崔 珺， 柯 立， 張 馳， 周佳佳， 徐小牛

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院， 安徽 合肥 230036)

葉片作為植物的同化器官在植物體中不僅數(shù)量多而且對環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)最為突出和多樣性[1]。植物體內(nèi)的養(yǎng)分元素含量是植物的一個相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)參數(shù)和功能參數(shù)[2]。對植物養(yǎng)分狀況特別是栽培植物養(yǎng)分狀況的研究受到研究者的關(guān)注，且已有大量研究結(jié)果表明植物葉片的養(yǎng)分狀況受立地環(huán)境尤其是土壤養(yǎng)分有效性的影響[3-5]，葉片的養(yǎng)分狀況還與植物的生長及其健康狀況有關(guān)[6]。比葉面積(SLA，specific leaf area)是植物葉片的主要功能特征，SLA與植物幼苗的相對生長速率呈正相關(guān)、而與植物葉片的壽命呈負(fù)相關(guān)；此外，SLA還可以反映植物獲取環(huán)境資源的能力，低SLA的植物對資源貧瘠和干旱的環(huán)境更適應(yīng)，而高SLA的植物保持體內(nèi)養(yǎng)分水平的能力較強[7-10]。葉片養(yǎng)分狀況還可應(yīng)用于樹木缺素診斷和施肥方案設(shè)計[11]。對不同生境相關(guān)植被的葉片養(yǎng)分、比葉質(zhì)量和比葉面積等指標(biāo)進行分析，可解釋不同生境條件下植物的分布特征、環(huán)境適應(yīng)機制以及預(yù)測植物對生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境變化的響應(yīng)特征[12-19]；葉片生理代謝活動旺盛、養(yǎng)分含量高、對環(huán)境的響應(yīng)敏感，均可以反映出林分和土壤養(yǎng)分狀況，是森林養(yǎng)分研究的重要依據(jù)。

亞熱帶常綠闊葉林是中國東部最重要的森林植被類型，分布廣泛且生物多樣性高，但由于該植被的分布區(qū)域也是人口較為密集的區(qū)域，人為經(jīng)營干擾頻繁、原始天然林消失殆盡[20]。因此，開展常綠闊葉林生態(tài)學(xué)研究，對其可持續(xù)經(jīng)營極為重要。作者選擇位于皖南的亞熱帶北部常綠闊葉林，對林下灌木層常見的9種樹種的葉片養(yǎng)分組成和比葉面積進行分析，以期為亞熱帶地區(qū)生物多樣性保育及森林植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于安徽省石臺縣仙寓山景區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯30°01′47″、東經(jīng)117°21′23″, 海拔375 m；屬中亞熱帶濕潤氣候，光照充足，四季分明，且冬夏長、春秋短。年平均氣溫16 ℃，年均最高氣溫38.8 ℃，年均最低氣溫-8.9 ℃。年均降水量1 626.4 mm，降水量年際變化顯著，最多年與最少年相差1 226 mm；降水量月際變化更大，全年降水量主要分布在4月至9月，約占全年總降水量的71%[21]。

調(diào)查區(qū)域內(nèi)植被豐富，森林覆蓋率高達85%;海拔600 m以下的地帶性森林植被類型多為亞熱帶常綠闊葉林，并且分布有大面積的杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕人工林；海拔600 m以上分布有常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林及黃山松(PinustaiwanensisHayata)林等。土壤為棕壤，質(zhì)地輕粘，呈酸性反應(yīng);土壤相對含水率(35.53±4.20)%、有機C含量(60.7±6.5) g·kg-1、 全N含量(3.23± 0.37) g·kg-1、全P含量(0.32±0.02) g·kg-1、NH4+-N含量(12.23±1.08) mg·kg-1、NO3--N含量(2.17±0.56) mg·kg-1，土壤pH 4.58。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及樹種選擇 2011年4月在研究區(qū)域內(nèi)選擇甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕老齡林，分別設(shè)置面積20 m×20 m的固定樣地12塊，進行林分本底與立地特征調(diào)查。調(diào)查林分林齡約為200 a，以甜櫧為優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為75%～85%，林分密度680～900株·hm-2(胸徑DBH≥5.0 cm)，最大胸徑79.2 cm，冠層高度15～18 m。林下植被豐富，灌木層常見樹種為草珊瑚〔Sarcandraglabra(Thunb.) Nakai〕、烏藥〔Linderaaggregata(Sims) Kosterm.〕、香桂(CinnamomumsubaveniumMiq.)、紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)、連蕊茶〔Camelliacuspidata(Kochs) H. J. Veitch〕、甜櫧、矩葉鼠刺(IteaoblongaHand.-Mazz.)、紅淡比(CleyerajaponicaThunb.)和小葉蚊母樹〔Distyliumbuxifolium(Hance) Merr.〕,因而，選擇這9種樹種為供試樹種，各樹種的平均地徑、平均樹高和平均冠幅見表1。

