苗惠君，聶琴，苗淑彥，陳塵悅，李靜，張文兵＊＊，麥康森

（1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266003；2.中國(guó)石油大學(xué)（華東）生物技術(shù)與生物工程中心，山東 青島266580）

糖類作為飼料中最廉價(jià)的能量來(lái)源，不僅為動(dòng)物的代謝活動(dòng)提供能量，也是合成體脂的重要原料[1]。Hemre等[2]的研究表明，肝臟是魚(yú)類合成脂肪的主要場(chǎng)所，肝臟中的糖類有控制脂肪合成的作用。然而，不同類型的糖源對(duì)魚(yú)類脂肪代謝的影響不同，例如葡萄糖和麥芽糖比結(jié)構(gòu)復(fù)雜的多糖更有利于高首鱘（Acipensertransmontanus）魚(yú)體脂肪的合成[3]；不同類型的糖源能夠影響銀鯽（Carassiusauratusgibelio）和中國(guó)長(zhǎng)吻鮠（LeiocassislongirostrisGünther）的糖異生和脂肪合成代謝[4]。放射性同位素標(biāo)記葡萄糖顯示，參與從頭合成脂質(zhì)的糖類相當(dāng)有限[5]。飼料中糖類促進(jìn)機(jī)體脂肪重新合成主要通過(guò)增加還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的量，而不是通過(guò)為脂肪提供碳架[6]。飼料中不同類型的糖源對(duì)魚(yú)體脂肪酸的組成也會(huì)產(chǎn)生影響，Degani等[7]的研究表明，歐洲鰻鱺（Anguillaanguilla）體脂肪酸的組成受飼料中不同糖源的影響。

大菱鲆（Scophthalmusmaximus）屬于硬骨魚(yú)綱（Osleichthyes）、鰈形目（Pleuronectiformes）、鰈亞目（Pleuronectoidei）、鲆科（Bothidae）、菱鲆屬 （Scophthalms），為原產(chǎn)于歐洲的名貴海水養(yǎng)殖品種[8]。自1992年引入我國(guó)以來(lái)，成為我國(guó)海水養(yǎng)殖中的一個(gè)重要魚(yú)類。大菱鲆為肉食性魚(yú)類，雖然肉食性魚(yú)類對(duì)飼料中糖類的利用率較差[9]，但飼料中適量的糖類可以提高條紋鱸（Moronechrysop♀×M.saxatilis♂）、牙鲆 （Paralichthysolivaceus）等肉食性魚(yú)類的增重率[10－11]。Nijhof等[12]的研究表明大菱鲆在糖類的代謝中沒(méi)有任何系統(tǒng)性缺陷。馬愛(ài)軍等[13]認(rèn)為大菱鲆幼魚(yú)對(duì)飼料中糖的需求量為4%，并認(rèn)為雖然大菱鲆對(duì)糖類的需求量較少，但適量的糖類對(duì)幼魚(yú)的生長(zhǎng)和飼料利用等方面起到了一定的作用。然而，不同類型的糖源對(duì)大菱鲆幼魚(yú)脂肪代謝的影響尚不清楚。本研究擬通過(guò)分析大菱鲆幼魚(yú)攝食不同類型的糖源后，體內(nèi)與NADPH的生成和脂肪分解代謝相關(guān)酶的活性，以及肌肉脂肪酸組成的變化，為闡明不同類型糖源對(duì)大菱鲆脂肪代謝的影響機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)飼料配方和制作

以白魚(yú)粉、酪蛋白和明膠為主要蛋白源，以魚(yú)油和大豆卵磷脂為主要脂肪源，分別添加5%的葡萄糖（單糖），蔗糖（雙糖），糊精（多糖）（見(jiàn)表1），配制成3種含不同類型糖源的半精制實(shí)驗(yàn)飼料。飼料原料粉碎過(guò)80目篩后，按逐級(jí)放大法混合均勻，加魚(yú)油攪拌均勻后加水制成一定硬度的面團(tuán)，用雙螺桿擠壓機(jī)壓出顆粒（1.5 mm×3.0mm）飼料，50℃烘箱烘干后放于－20℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 實(shí)驗(yàn)飼料配方及營(yíng)養(yǎng)成分（干物質(zhì)）Table 1 Formulation and proximate compositions of the experiment diets /%

