張蒙，馬濤，朱雪嬌，溫秀軍，李奕震

(華南農業(yè)大學林學院，林木健康診斷和保護技術研究中心，廣東 廣州 510642)

昆蟲的感器主要分布在觸角、口器、附肢、跗節(jié)及產卵器上[1］，它在昆蟲選擇寄主、取食、交配、產卵和躲避天敵等行為中起重要作用[2－3］。鱗翅目昆蟲化學感器均為有孔型，根據感器的形態(tài)特點及其功能通常分為接觸化學感器和嗅覺感器2大類[4］，接觸感器包括味覺感器和機械感器[5－6］。味覺感器對昆蟲選擇寄主植物起重要作用，通過直接接觸感知植物體所含的非揮發(fā)性次生物的性質“判定”植物體是否為寄主植物。嗅覺感器主要通過遠距離感知寄主植物中揮發(fā)性次生物質判斷植物中營養(yǎng)成分等質和量的差別，從而做出相應的選擇[7］。

目前，對鱗翅目昆蟲感器的研究主要以成蟲為對象[7－8］。有關幼蟲化學感器研究的報道較少見。幼蟲口器的化學感器與取食行為聯(lián)系緊密，研究幼蟲化學感器的分布、種類、特征等，可以利用幼蟲口器微觀生理特性來探索其宏觀的行為活動，從而為防治蟲害提供參考。

黃野螟Heortia vitessoides Moore屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，是我國南方重要藥用植物土沉香Aquilaria sinensis的主要害蟲。該蟲以幼蟲咬食葉片，被害株率一般達30%，大發(fā)生時常把葉片吃光，變成禿梢，嚴重影響植株的生長[9］。國內外關于黃野螟研究的文獻較少，主要在防治黃野螟最佳化學藥劑的篩選和基本生物學特性方面。目前有關昆蟲綱不同類群的感器觀察及描述報道日漸增多[10］，但對黃野螟感器的研究仍比較欠缺。

作者通過對黃野螟幼蟲頭部感器進行電鏡掃描，系統(tǒng)描述了感器的形態(tài)、數(shù)量和分布，為探討黃野螟頭部化學感器的功能和機制，以及研究黃野螟化學生態(tài)學持續(xù)控制提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及儀器 觀察用黃野螟幼蟲均為2013年6月采自華南農業(yè)大學實驗基地土沉香園的老熟幼蟲。解剖鏡型號為SMZ－B2(重慶奧特光學儀器有限公司生產)。掃描電子顯微鏡型號為S －4800型掃描電鏡(HITACHI Co.，Ltd)，自帶拍照軟件。其他儀器包括解剖剪、鑷子和手持放大鏡(10×)等。

1.2 掃描電鏡觀察標本的制作及觀察 選取室內飼養(yǎng)的黃野螟5齡幼蟲5頭，置于培養(yǎng)皿(d=9 cm)中，放入－20℃冰箱中冷凍10～15 min，待幼蟲凍僵昏迷后，用解剖剪迅速剪下頭部，并用濾紙吸干頭部邊緣的淋巴液。將剪下的頭部單個浸入70%乙醇溶液，超聲波清洗15 s，除去表面黏附物，再依次用60%，70%，80%，90%和100%乙醇梯度脫水。室溫下自然風干后，用雙面膠將幼蟲頭部按照合適的角度分別粘于樣品臺上。將貼好的樣品離子濺射噴金，然后置于掃描電鏡(2.0 kV加速電壓)下觀察并拍照。

2 結果與分析

2.1 幼蟲頭部形態(tài) 黃野螟幼蟲頭部橢圓形，蛻裂線倒“Y”形(圖1c)，額唇基溝十分明顯，具5對側單眼(LO)及一定數(shù)量剛毛(St)。側單眼呈“C”形排列(圖2a)，感覺剛毛分為長剛毛和短剛毛，長剛毛長度約為短剛毛的2～6倍?？谄飨驴谑?，為咀嚼式口器，由上唇(Lar)、下唇(LI)、上顎(Mn)、下顎(Mx)、下唇須(LP)、下顎須(MP)、舌(H)及吐絲器(Spi)等組成。黃野螟觸角及口器上分布著一定數(shù)量和類型的感器。