表1 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種的基本性狀

1.2.2 葉片養(yǎng)分分析 2012年9月在樣地外10 m范圍內(nèi)采集上述樹種葉片，多株采集并混合，混合樣品烘干后用粉碎機磨成粉末供元素分析[22]。用EA 3000型元素分析儀(EuroVector, Italy)測定葉片中的C和N含量；樣品經(jīng)硝酸-高氯酸消煮[23]后用FIAStar 5000型流動注射儀(FOSS Analytical, Denmark)測定葉片中P含量；用TAS-990 AFG型原子吸收分光光度計(北京普析通用儀器有限公司)測定葉片中的K、Ca和Mg含量。

1.2.3 比葉面積測定 每種樹種選擇10株樣株，收集各樣株的葉片，分別按樹種將葉片混合；挑選葉質(zhì)厚薄一致的完好成熟葉片，一般每樹種挑選出30枚，分成6組，每組5枚；也可根據(jù)實際情況酌量減少，最少每樹種20枚葉片，分成4組，每組5枚。將葉片擦干凈，使用YMJ-C型葉面積儀(浙江托普儀器有限公司)測量葉片的葉面積并記錄；將其中2組葉片(共10枚)分別裝入紙袋并編號，先置于烘箱中于105 ℃殺青，然后于65 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱量葉片的干質(zhì)量。

參照文獻[24]按照公式“SLA=(A×N)/G”計算比葉面積(SLA)。式中，A為平均單葉面積；N為葉片數(shù)；G為N枚葉片的干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 15.0統(tǒng)計分析軟件進行相關(guān)性分析，采用EXCEL 2003數(shù)據(jù)處理軟件繪制圖表。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片養(yǎng)分含量及養(yǎng)分比的比較

2.1.1 養(yǎng)分含量比較 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種葉片養(yǎng)分(包括C、N、P、K、Ca和Mg)含量的測定結(jié)果見表2。9種樹種葉片的C含量均在430 g·kg-1以上，為438.09～492.31 g·kg-1，平均C含量為469.60 g·kg-1；按照葉片C含量從高至低9種樹種依次排序為香桂、烏藥、紅淡比、甜櫧、小葉蚊母樹、紅楠、連蕊茶、矩葉鼠刺、草珊瑚。

9種樹種葉片N含量為9.79～15.60 g·kg-1，較為接近，平均N含量為12.04 g·kg-1。按照葉片N含量從高至低9種樹種依次排序為烏藥、矩葉鼠刺、香桂、連蕊茶、草珊瑚、甜櫧、紅淡比、紅楠、小葉蚊母樹；其中，烏藥葉片的N含量是小葉蚊母樹的1.6倍。

9種樹種葉片的P含量為0.33～2.06 g·kg-1，平均P含量為0.72 g·kg-1。其中，小葉蚊母樹葉片P含量最高，為2.06 g·kg-1；紅淡比葉片的最低，為0.33 g·kg-1，前者為后者的6.2倍。按葉片P含量從高至低9種樹種依次排序為小葉蚊母樹、烏藥、矩葉鼠刺、甜櫧、香桂、連蕊茶、紅楠、草珊瑚、紅淡比。

