Farmer C.著何忠武編譯

(四川蒼溪縣畜牧食品局，四川蒼溪 628400)

激素狀態(tài)、營養(yǎng)水平與飼養(yǎng)管理方案對豬乳腺發(fā)育的影響

Farmer C.著何忠武編譯

(四川蒼溪縣畜牧食品局，四川蒼溪 628400)

豬的乳腺在以下3個階段迅速增長：從90日齡到初情期，妊娠期的最后1/3時段和整個泌乳期。青年母豬或成年母豬的營養(yǎng)水平、內(nèi)分泌狀態(tài)及飼養(yǎng)管理方案可能在這些階段影響其乳腺發(fā)育。更具體來說，生長青年母豬90日齡限制飼養(yǎng)會阻礙其乳腺發(fā)育；提供植物雌激素異黃酮與提高循環(huán)系統(tǒng)中催乳素的濃度都可刺激乳腺發(fā)育；在妊娠后期，抑制松弛素或催乳素的分泌，乳腺發(fā)育迅速降低；飼料能量增加過多，可對乳腺產(chǎn)生有害作用；妊娠母豬的飼養(yǎng)也可能影響其后代的乳腺發(fā)育。各種飼養(yǎng)管理因素如窩哺乳仔數(shù)、哺乳強(qiáng)度以及上一個泌乳期乳頭的吮用與否都會影響泌乳末期乳腺中乳腺組織的數(shù)量。乳腺發(fā)育伴隨著乳頭復(fù)位的必需生理過程，在斷奶后或泌乳早期不正常吮乳的情況下，乳腺中乳腺實質(zhì)組織通過這一過程迅速退化。

妊娠；激素；泌乳；乳腺發(fā)育；母豬

豬乳是仔豬的主要能源來源，為其生長和存活所必需。然而，母豬并不能在整個哺乳期一直生產(chǎn)足夠的乳汁以維持仔豬最適宜的生長。大約8～10天后，乳汁不足的情況就會出現(xiàn)，并隨著泌乳期延長而程度加重。隨著近年來高產(chǎn)母豬品系的引入，這個問題更為嚴(yán)重，因此，研發(fā)提高母豬泌乳產(chǎn)量的飼養(yǎng)管理方案迫在眉睫。泌乳期開始時乳腺中乳腺細(xì)胞的數(shù)量是確定母豬泌乳潛力的關(guān)鍵因素之一，乳腺發(fā)生發(fā)育有明顯的時段，并受多種因素影響。本綜述總結(jié)了營養(yǎng)水平、激素狀況以及飼養(yǎng)管理方案對豬乳腺發(fā)育的影響。

1 乳腺發(fā)生發(fā)育的生理現(xiàn)象

1.1 個體的乳腺發(fā)生發(fā)育系統(tǒng)

新生仔豬的乳腺主要由皮下基質(zhì)結(jié)締組織構(gòu)成，且其輸乳管發(fā)育較差。達(dá)90日齡之前，乳腺組織的增生和表示乳腺細(xì)胞數(shù)量的乳腺DNA的增長一直很慢；達(dá)到90日齡后，乳腺組織和乳腺DNA的增長率提高了4～6倍，但直到青年母豬配種時，乳腺仍然很小，但已含有大量的輸乳管系統(tǒng)，并長出了各種芽狀的小乳頭。據(jù)研究報告，初情開始對乳腺發(fā)生有刺激作用，與到達(dá)初情期但未開始發(fā)情的同齡青年母豬相比，已發(fā)情青年母豬的乳腺實質(zhì)組織質(zhì)量增加51%，乳腺實質(zhì)外組織質(zhì)量則下降16%。

懷孕的青年母豬在妊娠前、中期乳腺數(shù)量的發(fā)育較慢，幾乎所有乳腺組織和乳腺DNA的增長都發(fā)生在妊娠后期。據(jù)研究報道，在妊娠期的45～112天，乳腺重量顯著增加，而乳腺的加速增長發(fā)生在妊娠期的75天以后。在乳腺快速發(fā)育期，乳腺經(jīng)歷主要的組織變化，乳腺小葉泡組織于此時替代脂肪和結(jié)締組織，轉(zhuǎn)變成泌乳器官。據(jù)報道，在妊娠后期，乳腺組成從高脂肪含量轉(zhuǎn)變成高蛋白含量。青年母豬乳腺組織的組織學(xué)變化和乳腺DNA濃度的差別都顯示，在妊娠期75～90天乳腺組織的分化增加，到90天乳腺中細(xì)胞濃度達(dá)到最大。之后，在妊娠期90～105天，乳腺腺泡中分泌蓄積大量乳汁，表明泌乳過程開始。另外，母豬乳房上乳腺的位置影響妊娠期乳腺的發(fā)育。位于乳房中區(qū)的第3、4、5對乳腺在妊娠期102天和112天濕重稱重比位于乳房后區(qū)的第6、7、8對乳腺重。