圖1 黃野螟幼蟲頭部掃描電鏡圖

2.2 幼蟲觸角感器 黃野螟幼蟲頭部側下方的1對觸角著生于上顎與單眼之間，整個觸角比較粗短，觸角第2節(jié)基部褶皺(圖2a)，有1個短毛感器。端節(jié)端部有2個毛形感器和1個短毛感器，其中毛形感器長約500 μm，短毛感器長度約為100 μm。3個感器呈三角形排列，分別分布在端節(jié)端部的內外兩側。端節(jié)底面凹凸不平，具3個長度約為50 μm的錐形感器，2個長度約為50 μm的栓錐感器和1個長度約為5 μm的小錐形感器(圖2b)。

圖2 黃野螟幼蟲頭部化學感器

2.3 幼蟲口器各部分形態(tài)及口器感器 上唇:位于口器前方，基部與唇基相連，外壁骨化，內壁膜質，可以前后活動并稍微能左右活動，在取食時可防止食物外漏。上唇上著生6對對稱排列的長短相間的感覺剛毛，其中2對位于缺刻的上方，呈直線排列，4對沿上唇外沿分布(圖1d)。上顎:1對，位于上唇后方，堅硬的錐狀結構，具臼齒葉和切齒葉，切齒葉用于切割和撕裂食物，臼齒葉用于咀嚼食物(圖1a)。

頭部的腹面為下顎和下唇，但下顎、下唇和舌合為1個復合體，復合體兩側為下顎，中央為下唇和舌合并而成，其尖端具有吐絲器，長度大于下唇須，端部可見吐絲孔。在吐絲器前方還有1對錐形感器(圖2d)。下顎由軸節(jié)、莖節(jié)、外顎葉、內顎葉以及分為3節(jié)的下顎須組成。下顎的主要功能是刮切和握持食物。下顎須共分為3節(jié)，在下顎須上有栓錐感器(圖2c);外顎葉側壁和外顎葉端部邊緣有感器，主要為栓錐感器和錐形感器。

下唇由前頰和后頰組成。前頰兩側的前端有下唇須，下唇須上有錐形感器和栓錐感器各1個，其第2，3節(jié)上各著生有1個刺形感器(Sb)(圖2d)。下唇須的主要作用是幫助下顎須感觸以及輔助取食。

3 討論

通過掃描電鏡技術對黃野螟幼蟲觸角、口器附肢下顎須、下唇須上的化學感器進行了種類、數(shù)量和部位的觀察。黃野螟幼蟲頭部橢圓形，具5對側單眼及一定數(shù)量剛毛。側單眼呈“C”形排列，感覺剛毛分為長剛毛和短剛毛，長剛毛長度約為短剛毛的2～6倍。幼蟲觸角3節(jié)，觸角基節(jié)褶皺，第2節(jié)有1個短毛感器。端節(jié)端部有2個毛形感器和1個短毛感器，其中毛形感器長約500 μm，短毛感器長度約為100 μm。3個感器呈三角形排列，分別分布在端部的內外兩側?？谄鞲街骂€須上有栓錐感器;外顎葉側壁和外顎葉端部邊緣有感器，主要為栓錐感器和錐形感器。下唇須上有錐狀感器和栓錐感器各1個，而在吐絲器前方有1對錐形感器。

鱗翅目幼蟲每個外顎葉栓錐感器具有4個味覺感覺細胞，1個機械感覺細胞，研究認為外顎葉栓錐感器在幼蟲識別寄主或選取食物的過程中起著重要作用，而判別食物味道和調節(jié)取食量主要由口腔內的內唇感器起作用[11］。對幼蟲口器外顎葉上感覺細胞雖已進行了系統(tǒng)研究，但對幼蟲觸角、上唇、下顎須上的感覺細胞還需深入研究[1］。

通過化學感器選擇寄主植物是幼蟲的重要行為特性。對感器的研究有助于了解昆蟲食性機理，可為更有效地防治害蟲提供依據，因此感器的類型、功能和機制一直是昆蟲生理學研究的重點[12］。鱗翅目成蟲須完成較為復雜的取食、交配、產卵等行為，而幼蟲行為相對簡單，主要表現(xiàn)為取食及少量近距離的嗅覺，因此鱗翅目幼蟲所涉及的化學感器相對簡單，主要為分布于觸角和口器附肢上的機械感器和味覺感器。雖然每一種鱗翅目幼蟲頭部感器的形態(tài)和數(shù)量各不相同，但不同種類的頭部感器有很大的相似性[13］。

作者描述了黃野螟幼蟲頭部結構和化學感器的類型、數(shù)量、分布及形態(tài)，有關這些感器功能的深入研究有待于電生理技術如觸角電位和單細胞記錄及分子生物學技術等實驗手段的進一步發(fā)展。

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