許小娟, 李巧巧, 謝 喬, 蔡妮娜, 楊燦朝

(海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， ?？?571158)

近年來(lái)，隨著自然被干涉及人類社會(huì)、工業(yè)文明的建設(shè)，生態(tài)環(huán)境受到了極大地破壞，而鳥類作為生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組成部分之一[1]，其多樣性也受到了較大的影響，了解鳥類的相關(guān)生活習(xí)性，有利于我們保護(hù)鳥類的多樣性，并藉此更好地指示生態(tài)環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化。栗喉蜂虎(Meropsphilippinus)屬于蜂虎科蜂虎屬鳥類，被列入國(guó)家林業(yè)局發(fā)布的《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》。栗喉蜂虎繁殖于東南亞、菲律賓、蘇拉威西及新幾內(nèi)亞；冬季遷移至巽他群島。在中國(guó)其指名亞種夏季繁殖于西藏東南部、四川南部、云南、廣西及廣東；在海南島為留鳥[2]。本文從栗喉蜂虎的捕食、營(yíng)巢行為與巢洞特征等方面進(jìn)行綜述，對(duì)以往研究結(jié)果中存在的差異和不同觀點(diǎn)進(jìn)行討論，并對(duì)未來(lái)的研究進(jìn)行展望和建議。

1 栗喉蜂虎的捕食和喂食行為

吳忠榮等[3]對(duì)怒江河谷栗喉蜂虎的繁殖行為進(jìn)行觀察。調(diào)查結(jié)果表明，產(chǎn)卵期栗喉蜂虎雄鳥具有給雌鳥喂食的行為，目的在于求偶，獲得交配機(jī)會(huì)。他們采用行為取樣方法觀察栗喉蜂虎的求偶喂食行為，得知栗喉蜂虎求偶喂食的食物主要是蜻蜓目(Odonata)和膜翅目(Hymenoptera)昆蟲。因雌雄鳥外形相近，故采用觀察鳥標(biāo)記法對(duì)雌雄鳥進(jìn)行標(biāo)記，所記錄數(shù)據(jù)表明有96.83%的雌鳥會(huì)接受雄鳥的喂食，但只有17.49%的雌鳥會(huì)與這些雄鳥交配。而此前許永面等[4]對(duì)福建金門栗喉蜂虎的調(diào)查則表明雌鳥一接受喂食便會(huì)與雄鳥發(fā)生交配行為。兩者的行為差異很明顯，研究人員推測(cè)其原因可能在于怒江氣候炎熱，昆蟲繁多，食物選擇性較多，雌鳥不必以交配方式換取食物。另一方面，栗喉蜂虎在繁殖期間對(duì)幼雛的喂食次數(shù)隨幼鳥的長(zhǎng)大而逐漸減少，且在幼雛即將離巢的時(shí)候，親鳥有呼喚幼雛離巢的行為。同時(shí)，大多數(shù)栗喉蜂虎的繁殖過(guò)程中有幫助鳥幫忙喂食，但是，在觀察中的幫助鳥僅在巢洞口喂食幼雛，未發(fā)現(xiàn)有進(jìn)入巢洞進(jìn)行暖雛的行為，且在幼雛離巢時(shí)也隨之離開(kāi)營(yíng)巢地。這些研究發(fā)現(xiàn)有幫助鳥的巢繁殖成功率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于沒(méi)有幫助鳥的巢繁殖成功率，認(rèn)為幫助鳥對(duì)于提高繁殖成功率具有重要的作用，但未能明確幫助鳥與幫助對(duì)象之間的具體數(shù)量關(guān)系[3-4]。然而，另一項(xiàng)針對(duì)栗喉蜂虎合作繁殖行為的研究則表明，對(duì)于親鳥來(lái)說(shuō)無(wú)論有無(wú)幫助鳥協(xié)助，其產(chǎn)卵數(shù)、雛鳥離巢天數(shù)、雛鳥離巢出飛率、雛鳥被捕食率和雛鳥大小體重等參數(shù)上均無(wú)顯著差異[5]。該研究還發(fā)現(xiàn)有幫助鳥的親鳥在喂食雛鳥的頻次上明顯低于無(wú)幫助鳥的親鳥，結(jié)果支持補(bǔ)償性效應(yīng)假說(shuō)，認(rèn)為有幫助鳥的親鳥通過(guò)節(jié)省能量投資以增加其存活率或未來(lái)繁殖機(jī)會(huì)。