乳腺發(fā)育在妊娠期結(jié)束后并不停止，而是持續(xù)到泌乳期。被吮吸乳腺平均腺體重量從泌乳期5天的318 g呈線型增長到21天的593 g（增長率57%）。泌乳期乳腺容積的增加是細(xì)胞增生并同時增長的結(jié)果。泌乳期乳腺的生長與乳房上乳腺的位置有關(guān)，最前面的5對乳頭比最后面的3對乳頭增長更多，且有跡象表明，這種增長的差異或許與射乳后乳房按摩的強(qiáng)度有關(guān)。乳腺發(fā)育也受胎次的影響，因為第1、2、3胎的母豬乳腺濕重在妊娠期113天至泌乳期26天間分別增加70%、20%、30%。

乳腺大?。ㄒ灾亓炕駾NA含量計算）與其泌乳量間存在相關(guān)，可通過吮吸該乳頭的仔豬生長量來估計乳腺發(fā)育情況；且泌乳多的母豬在泌乳期結(jié)束后每個乳頭的乳腺實質(zhì)組織含有的DNA與RNA比泌乳少的母豬多。這些發(fā)現(xiàn)幫助我們了解對乳腺發(fā)育有影響的各種可能因素，便于我們嘗試刺激乳腺以增強(qiáng)其活動和作用。

1.2 乳腺的復(fù)位生理現(xiàn)象

當(dāng)仔豬斷奶時，母豬乳腺經(jīng)歷復(fù)位過程，斷奶后前7天乳腺實質(zhì)組織迅速退化，在此關(guān)鍵期，乳腺實質(zhì)組織的濕重和DNA含量分別降低2/3以上和接近2/3。斷奶后前2天就可見乳腺的顯著變化，乳腺實質(zhì)的脂肪增加，蛋白質(zhì)相應(yīng)減少，這可能反映了乳腺上皮細(xì)胞中乳脂的過渡性蓄積。泌乳期間的未哺乳乳腺在斷奶后其乳腺實質(zhì)組織未表現(xiàn)出進(jìn)一步萎縮，證實了早期的研究發(fā)現(xiàn)。泌乳早期未被吮吸的乳腺通過萎縮，以斷奶后觀察到的被吮吸乳腺的同樣退化速率退化。也就是說，在泌乳早期7～10天內(nèi)，未哺乳乳腺組織重量減少2/3，隨后退化速率降低。有趣的是，在泌乳期21天的乳腺退化不受到窩產(chǎn)仔數(shù)(6～12只范圍)的影響，而受營養(yǎng)水平的影響。與飼喂低能低蛋白飼料（12 Mcal ME/天，32 g賴氨酸/天）相比，當(dāng)母豬飼喂高能高蛋白飼料時（17.5 Mcal/天，65 g賴氨酸/天），泌乳期5天，未哺乳乳腺的重量要大91%。然而，未被吮吸乳腺的退化程度和速率對未來其發(fā)育和泌乳量的影響目前仍是未知，因此有理由對其進(jìn)行進(jìn)一步研究。

在另一項研究中，產(chǎn)后24小時或72小時關(guān)閉乳頭，防止仔豬吮乳，結(jié)果表明，泌乳早期未被吮吸乳腺的退化在第一個24小時期間是可復(fù)原的（腺體復(fù)位），但在72小時就不可逆轉(zhuǎn)，且在24小時期間未被吮吸的那些復(fù)原乳腺在整個泌乳期的泌乳量一直較低。由于泌乳停滯，乳腺的α–乳清蛋白、催乳素受體及IGFBP-5基因的轉(zhuǎn)錄減少。以下試驗研究顯示了吮乳強(qiáng)度對乳腺的發(fā)育與退化的重要性。比較乳腺的不哺乳、產(chǎn)后12～14小時的暫時哺乳或者常規(guī)哺乳3種情況，發(fā)現(xiàn)常規(guī)的被吮吸乳腺在整個泌乳期都可維持泌乳功能，而暫時被吮吸乳腺和未被吮吸乳腺在泌乳期退化。事實上，產(chǎn)后12～14小時的吮乳不足以啟動并維持泌乳直到產(chǎn)后24～36小時，但至少能誘發(fā)產(chǎn)后乳腺細(xì)胞增殖6天。在功能性與非功能性乳腺間也存在基因轉(zhuǎn)錄的變化，表明催乳素受體基因轉(zhuǎn)錄高與IGFBP-5基因轉(zhuǎn)錄低可能對泌乳期間乳腺功能的維持有重要作用。這種變化對乳腺發(fā)育及下一個泌乳期泌乳量的潛在影響目前仍未知，但研究發(fā)現(xiàn)，在乳腺內(nèi)轉(zhuǎn)復(fù)位過程結(jié)束后，泌乳期間被吮乳乳腺比未被吮乳的乳腺大，這暗示乳腺的復(fù)位生理現(xiàn)象可能在下一個妊娠期對乳腺重新發(fā)育存在有益影響。

