房子恒，田相利，董雙林，戴 超，王國(guó)棟

（中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266003）

鹽度對(duì)于魚(yú)類的生長(zhǎng)及非特異性免疫有顯著影響[1－5]。多數(shù)廣鹽性的硬骨魚(yú)類可以通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)的離子含量來(lái)適應(yīng)鹽度大范圍的變化，普遍認(rèn)為魚(yú)類存在一個(gè)等滲點(diǎn)，當(dāng)鹽度超出等滲點(diǎn)時(shí)會(huì)讓機(jī)體消耗更多的能量來(lái)維持機(jī)體的水鹽平衡[6－7]。有研究表明魚(yú)類最多可消耗20%～50%的能量來(lái)用于滲透壓的調(diào)節(jié)，也有文獻(xiàn)報(bào)道消耗的能量可能只有10%[8]。當(dāng)水生水生物長(zhǎng)期處于高鹽或低鹽脅迫的條件下，往往會(huì)引起生物體體質(zhì)下降，并可能導(dǎo)致死亡[9]。通常魚(yú)類具有完善的非特異性免疫系統(tǒng)來(lái)抵御外界的環(huán)境脅迫，鹽度的變化會(huì)對(duì)相應(yīng)的免疫因子產(chǎn)生影響，例如，當(dāng)魚(yú)類長(zhǎng)期受到高鹽或低鹽的脅迫時(shí)，機(jī)體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的氧自由基并可能導(dǎo)致氧化性的損傷，而抗氧化酶可以有效的清除這些自由基[10]。因此，魚(yú)體各組織器官中非特異性免疫酶活力的變化一定程度上可以作為反映魚(yú)體對(duì)不同鹽度脅迫適應(yīng)能力的生理指標(biāo)。

魚(yú)類的滲透調(diào)節(jié)是身體各個(gè)組織器官包括消化系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、皮膚、鰓等組織器官協(xié)同作用的結(jié)果[11]。其中，鰓及腎臟是魚(yú)體中要的滲透壓調(diào)節(jié)器官，當(dāng)魚(yú)體長(zhǎng)期處于高于自身等滲點(diǎn)的水體中時(shí)，魚(yú)體不斷失水同時(shí)會(huì)攝入大量的鹽分，此時(shí)鰓會(huì)通過(guò)氯細(xì)胞向體外排出離子，腎的濾過(guò)作用增強(qiáng)，水的重吸收作用也增強(qiáng)，以維持機(jī)體細(xì)胞內(nèi)的低滲環(huán)境，相反，當(dāng)魚(yú)體進(jìn)入低滲甚至淡水環(huán)境后，則主要依靠腎臟降低對(duì)水分的通透性，排出低滲尿液來(lái)維持滲入體內(nèi)水分與排除水分的平衡，同時(shí)鰓也可少量的吸收環(huán)境中的離子來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)高滲的環(huán)境[12－13]。而肝臟是魚(yú)體重要的新陳代謝器官，參與魚(yú)體中抗氧化、糖原合成、分泌膽汁等重要生理過(guò)程。因此，當(dāng)魚(yú)體進(jìn)入非等滲點(diǎn)的環(huán)境時(shí)，長(zhǎng)期的脅迫必然會(huì)導(dǎo)致組織器官的代謝功能發(fā)生改變，導(dǎo)致更多氧自由基及代謝廢物的產(chǎn)生。

