魏玉紅， 羅進倉， 劉月英， 周昭旭， 張大為

（甘肅省農業(yè)科學院植物保護研究所，蘭州 730070）

蘋果蠹蛾羽化產卵及卵孵化的晝夜節(jié)律

魏玉紅， 羅進倉*， 劉月英， 周昭旭， 張大為

（甘肅省農業(yè)科學院植物保護研究所，蘭州 730070）

摘要在光周期L∥D＝16 h∥8 h、溫度（25±1）℃條件下對蘋果蠹蛾［Cydia pomonella（L.）］成蟲的羽化、產卵及卵的孵化節(jié)律進行了觀察，結果表明：①蘋果蠹蛾主要在白天羽化，羽化高峰主要集中在08：00－13：00，此時段羽化數占總數的50.18%。②雌蟲羽化當天不產卵，羽化后第2天開始產卵，可持續(xù)到羽化后的第9天；產卵主要集中在羽化后的2～5 d，其產卵量占總卵量的91.9%。③雌蟲日產卵時間主要集中在18∶00－22∶00，日產卵高峰期為19：00－21：00，高峰期產卵量占總卵量的70%。④卵在白天孵化，孵化時間集中在05：00－18：00，其孵化數占92.8%，08：00－09：00達到卵的日孵化高峰。

關鍵詞蘋果蠹蛾； 羽化； 產卵； 孵化； 晝夜節(jié)律

在長期的生命進化過程中，昆蟲的許多生命活動形成了與自然界中晝夜變化規(guī)律相吻合的周期性節(jié)律特征，即生物鐘或生物節(jié)律。研究表明，許多種昆蟲的羽化、交配、產卵、孵化、取食、蛻皮、化蛹等各種生命活動都存在這種晝夜節(jié)律［1］，且多數昆蟲在其生理和行為上表現為24 h或近似24 h的自由開放式晝夜循環(huán)節(jié)律［2］。作為昆蟲種群中一個非常重要的生物學特征，掌握了解昆蟲的晝夜節(jié)律是開展昆蟲生物學、生態(tài)學、生理學、行為學等研究的基礎，也是益蟲利用和害蟲防治的重要依據，因而在國內外對昆蟲的晝夜節(jié)律進行了大量的研究報道［1-3］。

蘋果蠹蛾［Cydia pomonella（L.）］是仁果類果樹上的一種世界性毀滅性害蟲。自我國于20世紀50年代首次在新疆發(fā)現蘋果蠹蛾以來［4］，隨著我國果品貿易及果品加工的迅速發(fā)展，蘋果蠹蛾在我國的傳播擴散速度逐漸加快，到2012年蘋果蠹蛾已相繼傳入我國新疆、甘肅、寧夏、內蒙古、黑龍江和吉林6省區(qū)［5］，對我國果品生產安全構成嚴重威脅。由于蘋果蠹蛾屬鉆蛀性害蟲，幼蟲生活隱蔽，藥劑防治難度大，因而掌握其暴露于環(huán)境中的成蟲、卵等發(fā)育階段的生命活動節(jié)律，對制定蘋果蠹蛾防治策略和確定最佳施藥時間具有重要意義。有關蘋果蠹蛾成蟲的羽化［6］、活動［7］及產卵節(jié)律［8］等國外已有研究報道，而在國內有關此方面的研究還未見報道。為此本文針對蘋果蠹蛾成蟲羽化、產卵及卵的孵化節(jié)律進行了研究，以期為制定該蟲有效防治策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蟲源為越冬幼蟲，于2012年4月在甘肅酒泉、張掖、武威等地果園內采集。

1.2 試驗方法

試驗于2012年5－7月在甘肅省農業(yè)科學院植物保護研究所進行，所有試驗均在人工氣候箱中進行［T＝（25±1）℃，RH＝40%～50%，L∥D＝16 h∥8 h］。

1.2.1 成蟲日羽化規(guī)律

將供試蛹放入透明的塑料羽化盒內（上直徑∶下直徑∶高＝15 cm∶10 cm∶10 cm），置于人工氣候箱中每小時觀察1次羽化情況，并記錄羽化時間、羽化數及雌雄比，同時將羽化成蟲移出。設3次重復，每重復觀察100頭蛹。

1.2.2 成蟲日產卵規(guī)律

將剛羽化的成蟲雌雄配對后放入自制養(yǎng)蟲籠內（用粗鐵絲制成長∶寬∶高＝30 cm∶20 cm∶20 cm框架，外用大小適合的塑料袋籠罩，塑料袋用針扎孔以利于透氣）并用糖水飼養(yǎng)，雌成蟲將卵產在塑料袋內壁上，待其產卵后，每隔1 h觀察統(tǒng)計1次產卵情況，統(tǒng)計產卵量，后將卵移除，以觀察成蟲在一天當中的產卵規(guī)律。每籠飼養(yǎng)成蟲20對，共10次重復。

