文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

手是怎么形成的（三）：多出來(lái)的趾

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

四足動(dòng)物保留了這種組織構(gòu)造——我們的橈骨以及一些腕骨在相同的一側(cè)仍然有分叉——但是當(dāng)四足動(dòng)物開始進(jìn)化時(shí)，樞椎不是直直伸展長(zhǎng)成一只趾，而是在末端突然轉(zhuǎn)向，繞過(guò)即將生成腕的部位。這些分支翻轉(zhuǎn)到樞椎的另一側(cè)，然后形成各個(gè)趾。

芭蕾舞被稱為腳尖上的舞蹈，女演員表演時(shí)總以腳尖點(diǎn)地。在觀眾看來(lái)，用腳尖跳舞輕盈而愉快，女演員腳上那粉紅色的芭蕾舞鞋是那么優(yōu)美高雅，讓人想起這是一項(xiàng)崇高的藝術(shù)。但實(shí)際上，用腳尖跳舞十分困難。 攝影/東方IC

人們認(rèn)為，這第6只腳趾在一定程度上來(lái)說(shuō)是這些狗為適應(yīng)行走雪山的結(jié)果，但阿爾伯齊所做過(guò)的實(shí)驗(yàn)告訴他這是進(jìn)化變異的結(jié)果。

奧斯特的模型使他以前的一個(gè)學(xué)生佩里·阿爾伯齊（Pere Alberch）產(chǎn)生了靈感，他想看看能否在活著的動(dòng)物的肢體上，找到一個(gè)真實(shí)的形態(tài)發(fā)生學(xué)領(lǐng)域的證據(jù)。1983年在哈佛大學(xué)工作期間，他曾給新長(zhǎng)成的青蛙肢體的肉芽添加一種化學(xué)物質(zhì)，以減慢這種間質(zhì)細(xì)胞分裂的速度。他發(fā)現(xiàn)，雖然肢體肉芽中的這種細(xì)胞減少了，青蛙的肢體卻沒有長(zhǎng)得比原來(lái)小，但是它們的大腳趾通常會(huì)完全消失。由于阿爾伯齊并沒有破壞這些青蛙的DNA，他無(wú)法僅僅從基因的角度來(lái)解釋這個(gè)現(xiàn)象。像奧斯特模型這樣的形態(tài)發(fā)生學(xué)模型也許更有意義，因?yàn)楦淖冎w肉芽的大小有可能改變了決定它的肢體如何分叉的力量，就像通過(guò)改變出氣孔的大小可以改變哨子的發(fā)音一樣。

在做完這些實(shí)驗(yàn)后，阿爾伯齊回到西班牙與父母相聚時(shí)還偶然碰到了一個(gè)自然實(shí)驗(yàn)。當(dāng)他的父母向他展示新養(yǎng)的大比利牛斯狗時(shí)，出于本能，他立即檢查了它的腳趾。多數(shù)狗像狼一樣，前肢有4只健全的腳趾，而第5只腳趾則發(fā)育不全。像獅子狗這類體形較小的狗很少有超過(guò)4只腳趾的，而像圣伯納德狗這類體形較大的狗有時(shí)甚至有6只腳趾，盡管它們的飼養(yǎng)員并不喜歡這第6只腳趾，并竭力想把它除去。相較于圣伯納德狗來(lái)說(shuō)，阿爾伯齊父母養(yǎng)的大比利牛斯狗的體形更大，它就有6只腳趾。據(jù)阿爾伯齊所知，6只腳趾對(duì)于這種品種來(lái)說(shuō)是標(biāo)準(zhǔn)的。人們認(rèn)為，這第6只腳趾在一定程度上來(lái)說(shuō)是這些狗為適應(yīng)行走雪山的結(jié)果，但阿爾伯齊所做過(guò)的實(shí)驗(yàn)告訴他這是進(jìn)化變異的結(jié)果。也許每個(gè)品種的基因并沒有規(guī)定腳趾的數(shù)目，而是肢芽的大小影響著具體將生成幾只腳趾。