半滑舌鰨（Cynoglossussemilaevis）主要分布在我國(guó)黃海和渤海，是一種典型的海水廣鹽性魚(yú)類[14]。由于其味道鮮美、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，近幾年來(lái)半滑舌鰨逐漸成為我國(guó)重要的養(yǎng)殖種類之一。盡管在廣東地區(qū)有低鹽度養(yǎng)殖半滑舌鰨的實(shí)踐（鹽度5左右），但一般認(rèn)為其最適生長(zhǎng)鹽度范圍為20～32[15]。目前，有關(guān)鹽度對(duì)半滑舌鰨生長(zhǎng)及生理生態(tài)學(xué)的影響已有相關(guān)報(bào)道[16－17]，不過(guò)有關(guān)鹽度對(duì)半滑舌鰨非特異性免疫能力的研究還未見(jiàn)報(bào)道。在目前研究的基礎(chǔ)上，本研究進(jìn)一步擴(kuò)大了實(shí)驗(yàn)鹽度的范圍，將半滑舌鰨幼魚(yú)生存水體鹽度最低降低至淡水，并延長(zhǎng)了半滑舌鰨幼魚(yú)在不同鹽度條件下適應(yīng)的時(shí)間，進(jìn)一步對(duì)不同組織中的非特異性免疫酶活力進(jìn)行了研究，以期豐富半滑舌鰨的生物學(xué)資料，為提高半滑舌鰨的海水養(yǎng)殖效率以及開(kāi)發(fā)淡水養(yǎng)殖提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)的來(lái)源、暫養(yǎng)和馴化

實(shí)驗(yàn)所用半滑舌鰨幼魚(yú)購(gòu)自萊州明波水產(chǎn)有限責(zé)任公司，挑選規(guī)格較大且個(gè)體強(qiáng)壯，活力較強(qiáng)的幼魚(yú)。實(shí)驗(yàn)用魚(yú)運(yùn)至中國(guó)海洋大學(xué)岙山衛(wèi)實(shí)驗(yàn)基地后，暫養(yǎng)于多個(gè)水族箱中。暫養(yǎng)期間溫度控制在（21±0.5）℃，24h充氣泵充氧，日換水量100%，光照周期14L∶10D。穩(wěn)定7d后，待其適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室環(huán)境條件后，進(jìn)一步篩選相近規(guī)格的半滑舌鰨幼魚(yú)，開(kāi)始緩慢馴化至實(shí)驗(yàn)所需鹽度。先以每天鹽度5的速度由鹽度30馴化至鹽度25、20、15，之后以每天鹽度2的速度馴化至鹽度10和淡水，然后在各鹽度下對(duì)半滑舌鰨馴養(yǎng)7d，以使其適應(yīng)新的水環(huán)境條件。低鹽度海水由天然海水（鹽度30左右）與曝氣自來(lái)水調(diào)配而成。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和管理

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置淡水、鹽度5、10、20和30共5個(gè)鹽度處理，每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)放置7尾規(guī)格相似、無(wú)病健康的半滑舌鰨幼魚(yú)。每天7∶00和19∶00投喂配合飼料（廣東越群海洋生物研究開(kāi)發(fā)有限公司，廣東揭東），30min后收集殘餌，日投喂量為魚(yú)體重的3%～5%，其它控制條件同暫養(yǎng)條件。整個(gè)實(shí)驗(yàn)于2011年9月28日開(kāi)始，11月27日結(jié)束，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為60d。

1.3 樣品的采集及酶活的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后所有幼魚(yú)經(jīng)24h饑餓處理后全部稱重取樣，取樣前對(duì)幼魚(yú)進(jìn)行MS－222麻醉處理，取其肝臟、肌肉、鰓和腎臟組織放入離心管中，迅速投入液氮冷凍，再轉(zhuǎn)移到－80℃冰箱保存，以上操作在冰盤中進(jìn)行。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后分別測(cè)定各組織（肝臟、肌肉、鰓、腎臟）內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）活力，過(guò)氧化氫酶（CAT）活力、堿性磷酸酶（AKP）活力及酸性磷酸酶（ACP）活力。組織樣品先用剪刀剪碎，準(zhǔn)確稱取0.2g于玻璃勻漿管中，加入9倍體積的生理鹽水后勻漿機(jī)勻漿，后于 Allegra X－22R 型冷凍離心機(jī)3 000r/min離心10min，然后分別稀釋至所需濃度后進(jìn)行酶活的測(cè)定。所有酶活力及蛋白含量（蛋白的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法）的測(cè)定均采用南京建成生物研究所提供的試劑盒。