1.2.3 卵的日孵化規(guī)律

將初產的卵收集到培養(yǎng)皿中置于人工氣候箱內，每小時記錄卵的孵化數，設3次重復，每重復觀察300粒卵。

2 結果與分析

2.1 成蟲的日羽化規(guī)律

圖1表明，除22：00－24：00外，蘋果蠹蛾成蟲可在0：00－22：00間的任一時段內羽化，但其主要在白天羽化；羽化高峰主要集中在08：00－13：00，羽化數占總數的50.18%；傍晚至凌晨羽化較少，17：00－07：00的羽化數僅占總羽化數的21.5%。另外從雌、雄成蟲的羽化情況來看，雄成蟲羽化時間要比雌蟲早，羽化高峰主要出現在08：00－11：00；而雌成蟲的羽化高峰較晚且持續(xù)時間長，其羽化高峰期出現在09：00－13：00。

圖1 蘋果蠹蛾成蟲的日羽化節(jié)律Fig.1 Daily rhythm of the adult eclosion of Cydia pomonella

2.2 雌蟲的產卵規(guī)律

雌蟲羽化當天不產卵（圖2）。羽化后第2天開始產卵，持續(xù)時間可達到羽化后的第9天，產卵主要集中在羽化后的2～5 d，其產卵量占總卵量的91.9%。

日產卵規(guī)律觀察結果表明（圖3），在10次試驗中，除有4次在04：00－07：00觀察到產卵外，其余6次在此時段未觀察到產卵；且這一時段的產卵量僅占這4次總卵量的11.4%。雌蟲每天的產卵時間主要集中在18：00－22：00，其產卵量占總卵量的92.8%；且在19：00－21：00的產卵量最多，占總卵量的70%。

2.3 卵的日孵化規(guī)律

蘋果蠹蛾卵在一天內的孵化時間（圖4）為05：00－18：00，即卵在白天孵化。05：00開始孵化，后孵化數量逐漸上升，到08：00－09：00達到孵化高峰，后孵化數量逐漸減少，并持續(xù)到15：00。15：00后孵化數量急劇減少。

圖2 蘋果蠹蛾雌蟲不同羽化天數后的產卵量Fig.2 The daily fecundity of Cydia pomonella after emergence

圖3 蘋果蠹蛾雌成蟲的日產卵規(guī)律Fig.3 Daily ovipositional rhythm of the female adults of Cydia pomonella

圖4 蘋果蠹蛾卵的日孵化規(guī)律Fig.4 The daily rhythm of the egg hatching of Cydia pomonella

3 討論

本文研究結果表明，蘋果蠹蛾成蟲可在00：00－22：00間的任一時段內羽化，但其主要在白天羽化；羽化高峰主要集中在08：00－13：00，這一研究結果與Nowosielski等［6］的研究結果基本一致。Nowosielski等報道，從田間收集的越冬種群的羽化高峰在上午，且羽化節(jié)律主要是由感光期特別是黑暗到黎明的過渡所控制。

Gehring和Madsen報道［9］，蘋果蠹蛾成蟲可在最初羽化的12 h內交尾，產卵前期約1 d，產卵主要集中在羽化后第2～4天，產卵高峰期在羽化后的第4天，第6天后產卵量急劇減少，這一研究結果與筆者觀察的結果一致；而Riedl和Loher則報道，雌蟲在羽化當天的產卵量最大，羽化后第5天產卵量急劇下降［8］，與上述報道和本研究結果不一致，這種差異有可能是由光照條件不同所造成的（Riedl和Loher試驗時的光照條件為L∥D＝17 h∥7 h，而本試驗的光照條件為L∥D＝16 h∥8 h）。但不管怎樣，可以肯定的是蘋果蠹蛾產卵主要集中在羽化后的前5 d。

研究表明，蘋果蠹蛾的產卵活動主要在夜間進行，產卵高峰出現在日落后的3 h內［8，10］，這與本文研究結果基本一致。本文研究結果表明，雖然在本次試驗中，在04：00－7：00觀察到少量的成蟲產卵，但大部分雌蟲每天的產卵時間主要集中在18：00－22：00，其產卵量占總卵量的92.8%，且在19：00－21：00的產卵量最多，占總卵量的70%。Skirkevicius等［7］曾報道，蘋果蠹蛾成蟲在1天24 h中，從下午13：00開始活動，一直持續(xù)到第2天早上08：00，而其余時間成蟲不活動；活動高峰在晚上22：30開始，持續(xù)約15～30 min，該階段活動成蟲的數量占45.6%～56.34%。由此可見，蘋果蠹蛾的日產卵節(jié)律與成蟲的日活動節(jié)律相吻合，且成蟲間的召喚、交尾、飛行及產卵等生命活動均在夜間完成［10］。