2 激素狀況、營養(yǎng)水平及飼養(yǎng)管理方案對豬乳腺發(fā)育的影響

表1總結(jié)了研究所用的各種處理以及它們對乳腺實質(zhì)質(zhì)量和實質(zhì)DNA的影響。

2.1 激素狀況對豬乳腺發(fā)育的影響

雌激素對豬乳腺發(fā)育起必要作用，初情期開始對乳腺發(fā)生的影響為此提供了證據(jù)。也有研究證明，妊娠后期發(fā)生的乳腺代謝活動急劇升高與胚胎產(chǎn)生的雌激素增加有關(guān)。的確，妊娠期110天的乳腺DNA水平與母豬循環(huán)系統(tǒng)中的雌激素濃度相關(guān)。一項較早的研究顯示，玉米赤酶烯酮，一種有雌激素樣活性的霉菌毒素的確可影響乳腺發(fā)育。在食入玉米赤酶烯酮的母豬中可觀察到，由于輸乳管增生，乳腺腺體組織增加。最近，有試驗試圖通過提供額外的雌激素，刺激青年母豬的乳腺發(fā)育。當(dāng)每天給90～183日齡生長青年母豬的飼料添加2.3 g的植物性雌激素異黃酮時，在該處理期結(jié)束后，乳腺實質(zhì)DNA增加顯示乳腺組織增生（見表1）。目前，加拿大Sherbrooke奶牛及豬研發(fā)中心正在進(jìn)行的一項研究即是在懷孕末期給青年母豬提供同樣劑量的異黃酮，測定對其乳腺發(fā)育的影響。

松弛素是由懷孕母豬的黃體產(chǎn)生的一種多肽激素。利用替代治療卵巢切除的懷孕青年母豬的經(jīng)典研究，清楚地證明懷孕末期松弛素在促進(jìn)乳腺實質(zhì)生長中起主要作用（見表1）。然而，外源松弛素對妊娠青年母豬乳腺發(fā)生的全部潛在影響目前仍未知。研究表明，外源生長素可提高母豬泌乳量，且研究顯示，它的釋放因子（GRF）對泌乳母豬的乳腺發(fā)育有潛在刺激作用。但這個結(jié)果仍需要探究，因為在妊娠后期和整個泌乳期，每天注射3次（每次12 mg）的GRF降低了乳腺實質(zhì)質(zhì)量，而在泌乳期30天的乳腺實質(zhì)DNA增加，因此，乳腺實質(zhì)DNA總含量未變（見表1）。

就對豬乳腺發(fā)育的影響而言，催乳素是引起最多注意的激素。最早在1945年，研究就顯示，給懷孕后期母豬飼喂麥角對乳腺發(fā)育有危害作用，飼喂麥角的試驗?zāi)肛i幾乎不存在乳腺發(fā)育，而所有對照母豬乳腺發(fā)育正常。最近也有研究報道，當(dāng)產(chǎn)前給懷孕母豬飼喂麥角8天時，麥角對乳腺發(fā)育有負(fù)面影響。最有趣的是，因為母豬泌乳量不足與催乳素抑制之間表現(xiàn)出相關(guān)，才發(fā)現(xiàn)外源毒素對催乳素分泌有抑制作用。10多年前，通過利用多巴胺興奮劑溴麥角環(huán)肽抑制催乳素，第一次證明催乳素對懷孕青年母豬的乳腺發(fā)育起著必要作用（見表1）。