SOD活力采用的是黃嘌呤氧化酶法，1個(gè)酶活力單位（U）定義為在37℃水浴下每毫克組織蛋白質(zhì)在1mL反應(yīng)液中超氧化物歧化酶抑制率達(dá)50%時(shí)的超氧化物歧化酶量。CAT活力的測(cè)定采用紫外比色法，定義在37℃水浴下每毫克組織蛋白每秒分解1mmol的H2O2的量為1個(gè)活力單位（U）。AKP活力單位的定義：在37℃水浴下每克組織蛋白與基質(zhì)作用15min產(chǎn)生1mg酚為1個(gè)酶活力單位（U）。ACP活力單位的定義：在37℃水浴下每克組織蛋白與基質(zhì)作用15 min產(chǎn)生1mg酚為1個(gè)酶活力單位（U）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)采用SPSS13.0軟件的方差分析（ANOVA）及Duncan多重比較進(jìn)行分析處理，以P＜0.05作為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)生長(zhǎng)及存活的影響

不同鹽度下半滑舌鰨幼魚(yú)的生長(zhǎng)情況見(jiàn)表1?？梢钥闯?，淡水組中半滑舌鰨幼魚(yú)的生長(zhǎng)受到了明顯的抑制（P＜0.05）。到實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到20d時(shí)，淡水條件下生長(zhǎng)的半滑舌鰨幼魚(yú)體重已顯著低于其它處理（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)進(jìn)行到40d，鹽度10和20下半滑舌鰨幼魚(yú)的體重顯著高于其它處理（P＜0.05），以淡水條件下為最低；實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，半滑舌鰨幼魚(yú)末體重在鹽度10和20時(shí)較高，顯著高于淡水、鹽度5和30處理（P＜0.05），但鹽度5和30未見(jiàn)顯著差異（P＞0.05）。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期當(dāng)中無(wú)半滑舌鰨幼魚(yú)死亡。

2.2 鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織SOD活力的影響

表1 不同鹽度下半滑舌鰨幼魚(yú)的生長(zhǎng)情況（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 1 Growth performance of Cynoglossussemiliaevis at different salinities（mean±SE） /g

不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)組織中SOD活力見(jiàn)圖1?？梢钥闯?，肝臟中的SOD在鹽度20時(shí)活力顯著高于淡水組（P＜0.05）；而淡水組肌肉中SOD的活力顯著性升高（P＜0.05），其余鹽度條件下活力未見(jiàn)顯著差異（P＞0.05）；在鰓中，鹽度20和30下SOD活力顯著高于淡水、鹽度5和10；腎臟中的SOD活力隨著鹽度的升高總體呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì)，在鹽度5和10時(shí)活力最低，顯著低于淡水及鹽度30處理（P＜0.05）。

圖1 不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織SOD活力Fig.1 Effect of salinities on the activities of SOD in different tissues of Tongue Sole（mean±SE）

2.3 鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織中CAT活力的影響

不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)組織中CAT活力見(jiàn)圖2?？梢钥闯?，淡水組肝臟中CAT的活力顯著高于其它各組（P＜0.05），鹽度5明顯高于鹽度10，20和30（P＜0.05），鹽度5時(shí)顯著高于鹽度10，20和30（P＜0.05），其余處理之間則未見(jiàn)顯著性差異（P＞0.05）；鰓中的CAT活力在鹽度20時(shí)最低，顯著低于鹽度30（P＜0.05），其余各處理之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）；鹽度對(duì)腎臟中的CAT活力影響不顯著（P＞0.05）；在肌肉中未能檢測(cè)到CAT活力。

圖2 不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織CAT活力Fig.2 Effect of salinities on the activities of CAT in different tissues of Tongue Sole（mean±SE）