1.2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及飼養(yǎng)管理

實(shí)驗(yàn)用大菱鲆為山東省青島膠南育苗場(chǎng)當(dāng)年人工孵化的同一批魚(yú)苗，養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)在中國(guó)海洋大學(xué)鰲山衛(wèi)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，魚(yú)苗在室內(nèi)流水式養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)暫養(yǎng)2周，以商品飼料飽食投喂，使之逐漸適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境和人工配合飼料。暫養(yǎng)結(jié)束后停食24h，挑選體格健壯、規(guī)格均一的大菱鲆幼魚(yú)（8.77±0.16）g進(jìn)行分組。共3個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)聚乙烯水族箱（500L）為1個(gè)重復(fù)，放養(yǎng)密度為28尾/箱。實(shí)驗(yàn)期間每日飽食投喂2次（07：00，18：00），每日投喂后吸殘餌以保持水質(zhì)。養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)持續(xù)9周，期間水溫（19±1）℃，pH＝7.7±0.1，鹽度25.2±1，溶氧含量≥7.0mg/L。

1.3 取樣及樣品分析

實(shí)驗(yàn)結(jié)束前，停喂實(shí)驗(yàn)魚(yú)24h，每桶隨機(jī)取3尾大菱鲆，在冰上取其背部肌肉，－20℃保存，用于肌肉脂肪酸組成的測(cè)定；另在每桶隨機(jī)取3尾冰上迅速解剖，取肝臟、腸道，液氮速凍，后轉(zhuǎn)到－80℃保存，用于測(cè)定相關(guān)酶的活性。

1.3.1 飼料常規(guī)成分測(cè)定 飼料樣品按照AOAC[14]方法進(jìn)行生化組成分析。其中，水分含量測(cè)定于105℃烘至恒重；粗蛋白采用半微量凱氏定氮法（總氮×6.25）；粗脂肪采用索氏抽提法；灰分測(cè)定于馬福爐中550℃下灼燒至恒重；總能用氧彈儀（Parr 6100，USA）測(cè)定；實(shí)驗(yàn)飼料中糖含量以飼料中可利用糖含量計(jì)量，采用蒽酮比色法測(cè)定[15]。

1.3.2 相關(guān)酶活性測(cè)定 腸道的脂肪酶（LPS），肝臟的脂蛋白脂酶（LPL）、肝脂酶（HL）活性的測(cè)定均采用試劑盒（南京建成生物工程研究所），按試劑盒說(shuō)明書(shū)操作。肝臟的葡萄糖－6－磷酸脫氫酶（G6PD）活性的測(cè)定，參考蔣傳葵等[16]的方法。肝臟的蘋果酸酶（ME）活性的測(cè)定，參考Wise等[17]所用的方法。

脂肪酶活性單位的定義：在37℃條件下，每克組織蛋白在反應(yīng)體系中與底物反應(yīng)1min，每消耗1μmol底物為1個(gè)酶活力單位。

脂蛋白脂酶和肝脂酶活性單位的定義：每毫克組織蛋白每小時(shí)在反應(yīng)體系中所產(chǎn)生1μmol的游離脂肪酸（FFA）為1個(gè)酶活力單位。

總脂酶活性＝脂蛋白脂酶活性＋肝脂酶活性。

葡萄糖－6－磷酸脫氫酶、蘋果酸酶活性單位的定義為：每毫克組織蛋白在反應(yīng)體系中1min內(nèi)催化1nmol的NADP轉(zhuǎn)化NADPH定義為1個(gè)酶活力單位。