目前我國蘋果蠹蛾的防治主要依靠藥劑防治，而卵是蘋果蠹蛾生命階段中唯一暴露于環(huán)境中的蟲態(tài)，因此掌握卵的日孵化節(jié)律，對確定最適施藥時期具有重要意義。本次試驗表明，蘋果蠹蛾卵主要在白天孵化，從黎明（05：00）開始，孵化的數量逐漸上升，到08：00－09：00達到孵化高峰（占26.7%），15：00后數量急劇減少，并可持續(xù)到18：00，其中14：00以前卵的孵化數占88.6%。因此藥劑防治蘋果蠹蛾時，施藥時間應在上午09：00以后中午14：00以前進行，這樣可使藥劑直接接觸大部分初孵幼蟲，從而提高防治效果。

參考文獻

［1］ Saunders D S.Insect clocks［M］.2nd edn.Oxford：Pergamon Press，1982.

［2］ 涂小云，陳元生.蛾類昆蟲行為節(jié)律［J］.生物災害科學，2013，36（1）：18-21.

［3］ Omkar，Geetanjali Mishra，Shefali Srivastava，et al.Ovipositional rhythmicity in ladybirds（Coleoptera：Coccinellidae）：a laboratory study［J］.Biological Rhythm Research，2004，35：277-287.

［4］ 張學祖.蘋果蠹蛾（Carpocapsa pomonella L.）在我國的新發(fā)現［J］.昆蟲學報，1957，7（4）：467-472.

［5］ 張潤志，王福祥，張雅林，等.入侵生物蘋果蠹蛾監(jiān)測與防控技術研究-公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項（200903042）進展［J］.應用昆蟲學報，2012，49（1）：37-42.

［6］Nowosielski J W，Labanowski G S，Koslinska M.Daily rhythm of adult eclosion of the codling moth Laspeyresia pomonella［J］.Ekologia Polska，1977，25（1）：135-144.

［7］ Skirkevicius A，Tatjanskaite L.The 24-hour rhythm of activity of the adults of the codling moth（Carpocapsa pomonella L.）［J］.Acta Entomologica Lituanica，1970，1：99-104.

［8］ Riedl H，Loher W.Circadian control of oviposition in the codling moth，Laspeyresia pomonella，Lepidoptera：Olethreutidae［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1980，27（1）：38-49.

［9］ Gehring R D，Madsen H F.Some aspects of the mating and oviposition behavior of the codling moth，Carpocapsa pomonella［J］.Journal of Economic Entomology，1963，56（2）：140-143.

［10］Weissling T J，Knight A L.Oviposition and calling behavior of codling moth（Lepidoptera：Tortricidae）in the presence of codlemone［J］.Annals of the Entomological Society of America，1996，89（1）：124-147.

中圖分類號：S 436.611.2

文獻標識碼：A

DOI：10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.026

收稿日期：2013-07-22

修訂日期：2013-09-03

基金項目：公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項（2009030432）；甘肅省青年科技基金項目（1007RJYA007）

*通信作者Tel：0931－7650976；E-mail：jincang1964＠sohu.com

Circadian rhythm of adult eclosion，oviposition and hatching in the codling moth，Cydia pomonella

Wei Yuhong， Luo Jincang， Liu Yueying， Zhou Zhaoxu， Zhang Dawei
（Institute of Plant Protection，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China）

AbstractThe eclosion，oviposition and hatching rhythm in Cydia pomonella（L.）were investigated at 16L：8D and（25±1）℃.The results indicated that the adults mainly emerged during daytime，and the peak of eclosion occurred during 08：00－13：00，accounting for 50.18%of the total in a day.The female began to lay eggs on the second day after emergence，lasting to the ninth day；the maximum oviposition occurred in the fourth day.Most eggs（91.9%）were laid by 2-to 3-day-old moths.In a day，oviposition was mainly concentrated in the evening，and the peak occurred during 19：00－21：00，and the amounts of eggs accounted for 70%of the total eggs in the whole day.The eggs of codling moth hatched during daytime，mainly from 05：00 to 18：00，while the hatching peak appeared between 08：00 and 09：00.

Key wordsCydia pomonella； eclosion； oviposition； hatching； circadian rhythm