因深受斯蒂芬·杰伊·古爾德的影響，阿爾伯齊并不滿足于僅對(duì)既定肢體發(fā)育情況做出解釋，他想知道進(jìn)化在初始時(shí)期對(duì)這種發(fā)育情況的規(guī)定。他清楚地意識(shí)到，那種認(rèn)為肢體發(fā)育是由個(gè)體發(fā)生對(duì)物種進(jìn)化進(jìn)行由骨骼到骨骼的簡(jiǎn)單重演的赫克爾觀點(diǎn)是錯(cuò)誤的。對(duì)此觀點(diǎn)最有力的駁斥來(lái)自于20世紀(jì)70年代的實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)中，研究人員第一次發(fā)現(xiàn)在小雞軟骨聚合的最早階段就已出現(xiàn)翼和足。這些肢體并不是作為某種原始的兩棲動(dòng)物的腿部出現(xiàn)：間質(zhì)細(xì)胞一出現(xiàn)，便立即聚集成與骨骼相似的模式。還有一個(gè)問(wèn)題便是同源問(wèn)題。赫克爾（以及之前的達(dá)爾文和歐文）認(rèn)為尋找四足動(dòng)物某個(gè)肢體的骨骼與其他任何肢體骨骼間的一致是很容易的事。但是胚胎學(xué)家對(duì)肢體研究的時(shí)間越久，他們對(duì)這種一致性就越不確定。他們不能確定1只鳥爪上的3只腳趾是1、2、3的組合還是2、3、4的組合。腕結(jié)構(gòu)和踝結(jié)構(gòu)更加令人困惑。如果知道這些，赫克爾會(huì)傷心流淚的。

他還親自對(duì)蠑螈進(jìn)行了研究：他用酒精及甘油清洗蠑螈的胚胎，然后將軟骨染成藍(lán)色或?qū)⑴咛ネ度胨芰夏０逯?，刮掉上面的黏層，并用顯微鏡描圖器繪制出四趾肢體的每個(gè)發(fā)育階段。

阿爾伯齊想知道在這種無(wú)序下是否有一個(gè)深層的有序結(jié)構(gòu)。他在哈佛大學(xué)建立了一個(gè)實(shí)驗(yàn)室，在那里，研究生們能夠觀察到諸如青蛙、烏龜及蜥蜴等四足動(dòng)物的肢體每天的生長(zhǎng)情況。有一天，當(dāng)阿爾伯齊在向一個(gè)班級(jí)講述關(guān)于肢體進(jìn)化及發(fā)展的不解之謎時(shí)，他的講解引起了一個(gè)名叫尼爾·舒賓（Neil Shubin）的24歲古生物學(xué)家的注意。

2004年，科學(xué)家們?cè)诩幽么蟊睒O地區(qū)發(fā)現(xiàn)了3.75億年前一種會(huì)走路的魚，并把它命名為“提克塔利克”?？茖W(xué)家們認(rèn)為，它是第一種在陸地定居的脊椎動(dòng)物，是原始魚類進(jìn)化成兩棲動(dòng)物轉(zhuǎn)變過(guò)程中的重要物種。它的頭部構(gòu)造極其特別,美國(guó)比較解剖學(xué)家、芝加哥大學(xué)解剖學(xué)教授尼爾·舒賓說(shuō)，扁平的頭部有助于它捕食其他動(dòng)物。圖為尼爾·舒賓向人們展示提克塔利克魚化石。 攝影/Courtesy of Nathaniel Chadwick C/東方IC

舒賓一直在為自己作為古生物學(xué)家這一盡管傳統(tǒng)但很有前途的事業(yè)打根基。之前他一直在新斯科舍北岸的芳德島一帶度夏。在那兒，海水與大地相連，廣闊的潮汐沼地從海水邊延伸至面向大西洋的光禿的懸崖峭壁處。這些巖石的歷史可追溯到2.25億—1.75億年前。舒賓希望能在一個(gè)入水口的盡頭找到化石，盡管那個(gè)入水口被老一輩科學(xué)家們宣布為無(wú)勘探意義，且既貧瘠又危險(xiǎn)。每天，海灣內(nèi)的潮水會(huì)漲高50英尺，如果人們?cè)诮甘隙毫舻臅r(shí)間太長(zhǎng)，潮汐沼地就會(huì)消失，懸崖峭壁將切斷一切回去的路。舒賓和他的古生物學(xué)同事們不顧危險(xiǎn)進(jìn)行考察，發(fā)現(xiàn)這些峭壁中實(shí)際嵌有成千上萬(wàn)的骨骼碎片。這些化石中有與最初的哺乳動(dòng)物有著最近親緣關(guān)系的動(dòng)物，有體形比小獵犬還小的行動(dòng)迅速的鱷類，還有與麻雀大小相仿的恐龍。