1.3.3 腸道和肝臟組織勻漿液蛋白含量測(cè)定 采用微量考馬斯亮蘭法測(cè)定腸道和肝臟組織勻漿液中的蛋白質(zhì)含量，試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所，測(cè)定過(guò)程按照試劑盒說(shuō)明書(shū)操作。

1.3.4 脂肪酸測(cè)定 肌肉中脂肪酸組成的測(cè)定參照徐瑋[18]的方法。氣相色譜儀：美國(guó)惠普公司HP6890型；毛細(xì)管柱：007－CW；柱溫：150℃（1min）經(jīng)15℃/min到200℃，再經(jīng)2℃/min升至250℃；汽化室溫度：270℃；檢測(cè)器溫度：270℃。數(shù)據(jù)處理：采用面積歸一法定量。

1.4 計(jì)算及統(tǒng)計(jì)

采用SPSS 17.0軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差（ANOVA）分析，若差異顯著，則進(jìn)行Tukey多重比較，顯著性水平為P＜0.05，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（X ±S.E）表示。

2 結(jié)果

2.1 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆脂肪合成相關(guān)酶活性的影響

飼料中不同類型的糖源顯著（P＜0.05）影響了大菱鲆葡萄糖－6－磷酸脫氫酶的活性（見(jiàn)表2）。糖源為葡萄糖時(shí)，肝臟中葡萄糖－6－磷酸脫氫酶的活性最高（40.18±0.68）nmol·min－1·mg－1Prot.，顯著高于其他處理組；該酶的活性在蔗糖和糊精處理組之間沒(méi)有顯著差異。蘋果酸酶的活性在飼料糖源為葡萄糖時(shí)顯著（P＜0.05）高于其他處理組；該酶的活性在蔗糖和糊精處理組之間沒(méi)有顯著差異（見(jiàn)表2）。

表2 不同類型糖源對(duì)大菱鲆脂肪合成相關(guān)酶活性的影響Table 2 Effects of different dietary carbohydrate complexity on lipogenic enzymes of turbot

2.2 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆脂肪分解相關(guān)酶活性的影響

大菱鲆腸道脂肪酶的活性受飼料中不同類型糖源的顯著（P＜0.01）影響（見(jiàn)表3）。糖源為糊精時(shí)，脂肪酶的活性最高（21.11±0.36）U/g Prot.，顯著高于其他處理組；該酶活性在葡萄糖和蔗糖處理組之間沒(méi)有顯著差異。飼料中不同類型的糖源顯著（P＜0.05）影響了大菱鲆肝臟中脂蛋白脂酶的活性（見(jiàn)表3）。糖源為葡萄糖時(shí)，脂蛋白脂酶的活性為（0.30±0.02）U/mg Prot.，顯著低于其他處理組；該酶活性在蔗糖和糊精處理組之間沒(méi)有顯著差異。飼料中添加不同類型的糖源對(duì)大菱鲆肝臟中肝脂酶的活性沒(méi)有顯著影響（P＞0.05），但該酶活性隨著糖源結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)（見(jiàn)表3）。大菱鲆肝臟總脂酶的活性受飼料添加不同類型糖源的顯著（P＜0.05）影響（見(jiàn)表3）。糖源為糊精時(shí)，總脂酶的活性最高（0.96±0.04）U/mg Prot.，顯著高于糖源為葡萄糖的組。

表3 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆脂肪分解相關(guān)酶活性的影響Table 3 Effects of different dietary carbohydrate complexity on lipolytic enzymes of turbot

2.3 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆肌肉脂肪酸組成的影響

飼料中以葡萄糖為糖源的處理組，大菱鲆肌肉飽和脂肪酸中的C16∶0和C18∶0的含量均顯著（P＜0.05）高于以糊精為飼料糖源的處理組，但是飼料中的不同糖源對(duì)C14∶0和C20∶0含量無(wú)顯著（P＞0.05）影響（見(jiàn)表4）。肌肉單不飽和脂肪酸中的C16∶1和C18∶1的含量均受不同類型糖源的顯著（P＜0.05）影響，糊精組顯著高于葡萄糖組（見(jiàn)表4）。飼料中不同類型的糖源對(duì)C18∶2n－6、C18∶3n－3、ARA、EPA、DHA 的含量無(wú)顯著（P＞0.05）影響。