9種樹種葉片K含量為11.39～32.52 g·kg-1，平均K含量為15.89 g·kg-1。其中，草珊瑚葉片K含量最高，為32.52 g·kg-1，是小葉蚊母樹的2.9倍；

表2 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種葉片的養(yǎng)分含量及養(yǎng)分比

其他各樹種葉片的K含量較為接近，其中香桂和紅楠葉片的K含量相同，均為14.09 g·kg-1。

9種樹種葉片Ca含量差異較大，為3.84～13.34 g·kg-1，平均Ca含量為8.13 g·kg-1；其中，小葉蚊母樹的Ca含量是烏藥的2.9倍。按照葉片Ca含量從高至低9種樹種依次排序為小葉蚊母樹、矩葉鼠刺、草珊瑚、紅淡比、紅楠、連蕊茶、甜櫧、香桂、烏藥。

9種樹種葉片Mg含量差異較大，為2.85～14.05 g·kg-1，平均Mg含量為7.79 g·kg-1；其中，草珊瑚葉片的Mg含量最高、香桂葉片Mg含量最低，前者Mg含量為后者的近5倍。按照葉片Mg含量從高至低9種樹種依次排序為草珊瑚、紅淡比、連蕊茶、小葉蚊母樹、矩葉鼠刺、紅楠、甜櫧、烏藥、香桂。

2.1.2 養(yǎng)分比的比較 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種葉片的C/N比、C/P比和N/P比見表2。結(jié)果表明：9種樹種葉片的C/N比、C/P比和N/P比差異均較大，其中，C/N比為31.40～47.88，C/P比為227.76～1 495.66，N/P比為5.26～32.90；小葉蚊母樹葉片的C/N比最高，紅淡比葉片的C/P比和N/P比最高。此外，供試樹種的C/P比與N/P比間呈極顯著正相關(guān)(R=0.954 7，P<0.01) (圖1)。

2.2 單位葉面積養(yǎng)分含量比較

皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種葉片單位葉面積C、N、P、K、Ca和Mg含量見表3。由表3可見：9種樹種葉片單位葉面積養(yǎng)分含量差異較大，單位葉面積C、N、P、K、Ca和Mg含量的平均值分別為34.16、0.86、0.06、1.12、0.62和0.58 g·m-2。其中，香桂和甜櫧葉片的單位葉面積C含量最接近平均值，烏藥葉片的單位葉面積N和P含量最接近平均值，小葉蚊母樹葉片的單位葉面積K含量接近平均值，紅楠葉片的單位葉面積Ca和Mg含量接近平均值。

圖1 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層樹種葉片C/P比和N/P比間的相關(guān)直線

9種樹種葉片的單位葉面積C含量為24.48～47.38 g·m-2，其中，單位葉面積C含量最高的樹種為小葉蚊母樹、最低的為草珊瑚，前者是后者的1.94倍。各樹種葉片的單位葉面積N含量為0.66～1.03 g·m-2；紅淡比葉片的單位葉面積N含量最高、草珊瑚的最低，前者是后者的1.56倍。各樹種葉片的單位葉面積P含量為0.02～0.21 g·m-2；其中，甜櫧、香桂、紅楠和矩葉鼠刺的單位葉面積P含量相同，均為0.04 g·m-2；小葉蚊母樹的單位葉面積P含量最高、草珊瑚的最低，前者為后者的10.50倍。各樹種葉片的單位葉面積K含量為0.73～1.82 g·m-2，草珊瑚的單位葉面積K含量最高、矩葉鼠刺的最低，前者為后者的2.49倍。各樹種葉片的單位葉面積Ca含量為0.22～1.35 g·m-2；除小葉蚊母樹外，其他樹種葉片的單位葉面積Ca含量均低于1.00 g·m-2，而小葉蚊母樹的單位葉面積Ca含量是烏藥的6.14倍。各樹種葉片的單位葉面積Mg含量為0.20～1.05 g·m-2；除紅淡比外，其他樹種葉片的單位葉面積Mg含量均低于1.00 g·m-2；紅淡比的單位葉面積Mg含最高、香桂的最低，前者是后者的5.25倍。