這些礦藏本應(yīng)該會(huì)確定舒賓的一生，他也本應(yīng)該在挖掘化石并對(duì)生命歷史的關(guān)鍵性時(shí)期的重組工作中完成他的事業(yè)，但他卻喜歡在其他事物上分心。當(dāng)你與舒賓交談時(shí)，他會(huì)把話題從一個(gè)領(lǐng)域轉(zhuǎn)向另一個(gè)領(lǐng)域，從地球年代學(xué)轉(zhuǎn)向遺傳學(xué)，從哺乳動(dòng)物牙齒的錯(cuò)綜問(wèn)題轉(zhuǎn)向青蛙在跳躍過(guò)程中牽涉到的生物力學(xué)，而在這一過(guò)程中你將獲得智力的啟發(fā)。當(dāng)他不是在和新斯科舍的潮水賽跑時(shí)，他就在哈佛大學(xué)上課。他總喜歡在圖書館的珍稀書收藏室里消磨時(shí)光。在那兒，他會(huì)讀早期大師們的作品，諸如歐文1849年的作品《四肢的性質(zhì)》。閱讀這些對(duì)肢體的細(xì)微解釋及解釋后對(duì)原型模式的回歸而不是對(duì)達(dá)爾文精神的再現(xiàn)，是非常痛苦的?！拔易呷胨实恼撌鲋?，”舒賓說(shuō)到，“走入他公然反對(duì)進(jìn)化論然后又從自己的陣地撤退，并以這一超凡的理念對(duì)進(jìn)化論做出總結(jié)的歷程。這一切真是難以置信，歐文是一位卓越的解剖學(xué)家，當(dāng)他談?wù)摻Y(jié)構(gòu)的相似性時(shí)，他離真理是如此地接近。”

阿爾伯齊在繼續(xù)開展研究肢體的傳統(tǒng)事業(yè)中起了一定作用，所以舒賓與阿爾伯齊就胚胎、化石及進(jìn)化進(jìn)行了長(zhǎng)時(shí)間的交流。最后舒賓決定對(duì)他所能研究的每一種四足動(dòng)物的肢體進(jìn)行研究，從而親自得出個(gè)體發(fā)生與進(jìn)化之間可能存在的關(guān)系?！鞍柌R實(shí)驗(yàn)室的研究人員收集了有關(guān)脊椎動(dòng)物的許多發(fā)育序列，而且哈佛大學(xué)還有一個(gè)很棒的圖書館，”他解釋道，“我抽出我能找到的有關(guān)任何一種生物組的論文——具體哪種無(wú)關(guān)緊要，把它們分類堆積——鳥類、哺乳動(dòng)物及其他，并仔細(xì)研究。”他向阿爾伯齊的學(xué)生們講解蜥蜴、烏龜及其他四足動(dòng)物的肢體形成過(guò)程。他還親自對(duì)蠑螈進(jìn)行了研究：他用酒精及甘油清洗蠑螈的胚胎，然后將軟骨染成藍(lán)色或?qū)⑴咛ネ度胨芰夏０逯?，刮掉上面的黏層，并用顯微鏡描圖器繪制出四趾肢體的每個(gè)發(fā)育階段。