2.4 鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織中AKP活力的影響

不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)組織中AKP活力見(jiàn)圖3?？梢钥闯?，肝臟中AKP的活力隨著鹽度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，鹽度20時(shí)活力顯著高于淡水及鹽度5和鹽度30（P＜0.05）；肌肉中AKP的活力隨著鹽度的升高逐漸升高，其中，淡水組中AKP的活力顯著低于鹽度20和鹽度30（P＜0.05）；低鹽度對(duì)鰓中AKP的活力有顯著的促進(jìn)作用，鹽度5和10時(shí)鰓中的AKP活力顯著高于鹽度20和30兩個(gè)處理（P＜0.05）；腎臟中的AKP活力在淡水和鹽度5時(shí)最低（P＜0.05），其余各組之間未見(jiàn)顯著差異（P＞0.05）。

圖3 不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織AKP活力Fig.3 Effect of salinities on the activities of AKP in different tissues of Tongue Sole（mean±SE）

2.5 鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織中ACP活力的影響

不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)組織中ACP活力見(jiàn)圖4?？梢钥闯觯闻K中的ACP活力隨著鹽度的升高呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，其中，以淡水條件下活力最高，顯著高于鹽度20和鹽度30處理（P＜0.05）；鹽度對(duì)肌肉中ACP活力影響不顯著（P＞0.05）；鰓中ACP的活力隨實(shí)驗(yàn)鹽度的升高呈降低－升高－降低的變化趨勢(shì)，其中鹽度5條件下的ACP活力顯著低于淡水和鹽度20條件下的ACP活力（P＜0.05）；腎臟組織在鹽度5時(shí)的ACP活力顯著低于淡水和鹽度20、30（P＜0.05）。

3 討論

3.1 不同鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)生長(zhǎng)的影響

已有研究表明，半滑舌鰨對(duì)低鹽度環(huán)境具有極強(qiáng)的耐受性。在鹽度5時(shí)半滑舌鰨幼魚(yú)仍可以正常的生長(zhǎng)，這一結(jié)果與本研究相似[18]。半滑舌鰨幼魚(yú)對(duì)淡水也具有一定的耐受能力。不過(guò)，本研究發(fā)現(xiàn)，盡管在淡水條件下半滑舌鰨幼魚(yú)沒(méi)有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，但其活力卻顯著降低。馴化至淡水的半滑舌鰨幼魚(yú)出現(xiàn)了活動(dòng)減少、對(duì)食物的敏感程度下降、易生病等不良反應(yīng)，其生長(zhǎng)也要顯著低于其它鹽度處理。而在鹽度10和20時(shí)，半滑舌鰨幼魚(yú)的生長(zhǎng)率則顯著高于天然海水（鹽度30左右）。相比較，作為廣鹽性種類，大西洋鱈（Gadus morhua）[19]、金頭鯛（Sparussarba）[20]和大菱鲆（Scophthalmusmaximus）[21]等的相關(guān)研究也得出了與本研究類似的結(jié)果。本研究表明，半滑舌鰨更適宜在10～20鹽度范圍內(nèi)養(yǎng)殖，在此鹽度范圍內(nèi)半滑舌鰨可能更利于其將更多的能量用于生長(zhǎng)。

圖4 不同鹽度條件下半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織ACP活力Fig.4 Effect of salinities on the activities of ACP in different tissues of Tongue Sole（mean±SE）

3.2 不同鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)抗氧化酶活力的影響

超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）是機(jī)體內(nèi)重要的抗氧化酶。其中，超氧化物歧化酶的功能是將機(jī)體內(nèi)O－歧化成H2O2和O2，而過(guò)氧化氫酶可以將H2O2分解為H2O和O2。細(xì)胞內(nèi)氧自由基過(guò)高，會(huì)對(duì)細(xì)胞內(nèi)生物大分子如蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、核酸等造成損傷，導(dǎo)致DNA分子突變，誘發(fā)細(xì)胞的衰老死亡，而SOD和CAT二者的協(xié)同作用，可以清除細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)量的氧自由基，具有重要保護(hù)功能[22]。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境條件的變動(dòng)如水溫、鹽度、溶解氧等均可引起魚(yú)體抗氧化酶活性的變化[23]。例如，趙峰等發(fā)現(xiàn)，施氏鱘（Acipenserschrenckiii）心臟、肝臟、脾臟和肌肉組織中的SOD和CAT活力會(huì)隨著鹽度的升高表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)[24]。而王曉杰等將許氏平鲉（Sebastesschlegeli）分別馴化至鹽度5和10時(shí)，發(fā)現(xiàn)30d后其血液中SOD和CAT活力均出現(xiàn)了明顯的升高[25]。Yin等的研究也發(fā)現(xiàn)銀鯧幼魚(yú)（Pampusargenteus）在用低鹽度的海水處理后，其腎臟和肌肉中的SOD和CAT活力大幅度升高[26]。

