浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 翟開恩 潘建偉

植物生長素生物合成的生物學(xué)功能

生長素是調(diào)控植物生長發(fā)育最重要的植物激素之一。自從1880年達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)生長素以來，植物生長素生物合成、極性運(yùn)輸及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)被廣泛深入研究。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為生長素生物合成主要在幼嫩的葉組織和莖尖分生組織。而最近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，在特定發(fā)育信號或環(huán)境信號誘導(dǎo)下，植物體的所有組織或器官均能快速有效地合成生長素。生長素合成對植物配子體發(fā)生、胚胎發(fā)育、器官發(fā)生和向性生長等過程中具有重要調(diào)控功能，因而成為目前植物生長素研究領(lǐng)域中的重要熱點(diǎn)之一。

一、生長素合成的主要途徑

植物生長素合成途徑主要有色氨酸和非色氨酸兩條途徑，其中依賴于色氨酸的合成途徑是植物生長素合成主要的途徑，目前已知由色氨酸合成吲哚-3-乙酸(植物生長素的主要形式)主要有4條分支：(1)吲哚乙酰胺途徑；(2)吲哚丙酮酸途徑；(3)色胺途徑；(4)吲哚乙醛肟途徑。

二、生長素合成的生物學(xué)功能

1.配子體發(fā)生

配子體發(fā)生包括花藥和胚囊的形成，它是植物通過有性生殖繁衍后代的關(guān)鍵步驟。遺傳學(xué)分析表明，生長素合成關(guān)鍵酶基因YUC2和YUC6功能缺失后引起擬南芥雄蕊發(fā)育受阻，雄蕊變短、花藥成熟推遲和花粉粒減少；YUC2和YUC6基因在花藥囊膜、內(nèi)壁層、絨氈層、原形成層、小孢子母細(xì)胞和四分體等雄蕊組織中均有表達(dá)。研究還發(fā)現(xiàn)YUC1和YUC2在擬南芥雌配子體胚囊珠心和珠孔端均有明顯表達(dá)；過表達(dá)YUC1基因引起胚囊內(nèi)生長素梯度分布消失，抑制了胚囊八核細(xì)胞分化，并且能導(dǎo)致25%胚珠發(fā)育缺陷。這些研究結(jié)果表明YUC介導(dǎo)的生長素合成對配子體的發(fā)生與分化均有重要生物學(xué)功能。

2.胚胎發(fā)生

植物胚胎發(fā)生是從單細(xì)胞受精卵到多細(xì)胞幼苗的分化發(fā)育過程。研究發(fā)現(xiàn)擬南芥YUC1基因在胚胎發(fā)生早期和心形期有明顯表達(dá)，YUC4基因在胚胎發(fā)生的每個(gè)時(shí)期都有表達(dá)，其中YUC10和11基因也有相似的表達(dá)模式；yuc1yuc4yuc10yuc11四突變體的胚胎發(fā)生受到明顯抑制，大多數(shù)幼苗僅有一個(gè)子葉，無胚根原、下胚軸和初生根。同樣，擬南芥生長素合成酶基因TAA1/TAR在胚胎心形期和魚雷期也均有表達(dá)，三突變體taa1tar1tar2表現(xiàn)為胚胎發(fā)育缺陷。這些結(jié)果表明，由YUC和TAA1/TAR介導(dǎo)的生長素合成對植物胚胎發(fā)生與發(fā)育起到?jīng)Q定性作用。

3.果實(shí)發(fā)育

植物果實(shí)一般由果皮和種子構(gòu)成，由子房或其它花器官發(fā)育而來。生理生化分析表明，水稻開花1天的子房生長素含量是開花前的5倍，這分析結(jié)果暗示生長素合成對果實(shí)生長發(fā)育的重要性。禾谷類作物(如水稻)籽粒灌漿除遺傳和營養(yǎng)等因素外，很大程度上取決于激素調(diào)控。在水稻孕穗期至開花期15天內(nèi)，籽粒內(nèi)源生長素含量與起始灌漿勢、平均灌漿速率和籽粒充實(shí)率均成顯著正相關(guān)；強(qiáng)勢粒內(nèi)源生長素含量和增重速度均高于弱勢粒；并且用外源生長素處理水稻幼穗可縮小強(qiáng)、弱勢粒間結(jié)實(shí)率的差異；另外，外源生長素能誘導(dǎo)離體水稻小穗子房正常發(fā)育成種子。這些研究結(jié)果暗示，生長素合成是果實(shí)生長發(fā)育的重要前提。

4.器官發(fā)生與發(fā)育

植物器官發(fā)生起源于器官原基。生長素對器官原基啟動(dòng)和分化過程起到?jīng)Q定性作用。由于擬南芥YUC基因家族存在遺傳功能冗余，單一YUC功能缺失并沒有對擬南芥植株產(chǎn)生嚴(yán)重的發(fā)育缺陷，擬南芥yuc1yuc4雙突變體出現(xiàn)部分花器官和葉維管束發(fā)育缺陷，并且yuc1yuc2yuc4、yuc1yuc-4yuc6三突變體和yuc1yuc2yuc-4yuc6四突變體的花、葉和根等器官的發(fā)生與發(fā)育缺陷更加嚴(yán)重。水稻YUC8基因點(diǎn)突變體nal7表現(xiàn)為葉窄而卷，葉片的基部生長素含量下降。玉米中SPI1基因編碼一個(gè)與擬南芥YUC同源的黃素單加氧化酶，SPI1點(diǎn)突變抑制了腋生分生組織和側(cè)生器官的啟動(dòng)，以及導(dǎo)致花序分支、小穗、小花和種子數(shù)量顯著性下降。這些研究結(jié)果表明，YUC介導(dǎo)的生長素合成對植物器官發(fā)生與發(fā)育至關(guān)重要。

5.向性生長

向性生長如向光性和向地性是植物適應(yīng)環(huán)境的重要機(jī)制。擬南芥遺傳學(xué)分析顯示，taa1等位基因突變體如wei8-1、tir2-1和ckrc1-1均表現(xiàn)出明顯的向地性