當(dāng)舒賓查看他收集的這些資料時(shí)，起先他并不知道如何從中得出結(jié)論。他當(dāng)然沒有在發(fā)育的肢體中見到任何對(duì)進(jìn)化的十分相似的重演，但他認(rèn)為他看到了肢體形成中的內(nèi)在一致性。他注意到在許多四足動(dòng)物中，腕關(guān)節(jié)和踝關(guān)節(jié)的間質(zhì)細(xì)胞沿著一個(gè)弓形器官聚合，而這個(gè)弓形器官日漸由一邊伸展到另一邊。在有些動(dòng)物體內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞叢融合在一起時(shí)，這個(gè)弓形器官會(huì)消失，而在其他動(dòng)物體內(nèi)，它將一生都不會(huì)消失。我們?nèi)祟惖耐箨P(guān)節(jié)就有一個(gè)弓形器官，你可以在《格雷解剖學(xué)》中看到神經(jīng)及血管沿其軌道運(yùn)作的情況。但是，弓形器官的出現(xiàn)并不是絕對(duì)的，有些四足動(dòng)物一生中根本不會(huì)有這種弓形器官的出現(xiàn)。

這種發(fā)育模式的同源解釋了不存在3條大腿的原因：分叉模式?jīng)Q定了不可能產(chǎn)生“3”這樣的數(shù)字。

當(dāng)舒賓和阿爾伯齊對(duì)這些結(jié)果進(jìn)行思考時(shí)，他們想到了應(yīng)該回過(guò)頭去思考思考奧斯特的模型。奧斯特的模擬肢體總是在經(jīng)過(guò)一些變化發(fā)育后才形成的：首先間質(zhì)細(xì)胞聚集成細(xì)胞叢，然后這些細(xì)胞叢分裂成兩個(gè)分支，有時(shí)這些細(xì)胞叢也聚合成或分裂成一些體節(jié)。阿爾伯齊和舒賓意識(shí)到在真正的發(fā)育過(guò)程中，每個(gè)肢體都是在經(jīng)歷一系列相同的變化發(fā)育后才形成的。他們可以用一套符號(hào)畫出這種生長(zhǎng)的草圖。

圖示為哺乳動(dòng)物一只手的發(fā)育情況。四足動(dòng)物的四足開始作為間質(zhì)細(xì)胞的分支樞椎進(jìn)行發(fā)育，間質(zhì)細(xì)胞聚合成軟骨，軟骨再變成骨骼。樞椎并不延伸至指內(nèi)，而繞過(guò)腕骨彎曲成鉤狀。

肱部首先形成，然后向上伸展直至細(xì)胞變得稀疏，接著分支擴(kuò)張成橈骨和尺骨。橈骨一帶繼續(xù)發(fā)育，形成另一塊骨骼，這是一根小的腕骨，叫做橈腕骨（在人的體內(nèi)，這根橈腕骨在橈骨的盡頭又融合成一個(gè)球狀突出物）。同時(shí)尺骨也分支成2根腕骨，而這2根腕骨又分支成更多的腕骨，其中的一個(gè)分支延伸至手的頂端，形成手指的弓形器官，接著手指便從這一器官長(zhǎng)出。

左：2008年11月21日，英國(guó)格洛斯特郡一只奇貓“可可”長(zhǎng)有26根腳趾。 攝影/barcroftmedia/CFP

右：生活在美國(guó)佛羅里達(dá)州的Kay Dahlinger有一只很特別的狗Elle。這只5歲大的挪威海鷹犬腳掌有六個(gè)趾。 攝影/barcroftmedia/CFP

盡管不同種類的成年四足動(dòng)物的肢體各不相同，但它們?cè)谂咛r(shí)期仍然是遵循相同的發(fā)育模式。青蛙的一只足只有4趾，是因?yàn)楣纹鞴僭诘?趾長(zhǎng)出之前就已停止成長(zhǎng)了。洞螈——?dú)W洲的一種動(dòng)物，與蠑螈有著親緣關(guān)系——只有2趾。這種動(dòng)物甚至不會(huì)長(zhǎng)出其他3趾。洞螈胚胎發(fā)育時(shí)，踝關(guān)節(jié)處只有2塊小骨形成，且只有其中的一塊小骨生成2趾。同時(shí)，分支彎曲的樞椎解釋了阿爾伯齊在他做實(shí)驗(yàn)的青蛙身上發(fā)現(xiàn)的成果：大趾消失是因?yàn)榇笾涸趶澢糠诌M(jìn)行分支。舒賓和阿爾伯齊在這些發(fā)育模式中發(fā)現(xiàn)了一種新型的同源關(guān)系：并不是歐文所提出的骨與骨的對(duì)應(yīng)，而是發(fā)育模式的同源。這種發(fā)育模式的同源解釋了不存在3條大腿的原因：分叉模式?jīng)Q定了不可能產(chǎn)生“3”這樣的數(shù)字。