本研究表明，長(zhǎng)期的淡水脅迫對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)肌肉中SOD和肝臟中CAT的活力具有顯著的促進(jìn)作用。其中，肝臟中CAT的活力要顯著高于其它組織器官，這可能與肝臟細(xì)胞內(nèi)富含過(guò)氧化物酶體，是參與體內(nèi)H2O2清除代謝的主要器官有關(guān)。長(zhǎng)期的淡水脅迫可能會(huì)使魚(yú)體肝臟內(nèi)產(chǎn)生大量的自由基，而CAT活力的大幅度提高則可以保護(hù)肝臟免受損傷。一般來(lái)講，肌肉組織在清除活性氧自由基的過(guò)程中SOD通常會(huì)先發(fā)揮作用[27]，因此在淡水條件下，肌肉中SOD活力大幅度升高。而肌肉中由SOD分解生成的H2O2可能會(huì)被最終運(yùn)送至肝臟內(nèi)分解。這樣，肌肉中SOD和肝臟中CAT活力的提高可以幫助清除魚(yú)體中因淡水脅迫而產(chǎn)生的自由基，進(jìn)而避免機(jī)體遭受損傷[28－29]。本研究未在肌肉中檢出CAT活力，表明肌肉中CAT含量可能較低。

鰓和腎臟是魚(yú)體重要的滲透調(diào)節(jié)器官。本研究表明，在鹽度5～30范圍內(nèi)鰓SOD活力隨著鹽度的升高逐漸升高，而腎臟在鹽度5和10下則顯著降低。這一結(jié)果與點(diǎn)帶石斑魚(yú)（Epinephelusmalabaricus）幼魚(yú)的相關(guān)研究不盡相同。余燕等發(fā)現(xiàn)點(diǎn)帶石斑魚(yú)幼魚(yú)肌肉和腎臟SOD活力在一定鹽度范圍內(nèi)隨鹽度梯度下降呈上升趨勢(shì)[30]。這說(shuō)明由于種類存在的差異，不同魚(yú)類抗氧化酶活性對(duì)鹽度適應(yīng)也存在較大的差異。通常，魚(yú)類的鰓組織在滲透壓調(diào)節(jié)過(guò)程中起到排出體內(nèi)多余離子的作用，而腎臟則主要起到排除多余水分的作用，當(dāng)魚(yú)類由海水進(jìn)入淡水后，適應(yīng)于低滲環(huán)境的生理機(jī)制啟動(dòng)，腎臟的代謝壓力會(huì)逐漸增大[31－32]。