程闖等[5]對(duì)云南省保山市潞江鎮(zhèn)河谷栗喉蜂虎的捕食行為進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果發(fā)現(xiàn)栗喉蜂虎主要取食膜翅目、蜻蜓目和鱗翅目(Lepidoptera)的昆蟲，這與王力平[6]報(bào)道的金門栗喉蜂虎以蜻蜓目昆蟲為主要食物資源的結(jié)果具有一定差異，可能因兩地生態(tài)環(huán)境差異明顯，導(dǎo)致栗喉蜂虎食性發(fā)生部分變化。他們用網(wǎng)捕標(biāo)記法來(lái)標(biāo)記和辨別成年鳥和亞成鳥，并根據(jù)其繁殖期間的行為區(qū)分雌雄鳥。觀察所得成年鳥和亞成鳥在不同的季節(jié)取食的昆蟲種類和比例不同。這與當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)作物花期變化有關(guān)，特別受到取食該經(jīng)濟(jì)作物花蜜的昆蟲如鱗翅目昆蟲數(shù)量上變化的影響。另外，繁殖期間成年的雄鳥和雌鳥的分工不同，雄鳥主要工作是營(yíng)巢和捕食昆蟲以喂食雌鳥和幼雛，而雌鳥主要是產(chǎn)卵和孵卵。所以繁殖期間雄鳥的捕食次數(shù)高于雌鳥，以獲得足夠多的食物喂食雌鳥和幼雛。然而，對(duì)于捕食的成功率而言，成年雄鳥和雌鳥之間無(wú)明顯差異，但亞成鳥的捕食成功率遠(yuǎn)不如成年鳥，其原因可能在于亞成鳥的捕食學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)不如成年鳥[6]。栗喉蜂虎的捕食行為不僅在于獲取食物還要對(duì)食物進(jìn)行處理，對(duì)捕食的昆蟲要進(jìn)行擊打后才能進(jìn)行吞食，而不同大小的昆蟲進(jìn)行處理的難易程度不同，所需耗費(fèi)的時(shí)間也不同。亞成鳥處理食物的經(jīng)驗(yàn)也不如成年鳥，如果處理食物的時(shí)間過(guò)長(zhǎng)或者處理成功率過(guò)低則會(huì)導(dǎo)致雌鳥和幼雛食物不足，從而降低繁殖成功率，所以這可能是促使亞成鳥成為幫助鳥的原因之一。

2 栗喉蜂虎的營(yíng)巢行為與巢洞特征

營(yíng)巢地的選擇作為鳥類的一種行為決策，在很大程度上影響著栗喉蜂虎的繁殖成功率[9]，對(duì)于鳥類減少同類干擾和天敵捕食等影響具有重要意義。程闖和韓聯(lián)憲[10]對(duì)云南怒江河谷栗喉蜂虎營(yíng)巢地特征進(jìn)行了調(diào)查，測(cè)量了巢洞深度、斷崖面積、坡度、裸露度等11個(gè)生態(tài)因子，并通過(guò)土壤取樣和含沙量分析的方法測(cè)量了巢區(qū)土壤與非巢區(qū)土壤的含沙量。結(jié)果表明栗喉蜂虎通常選擇裸露度較高的斷崖面作為營(yíng)巢地，且更偏好新形成的裸露度高的斷崖面，因?yàn)檫@種新形成的斷崖面不僅寄生蟲較少[11]，而且裸露度高，有利于栗喉蜂虎的捕食和提高發(fā)現(xiàn)天敵的幾率。栗喉蜂虎巢洞的方向都垂直于斷崖面，平均巢洞深度為58.1～97.7 cm，挖掘足夠的深度有利于栗喉蜂虎維持巢洞的恒溫性。一般正在使用期并且深于76.1 cm的巢洞底部具有針葉、毛發(fā)、廢紙等物質(zhì)鋪墊。而吳忠榮[12]調(diào)查得出怒江河谷東岸栗喉蜂虎的巢洞深度為67.3～104.5 cm，與前者的研究結(jié)果略微不同，可能因東岸營(yíng)巢地?cái)嘌露喑蜿幟?，日照較西岸少，巢口和巢室底部溫差大所致。在測(cè)量的巢區(qū)與非巢區(qū)土壤的含沙量中，巢區(qū)的含沙量普遍高于非巢區(qū)的含沙量?？赡艿脑蛟谟诤沉扛叩耐寥栏诶鹾矸浠⑼诰虺捕?，這也是影響栗喉蜂虎巢洞選擇的重要因子[13]。另外，營(yíng)巢坡面的面積與巢洞的數(shù)量呈正相關(guān)，表明栗喉蜂虎偏好集群營(yíng)巢，大面積營(yíng)巢有利于其集群防御天敵，提高安全性[14]。再者，坡度較陡的坡面比坡度緩和的坡面具有更多的巢洞，這可能為了避免當(dāng)?shù)厣蟮葎?dòng)物經(jīng)過(guò)緩坡時(shí)對(duì)巢洞造成破壞。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)沙土含沙量、斷崖新舊、巢區(qū)面積、裸露度、最下崖與地面的距離、坡度依次是影響栗喉蜂虎營(yíng)巢地選擇的重要影響因子，而挖掘巢洞的難易程度和防御天敵是影響栗喉蜂虎巢洞選擇的重要因素。