表1 營養(yǎng)水平、激素狀態(tài)及飼養(yǎng)管理方案對乳腺實質(zhì)質(zhì)量和DNA濃度的影響（%）

隨后的研究顯示，在妊娠期90～110天這個特定的時間范圍內(nèi)，催乳素對乳腺發(fā)育最具有刺激作用（見表1）。催乳素也影響生長青年母豬的乳腺發(fā)生，有試驗給青年母豬提供催乳素，觀察其對乳腺發(fā)育的影響，結(jié)果顯示，在青年母豬75 kg體重開始，28天內(nèi)，每天給其注射2 mg的豬重組催乳素，青年母豬有明顯的乳腺發(fā)育。試驗組青年母豬的乳腺出現(xiàn)下列變化特征：乳腺小泡和輸乳管腔膨脹，并出現(xiàn)分泌物質(zhì)，但未作乳腺成份的測定。之后的一項試驗中，給達(dá)到75 kg體重的青年母豬在29天內(nèi)，每天注射4 mg的豬重組催乳素，結(jié)果導(dǎo)致乳腺實質(zhì)組織質(zhì)量增加116.4%，同時實質(zhì)DNA增加160.9%（表1）。然而，由于也有乳腺分泌物的存在，這就產(chǎn)生了疑問，即這種劑量的催乳素是否會對將來的泌乳量有正面或負(fù)面影響。在泌乳期間注射此劑量時，豬重組催乳素對泌乳量或乳腺組成沒有顯著影響，這被認(rèn)為是因為動物的催乳素乳腺受體已經(jīng)飽和，故此，阻止外源催乳素起生物學(xué)作用（表1）。關(guān)于增加催乳素的循環(huán)濃度對乳腺發(fā)育以及隨后的泌乳量的潛在影響等仍需探討，但因不易獲得體內(nèi)試驗研究需要的足夠量的豬催乳素，這樣的試驗沒有進(jìn)行。正如由鼠的高催乳素血癥以及女人和奶牛乳汁過多血癥所暗示的那樣，植物提取物奶薊素（來自奶薊）可能是增加豬催乳素濃度的一種潛在工具。最近的一項研究顯示，這種提取物并未提高斷奶后經(jīng)產(chǎn)母豬的催乳素濃度，這可能是因為注射的劑量或動物的繁殖經(jīng)歷等原因。因此，目前一家實驗室正在利用更大劑量的奶薊素檢測其對妊娠后期青年母豬的催乳素濃度及乳腺發(fā)生的潛在刺激作用。

2.2 營養(yǎng)水平對乳腺發(fā)育的影響

生長期、妊娠期及泌乳期的營養(yǎng)水平能夠影響豬的乳腺發(fā)育。對斷奶后28～90日齡的生長青年母豬限制飼養(yǎng)34%，對乳腺發(fā)生沒有任何顯著影響，而從90日齡到初情期限制飼養(yǎng)20%（見表1）急劇減少乳腺實質(zhì)質(zhì)量，即只有到90日齡才能觀察到限制飼養(yǎng)對乳腺發(fā)生的影響，這是生長青年母豬乳腺快速發(fā)育的第一階段。因此，從90日齡到初情期，飼養(yǎng)水平高對青年母豬乳腺發(fā)育似乎有刺激作用；另一方面，在同一階段，降低飼料粗蛋白（18.7% vs.14.4%）不影響乳腺發(fā)生（見表1）。此外，從88～212日齡，飼料添加10%的亞麻籽，對青年母豬的乳腺發(fā)育沒有顯著影響（見表1）。

生長青年母豬營養(yǎng)水平也可能影響妊娠期結(jié)束后初產(chǎn)母豬的乳腺發(fā)育。有人用不同飼養(yǎng)方案飼喂初情期前的青年母豬，研究其對妊娠結(jié)束后一胎母豬乳腺發(fā)育的影響。青年母豬在初情期前的不同時期即9～12和5～20周齡飼喂適量的飼料纖維，在妊娠期110天乳腺實質(zhì)較少（見表1）。之后的一項實驗利用同樣方法，初情期前限制飼喂，接著過度飼喂，對初情期后青年母豬的乳腺發(fā)育沒有益處，并導(dǎo)致了乳腺實質(zhì)組織減少（見表1）。同樣的飼養(yǎng)方案沒有影響妊娠期結(jié)束后乳腺實質(zhì)質(zhì)量（見表1），但試驗用青年母豬乳腺實質(zhì)DNA的百分比有減少趨勢。