表4 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆肌肉中脂肪酸組成的影響Table 4 Effects of different dietary carbohydrate complexity on fatty acid compositions in the muscle of turbot

3 討論

苗淑彥等的研究表明，飼料中分別添加5%的葡萄糖、蔗糖或糊精對(duì)大菱鲆幼魚(yú)的特定生長(zhǎng)率的影響，這三者之間沒(méi)有顯著差異，其變化范圍為2.05～2.10（%/d）。蔗糖組（0.82）大菱鲆的飼料系數(shù)顯著高于葡萄糖組（0.76），而與糊精組（0.78）沒(méi)有顯著差異；葡萄糖組（0.76）飼料系數(shù)與糊精組（0.78）沒(méi)有顯著差異（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

3.1 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆脂肪合成的影響

魚(yú)類脂肪酸的合成主要在肝臟中進(jìn)行。NADPH是合成脂肪酸所必需的原料，主要由葡萄糖－6－磷酸脫氫酶通過(guò)磷酸戊糖途徑（葡萄糖氧化分解的一種方式）產(chǎn)生，或由蘋果酸酶催化蘋果酸氧化脫羧生成丙酮酸的過(guò)程中產(chǎn)生。因此，葡萄糖－6－磷酸脫氫酶和蘋果酸酶是參與脂肪合成的重要酶[19]。本研究中飼料糖源為葡萄糖時(shí)，大菱鲆肝臟中葡萄糖－6－磷酸脫氫酶和蘋果酸酶的活性顯著高于其他處理組，而蔗糖和糊精處理組之間沒(méi)有顯著差異。Cui等[20]對(duì)軍曹魚(yú)（Rachycentroncanadum）幼魚(yú)的研究表明，飼料中糖源為葡萄糖的處理組中葡萄糖－6－磷酸脫氫酶的活性比糖源為蔗糖、麥芽糖、糊精、玉米淀粉、小麥淀粉的處理組活性都要高。Hung等[3]對(duì)高首鱘（Acipensertransmontanus）的研究也表明，以葡萄糖為糖源的處理組中葡萄糖－6－磷酸脫氫酶和蘋果酸酶的活性均比其他糖源的處理組高。同樣的結(jié)果在虹鱒（Oncorhynchusmykiss）的研究中也得到證實(shí)[21]。這些研究結(jié)果表明，葡萄糖比結(jié)構(gòu)復(fù)雜的糖源更能促進(jìn)魚(yú)體內(nèi)脂肪的合成代謝。與攝入蔗糖、糊精等復(fù)雜度較高的糖源相比，魚(yú)體在攝入葡萄糖后，血糖含量更快的達(dá)到最高點(diǎn)而且高血糖的持續(xù)時(shí)間最短[22－25]，這就要求魚(yú)體增強(qiáng)其相應(yīng)的葡萄糖代謝轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，如本研究中葡萄糖－6－磷酸脫氫酶和蘋果酸酶活性的增加產(chǎn)生了更多的NADPH，從而增強(qiáng)了脂肪的合成作用，以此來(lái)作為調(diào)節(jié)高血糖的途徑之一。