3.3 不同鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)磷酸酶活力的影響

根據(jù)pH特性，磷酸酶有堿性磷酸酶和酸性磷酸酶之分。它們通過(guò)調(diào)節(jié)蛋白（酶）的去磷酸化過(guò)程，參與一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收、運(yùn)輸過(guò)程，同時(shí)也構(gòu)成了生物體內(nèi)重要的解毒體系[26]。本研究結(jié)果顯示，在淡水至鹽度20范圍內(nèi)，半滑舌鰨幼魚(yú)肝臟、肌肉和腎臟中AKP活力也隨鹽度的升高而逐漸升高，而鰓中則以鹽度5和10下為最高。與此比較，馮娟等對(duì)軍曹魚(yú)（RachycentroncanadumLinnaeus）在鹽度5～37時(shí)血清中AKP活性的變化時(shí)則發(fā)現(xiàn)血清中的AKP活力隨鹽度的升高不斷升高[34]，而劉存岐、白秀娟等的研究則表明，海水中的金屬離子含量的升高對(duì)于磷酸酶活性具有顯著的促進(jìn)作用[35－36]，這些結(jié)果與本研究相似。推測(cè)可能在一定鹽度范圍內(nèi)，鹽離子濃度的增加對(duì)于半滑舌鰨部分組織AKP活力可能具有一定的促進(jìn)作用。在淡水條件下，半滑舌鰨肝臟中的ACP活力始終處于較高的水平，顯著高于對(duì)照鹽度30下水平，但肌肉、鰓和腎臟中ACP活力水平與對(duì)照鹽度30下水平差異不大，表明淡水馴化對(duì)于上述3個(gè)組織中ACP活力影響不大。一般來(lái)講，淡水組中肝臟ACP活力較高，一方面可能在于由于幼魚(yú)受到長(zhǎng)期脅迫肝臟增強(qiáng)代謝提高機(jī)體能量供應(yīng)有關(guān)，另一方面，魚(yú)類ACP一般在機(jī)體感染初期的非特異性免疫保護(hù)中起重要作用[37]，可能長(zhǎng)期的淡水脅迫導(dǎo)致魚(yú)體免疫力降低，導(dǎo)致機(jī)體應(yīng)對(duì)病原菌入侵而產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。值得注意的是，與其它鹽度比較，作為滲透調(diào)節(jié)器官，半滑舌鰨鰓和腎臟組織在鹽度5下呈現(xiàn)出了較低的ACP活力，與其SOD活力反應(yīng)相似，這一現(xiàn)象目前尚難以解釋，其中的機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

3.4 關(guān)于半滑舌鰨幼魚(yú)對(duì)不同鹽度的適應(yīng)性

本研究結(jié)果表明，半滑舌鰨幼魚(yú)對(duì)于低鹽度具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，生產(chǎn)中可適當(dāng)?shù)慕档秃Ｋ柠}度以促進(jìn)半滑舌鰨的生長(zhǎng)，其最適的生長(zhǎng)鹽度范圍可能在10～20之間。鹽度對(duì)于半滑舌鰨幼魚(yú)不同組織非特異性免疫酶的影響存在明顯的組織特異性，這可能與半滑舌鰨幼魚(yú)不同器官組織生理功能的不同有關(guān)。例如，肝臟作為魚(yú)體重要的代謝器官，主要參與魚(yú)體的生長(zhǎng)及能量代謝?？梢钥闯?，肝臟內(nèi)SOD在鹽度20時(shí)活力最高，可能與鹽度20時(shí)肝臟生長(zhǎng)及合成代謝最為旺盛有關(guān)。代謝旺盛的魚(yú)類肝臟可以儲(chǔ)存和合成大量的脂肪，而脂肪酸的氧化則會(huì)導(dǎo)致自由基的生成[38－40]。肝臟中AKP的活力也在鹽度20時(shí)活力最高，這可能與AKP參與肝臟中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化運(yùn)輸有關(guān)?？傮w上看，在鹽度5以上時(shí)半滑舌鰨幼魚(yú)的非特異性免疫能力與對(duì)照相比基本維持在正常的水平，而淡水條件下半滑舌鰨的多項(xiàng)生理指標(biāo)則出現(xiàn)了異常，表明淡水條件對(duì)半滑舌鰨幼魚(yú)可能產(chǎn)生了較強(qiáng)的脅迫作用，影響了其正常的生理過(guò)程，進(jìn)而對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生了負(fù)面影響。本研究過(guò)程中也觀察到，淡水組半滑舌鰨幼魚(yú)活動(dòng)減少，對(duì)食物的敏感程度下降，生長(zhǎng)速度顯著下降。不過(guò)，通常個(gè)體較大的魚(yú)對(duì)鹽度的適應(yīng)能力會(huì)較強(qiáng)[41]，鑒于本研究使用的魚(yú)規(guī)格較小，因此今后還需要采用較大規(guī)格的半滑舌鰨進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)，以進(jìn)一步確認(rèn)不同規(guī)格的半滑舌鰨對(duì)鹽度的適應(yīng)能力。

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