懷孕期的營養(yǎng)水平肯定影響妊娠期結(jié)束后的乳腺發(fā)育。妊娠期間通過操縱能量蛋白采食，改變母豬體組成的一項早期研究證明，不論青年母豬肥（背膘厚36 mm）或瘦（背膘厚24 mm），它們的乳腺重量一樣。但在妊娠期112天，與瘦的青年母豬相比，肥的青年母豬乳腺DNA濃度急劇降低（大約3倍）。這種情況不代表目前商業(yè)上觀察到的情形，也不知道像這種乳腺DNA的差異在瘦的青年母豬與更瘦的青年母豬（背膘厚約12 mm）之間是否存在。研究顯示，妊娠期75天增加飼料能量（5.76 vs.10.5 Mcal ME/天）至105天，則乳腺實質(zhì)重量和實質(zhì)DNA減少（見表1）；另一方面，增加蛋白質(zhì)采食（330 g vs.216 g CP/天）對乳腺發(fā)生沒有影響（見表1）。后來這一發(fā)現(xiàn)被證實，研究顯示，從妊娠期25～105天，改變賴氨酸日采食量（4.8 vs.16 g）不會改變?nèi)焉锲诮Y(jié)束后的乳腺發(fā)育。

最近的一份報告顯示，妊娠期和泌乳期母豬的營養(yǎng)水平可能影響它們后代的乳腺發(fā)育，從妊娠期63天到泌乳期結(jié)束，母豬飼料添加10%的亞麻籽確實增加其后代初情期時乳腺實質(zhì)質(zhì)量（見表1）。這是第一次證明豬子宮內(nèi)有此效應(yīng)，它就開發(fā)飼養(yǎng)方案、促進(jìn)乳腺發(fā)生打開了新的渠道。

在乳腺迅速增長的最后階段即泌乳期，營養(yǎng)水平也影響乳腺發(fā)育。有一項研究飼喂泌乳母豬4種飼料，它們是不同蛋白質(zhì)（32 vs.65 g賴氨酸/天）與能量水平（12 vs.17.5 Mcal/天）的組合料，報告顯示，能量和蛋白質(zhì)攝入量都正面地影響乳腺組織的干濕重。

2.3 飼養(yǎng)管理方案對乳腺發(fā)育的影響

有研究顯示，某一胎中乳頭是否用于哺乳對其下一個泌乳期的泌乳量有影響。研究證明，第一胎未哺乳的乳頭在第二胎時乳腺發(fā)育受到影響。在一項研究中，于第一個與第二個泌乳期關(guān)閉同樣的或不同的乳頭，第一胎中未哺乳的乳頭比哺乳的乳頭在第二個泌乳期結(jié)束后有較少的乳腺實質(zhì)組織和較少的實質(zhì)DNA（見表1）。且在未哺乳的乳頭中，催乳素受體基因的mRNA豐富性減少，且在第二個泌乳期吮吸這些乳頭的仔豬生長率也較低。

另一個能影響乳腺發(fā)育的飼養(yǎng)管理參數(shù)是窩哺乳仔數(shù)。研究報告，窩產(chǎn)仔數(shù)較多（12只）的母豬比窩產(chǎn)仔數(shù)較少（6只）的母豬有更大的乳腺總質(zhì)量，乳腺總濕重升高65%，乳腺DNA增加67%（見表1），然而，單個乳腺的重量較低。在泌乳期21天，乳腺無脂干組織、蛋白質(zhì)及DNA百分量受到窩產(chǎn)仔數(shù)呈二次方的影響。

3 結(jié)論

綜上所述，乳腺發(fā)育可能受到諸多因素的影響，其中包括初產(chǎn)或經(jīng)產(chǎn)母豬的營養(yǎng)水平及內(nèi)分泌狀態(tài)，為給后備母豬、妊娠青年母豬以及泌乳母豬研發(fā)最佳飼養(yǎng)管理方案而使母豬的泌乳量最大化，需要探索的仍有很多。目前已經(jīng)清楚的是：青年母豬90日齡后限制飼養(yǎng)會阻礙乳腺發(fā)育。另外，在生長青年母豬中，提供植物雌激素異黃酮或提高催乳素濃度可刺激乳腺發(fā)生；母豬妊娠期的營養(yǎng)水平可影響乳腺發(fā)育；在泌乳期間，改變哺乳的乳腺數(shù)量以及這些乳腺哺乳的持續(xù)時間，影響泌乳期結(jié)束后乳腺中乳腺實質(zhì)組織的數(shù)量。

譯自：Farmer C.Mammary development in swine:effects of hormonal status,nutrition and management.Can J Anim Sci,2013,93:1-7.

S815.4

B

1673-4645(2014)01-0050-04

2013-09-09

何忠武（1965-），男，四川蒼溪人，高級畜牧師，主要研究方向為營養(yǎng)遺傳學(xué)。E-mail:wuhe2086@gmail.com