3.2 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆脂肪分解的影響

脂蛋白脂酶是脂蛋白代謝的關(guān)鍵酶，主要生理功能是催化極低密度脂蛋白和乳糜微粒所攜帶的甘油三酯水解轉(zhuǎn)變成為甘油和脂肪酸，以供各種組織儲(chǔ)存和利用[26]。本研究表明飼料中糖源為葡萄糖時(shí)，大菱鲆肝臟中脂蛋白脂酶的活性顯著低于其他處理組，該酶的活性在蔗糖和糊精處理組之間沒(méi)有顯著差異。肝脂酶主要在肝臟中合成，作用于乳糜微粒、極低密度脂蛋白代謝殘粒及高密度脂蛋白中的甘油三酯和磷脂的代謝[27]。本研究表明飼料中添加不同類型的糖源對(duì)大菱鲆肝臟中肝脂酶的活性沒(méi)有顯著影響，但肝脂酶的活性隨著糖源結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。肝脂酶和脂蛋白脂酶是魚(yú)類肝胰臟中參與脂肪分解的2種關(guān)鍵酶，合稱為總脂酶[28]。本研究結(jié)果表明，當(dāng)飼料糖源為糊精時(shí)，大菱鲆肝臟總脂酶的活性顯著高于葡萄糖組。

通過(guò)對(duì)脂肪分解相關(guān)酶活性的分析可知，葡萄糖組的相關(guān)酶活性較其他組低。由此可推測(cè)復(fù)雜度高的糖源（如糊精）比葡萄糖易于被大菱鲆和某些魚(yú)類利用[10，29－34]的原因表現(xiàn)在2個(gè)方面，一方面羅毅平等[35]認(rèn)為的由于復(fù)雜度高的糖類需要先水解為單糖才能被消化道吸收，因此復(fù)雜度高的糖類的吸收速率比單糖慢，魚(yú)體有足夠的時(shí)間調(diào)高糖類的分解轉(zhuǎn)化速率，從而減輕了糖吸收速率過(guò)剩的負(fù)效應(yīng)。另一方面，由于復(fù)雜度高的糖源通過(guò)刺激脂肪分解相關(guān)酶的活性，加強(qiáng)了脂肪的分解供能作用，提高了魚(yú)體對(duì)飼料的利用效率，同時(shí)也降低了魚(yú)體脂肪過(guò)度沉積可能會(huì)引起疾病的風(fēng)險(xiǎn)。

3.3 不同類型的糖源對(duì)大菱鲆肌肉脂肪酸組成的影響

在脂類的合成過(guò)程中，首先由來(lái)自糖代謝的產(chǎn)物乙酰CoA合成軟脂酸C16∶0，然后通過(guò)碳鏈的加長(zhǎng)或縮短合成其他的脂肪酸，進(jìn)而合成甘油三酯[1]。飼料中以葡萄糖為糖源時(shí)，大菱鲆肌肉飽和脂肪酸中的C16∶0和C18∶0的含量均顯著高于以糊精為糖源的組。本研究中，在飼料脂肪酸來(lái)源一致的情況下，這種差異說(shuō)明大菱鲆利用葡萄糖合成脂類的能力強(qiáng)于利用結(jié)構(gòu)復(fù)雜的糖源，這與本研究中脂肪合成相關(guān)酶活性的分析結(jié)果一致。單不飽和脂肪酸是指含有一個(gè)雙鍵的脂肪酸，在魚(yú)油中的含量較多[36]。肌肉單不飽和脂肪酸中的C16∶1和C18∶1的含量均受不同類型糖源的顯著影響，糊精組顯著高于葡萄糖組，說(shuō)明糊精為糖源時(shí)，能促進(jìn)大菱鲆體內(nèi)飽和脂肪酸的去飽和作用，從而增加不飽和脂肪酸的積累。必需脂肪酸是指不能被機(jī)體合成或者合成能力不足，而又是生物體生命所必需，必須由食物供給的脂肪酸[37]。n－3高不飽和脂肪酸，特別是ARA、EPA和DHA是鲆鰈魚(yú)的必需脂肪酸[38]。本研究中，飼料不同類型的糖源對(duì)肌肉中ARA、EPA和DHA的含量均無(wú)顯著影響。由此可見(jiàn)，飼料糖對(duì)大菱鲆肌肉脂肪酸的影響集中在飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸上，而對(duì)多不飽和脂肪酸的影響有限。但是，這種影響是否會(huì)導(dǎo)致大菱鲆對(duì)必需脂肪酸需求的改變，還有待于進(jìn)一步研究。

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