duì)于油菜，碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)移過(guò)早會(huì)導(dǎo)致光合時(shí)間的縮短，從而影響產(chǎn)量，且碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)移不同，造成營(yíng)養(yǎng)器官中已積累碳氮物質(zhì)未轉(zhuǎn)移而損失。同時(shí)，籽粒中因C/N比不平衡而可能造成2種不良的后果。一種可能是碳水化合物不足且氮素過(guò)多時(shí)會(huì)抑制油分的形成而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成；另一種是氮素不足，碳水化合物過(guò)多，而無(wú)法充分保障角果光合作用、油分的積累代謝所需酶的供應(yīng)，同時(shí)抑制籽粒正常生長(zhǎng)發(fā)育。

5存在的問(wèn)題

如何在確保高產(chǎn)的同時(shí)提高油菜的氮素利用率，增加其油分含量，以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)已是國(guó)內(nèi)外關(guān)注的熱點(diǎn)。而碳氮代謝的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化決定作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，較缺乏如何調(diào)節(jié)碳氮代謝互作以使作物達(dá)到優(yōu)生長(zhǎng)的研究。以前關(guān)于碳氮代謝的研究主要集中在關(guān)于肥料、栽培密度、水分等外界環(huán)境對(duì)碳氮代謝的影響，而對(duì)于碳氮代謝系統(tǒng)中二者的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化研究較少。碳氮代謝關(guān)于高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)與氮素高效利用相結(jié)合方面的研究較少且進(jìn)展緩慢。研究油菜碳氮代謝的生理機(jī)制，深入揭示其碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、再利用過(guò)程的協(xié)調(diào)機(jī)理，可以為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)地栽培油菜提供理論基礎(chǔ)參考。

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