韓聯(lián)憲等[8]對(duì)栗喉蜂虎營(yíng)巢行為與巢洞特征進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果發(fā)現(xiàn)研究地的栗喉蜂虎均為集群營(yíng)巢，然而此前有研究[15-17]提出栗喉蜂虎具單獨(dú)營(yíng)巢與集群營(yíng)巢兩種策略，造成前后研究結(jié)果差異的原因尚不明確。集群營(yíng)巢有提高巢洞安全性等諸多優(yōu)點(diǎn)，但也增加了被寄生蟲感染的風(fēng)險(xiǎn)。Coulson[18]利用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法觀察栗喉蜂虎，發(fā)現(xiàn)其巢位整體呈中央——邊緣模式，先進(jìn)入營(yíng)巢地的繁殖鳥占據(jù)生殖群的中央巢位，這種選擇反映了栗喉蜂虎對(duì)巢位安全性的權(quán)衡，中間巢位相對(duì)于邊緣巢位降低了接觸蛇、鼠等天敵的幾率，提高了巢洞的安全性。而且優(yōu)先占據(jù)中間巢位的栗喉蜂虎有幫助鳥協(xié)助其挖掘巢洞，從而加快了巢洞挖掘的進(jìn)度，為栗喉蜂虎的成功繁殖提供了基本保障。而后來(lái)進(jìn)入營(yíng)巢地的栗喉蜂虎不能占據(jù)中央巢位，且無(wú)幫助鳥幫助挖掘巢洞，為了與其他種群個(gè)體同步產(chǎn)卵育雛，只能利用半舊巢和舊巢。然而，在某些地區(qū)針對(duì)栗喉蜂虎的相關(guān)研究，卻未發(fā)現(xiàn)其使用半舊巢穴和舊巢[19-23]。研究者還發(fā)現(xiàn)栗喉蜂虎挖掘巢洞的進(jìn)度與幫助鳥的幫助行為和天氣相關(guān)，幫助鳥的參與使巢洞的挖掘進(jìn)度大大加快，而惡劣的天氣會(huì)阻礙巢洞的挖掘。另外，不同個(gè)體的身體素質(zhì)差異和營(yíng)巢經(jīng)驗(yàn)也會(huì)影響巢洞挖掘的進(jìn)度。通過(guò)洞口與洞底溫度的測(cè)量，表明栗喉蜂虎巢洞內(nèi)外溫差較大，但巢洞的深度確保了洞內(nèi)濕度的穩(wěn)定。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

鳥類筑巢可以避免嚴(yán)厲的種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，還可以增加育雛成功率。栗喉蜂虎的種內(nèi)合作是提高繁殖成功率的主要因素。栗喉蜂虎的繁殖環(huán)境特殊，對(duì)其捕食和繁殖行為、營(yíng)巢行為與巢洞特征的研究有助于人們更好地了解栗喉蜂虎的特性及其繁殖特點(diǎn)，為保護(hù)栗喉蜂虎的工作提供科學(xué)依據(jù)。從以往的研究結(jié)果可以看出，目前關(guān)于栗喉蜂虎的研究在同一方面不同地區(qū)所得結(jié)果存在較多差異，多猜測(cè)因生活環(huán)境不同所致。對(duì)于雄鳥喂食雌鳥的行為，有的研究認(rèn)為其目的在于求偶，獲得交配機(jī)會(huì)，但有的研究卻發(fā)現(xiàn)接受喂食的雌鳥只有少數(shù)會(huì)與提供食物的雄鳥交配。研究者推測(cè)是食物資源差異所致，我們建議可通過(guò)比較兩地雄鳥喂食行為的頻率，來(lái)進(jìn)一步解釋此現(xiàn)象，因?yàn)槿绻鞘澄镔Y源差異引起，可以預(yù)測(cè)食物資源較匱乏的地方，雄鳥有較多的喂食行為，反之亦然。自私牧群原理(selfish herd theory)認(rèn)為集群有利于保護(hù)種群，生物個(gè)體趨向于選擇集群中央?yún)^(qū)域，通過(guò)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在集群的核心和外圍形成等級(jí)，核心區(qū)域的個(gè)體受到的保護(hù)高于外圍[24]。有學(xué)者通過(guò)對(duì)栗喉蜂虎的研究發(fā)現(xiàn)先進(jìn)入營(yíng)巢地的繁殖鳥占據(jù)生殖群的中央巢位，可以用此自私牧群原理進(jìn)行解釋。栗喉蜂虎的集群行為和洞巢特點(diǎn)，非常適合做進(jìn)一步的研究來(lái)驗(yàn)證該原理，如不同巢位洞穴的繁殖成效隨時(shí)間和空間的變化。另外，有的研究表明栗喉蜂虎具有單獨(dú)營(yíng)巢和集群營(yíng)巢兩種策略，而有的則發(fā)現(xiàn)僅有集群營(yíng)巢策略。根據(jù)自私牧群原理，我們推測(cè)具有單獨(dú)營(yíng)巢策略的群體可能面臨天敵捕食的壓力較小，值得做進(jìn)一步的研究進(jìn)行確認(rèn)。

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