作為一名古生物學(xué)家，舒賓意識(shí)到這些發(fā)育模式也重新解釋了四足動(dòng)物是如何從開始的鰭進(jìn)化成現(xiàn)在的肢體的。我們祖先的鰭是由一側(cè)有分支的樞椎生長(zhǎng)出來(lái)的。四足動(dòng)物保留了這種組織構(gòu)造——我們的橈骨以及一些腕骨在相同的一側(cè)仍然有分叉——但是當(dāng)四足動(dòng)物開始進(jìn)化時(shí)，樞椎不是直直伸展長(zhǎng)成一只趾，而是在末端突然轉(zhuǎn)向，繞過(guò)即將生成腕的部位。這些分支翻轉(zhuǎn)到樞椎的另一側(cè)，然后形成各個(gè)趾。換句話說(shuō)，赫克爾在某種有限的程度上來(lái)說(shuō)是正確的：四足動(dòng)物的臂確實(shí)是在葉鰭上的一種擴(kuò)展，在手開始形成之前，我們的臂也許確實(shí)與胚胎中的真掌鰭魚相似。新的形態(tài)建成場(chǎng)會(huì)彎曲分支嗎？接下來(lái)會(huì)生成新的基因系統(tǒng)嗎？對(duì)于這些問(wèn)題，舒賓和阿爾伯齊并不確定。他們所能做的只是提出動(dòng)態(tài)模式再研究?jī)?nèi)在的機(jī)制。

他們于1986年發(fā)表了研究成果，用舒賓的話來(lái)說(shuō)是“一次巨大沖擊”。沒有人寫信給他就他所獲得的數(shù)據(jù)提出詢問(wèn)，也沒人引用他的理論。胚胎學(xué)和化石學(xué)也對(duì)他們的理論不予理睬，很少有人對(duì)軟骨叢與脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上這一最大轉(zhuǎn)變的關(guān)系感興趣。但舒賓對(duì)這種學(xué)術(shù)界的冷淡反應(yīng)并不在意，照樣繼續(xù)著他的生活。他先是在伯克利做研究，然后在賓夕法尼亞大學(xué)擔(dān)任教授，這一期間他對(duì)蠑螈的足進(jìn)行了研究，并在加拿大的新斯科舍省、摩洛哥以及格陵蘭島找尋更多的早期的哺乳動(dòng)物化石。他已經(jīng)說(shuō)過(guò)自己的觀點(diǎn)了。

但邁克爾·科茨能理解他們所提出的新的彎曲分支理論。當(dāng)他兩年后來(lái)到劍橋大學(xué)參加一個(gè)四足動(dòng)物的速成班時(shí)，他研讀了有關(guān)的著作。當(dāng)棘魚石螈向他伸出長(zhǎng)有8只趾的四足時(shí)，他很高興自己能理解這種理論。關(guān)于鰭如何演化成肢體的舊理論想當(dāng)然地認(rèn)為最初的四足動(dòng)物有五只趾，并相應(yīng)地通過(guò)腕骨及趾從肢體軟骨進(jìn)行分叉。現(xiàn)在科茨已經(jīng)在早期的四足動(dòng)物肢體上找到多出來(lái)的3只趾，并且發(fā)現(xiàn)并不存在能分出即便是多余一個(gè)分支的腕骨。如果趾是通過(guò)舒賓所說(shuō)的彎曲分支的弓形器長(zhǎng)出的，那么，問(wèn)題就要簡(jiǎn)單得多：彎曲的樞椎在叉端長(zhǎng)出5只趾——或6只，7只，甚至8只。同時(shí)，泥盆紀(jì)四足動(dòng)物也及時(shí)證明了五趾理論的不成立。科茨還發(fā)現(xiàn)珍妮·克拉克在格陵蘭島發(fā)現(xiàn)的魚石螈的腿上有7只腳趾。我們的手長(zhǎng)有5只手指，這只是眾多變異中的一種，而只有舒賓和阿爾伯齊的理論才能解釋這眾多的變異。