表3 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種的單位葉面積養(yǎng)分含量

2.3 比葉面積的比較

皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種葉片的比葉面積見表4。由表4可以看出：9種樹種葉片的比葉面積存在明顯差異，平均比葉面積為14.5 m2·kg-1。其中，草珊瑚葉片的比葉面積最大，達17.90 m2·kg-1；連蕊茶和烏藥葉片的比葉面積也較大，分別為17.48和17.68 m2·kg-1;小葉蚊母樹葉片的比葉面積最小，僅為9.89 m2·kg-1。按照比葉面積從大至小進行排序，9種樹種依次排序為草珊瑚、烏藥、連蕊茶、矩葉鼠刺、紅楠、甜櫧、香桂、紅淡比、小葉蚊母樹。

表4 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種的比葉面積

2.4 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明：皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層9種樹種葉片的比葉面積(SLA)與葉片N含量的相關(guān)系數(shù)為0.788 9，呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖2)，而SLA 與葉片C、P、K、Ca和Mg含量的相關(guān)性均未達顯著水平(P>0.05)。

9種樹種葉片的SLA與單位葉面積C含量的相關(guān)系數(shù)為-0.988 9，呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)； 與單位葉面積N和Ca含量的相關(guān)系數(shù)分別為-0.800 6和-0.702 9, 分別呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)，而SLA與單位葉面積P、K和Mg含量間的相關(guān)性均未達顯著水平(P>0.05)。

圖2 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層樹種比葉面積(SLA)與葉片N含量間的相關(guān)直線

圖3 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層樹種比葉面積(SLA)與單位葉面積N(A)和Ca(B)含量間的相關(guān)直線

研究結(jié)果表明：皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層常見樹種的葉片養(yǎng)分含量及單位葉面積養(yǎng)分含量均有較大差異，葉片中N、P、K、Ca和Mg平均含量分別為12.04、0.72、15.89、8.13和7.79 g·kg-1；陳靈芝等[25]38的研究結(jié)果顯示：亞熱帶栲類林灌木層葉片N、P、K、Ca和Mg的含量分別為5.7、0.6、7.8、2.7和1.6 g·kg-1。通過比較可見：皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層葉片N含量高于亞熱帶栲類林灌木層的N含量，二者的P含量接近，但前者的K含量比后者高1倍多，而前者的Ca和Mg含量也遠(yuǎn)高于后者。一方面說明皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層植物葉片對N、K、Ca和Mg富集明顯，另一方面也說明相同氣候條件下由于灌木層樹種不同而導(dǎo)致葉片對養(yǎng)分的吸收和富集效果不同。

C、N和P對植物的生長和發(fā)育以及代謝均有非常重要的作用, N/P比不僅是決定植物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，也可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑[3，26-30]。Elser等[30]的分析結(jié)果顯示全球492種陸生植物葉片的平均C含量為(464±32.1) g·kg-1，而皖南亞熱帶常綠闊葉林下灌木層9種樹種葉片的平均C含量為469.60 g·kg-1，二者水平基本一致。而本研究涉及的9種樹種的平均N/P比為21.76，高于Han等[31]測定的中國753種植物葉片平均N/P比(14.4)。當(dāng)N/P比大于16時，說明植物生長受到P元素的限制[32]；也表明研究區(qū)域土壤P有效性較低，可能成為森林生產(chǎn)力的限制性養(yǎng)分。

本研究涉及的亞熱帶常綠闊葉林的建群種是甜櫧，其葉片中N、P、K、Ca和Mg的含量分別為11.65、0.54、12.89、5.01和4.45 g·kg-1，與陳靈芝等[25]37對廣西北部甜櫧林葉片養(yǎng)分含量的測定結(jié)果(P、K和Ca含量分別為0.92、6.79和5.77 g·kg-1)相比，2個林分內(nèi)甜櫧葉片的Ca含量水平較為接近，而前者K含量顯著高于后者、但P含量則顯著低于后者，這一差異與調(diào)查林分的立地條件不同有關(guān)。

比葉面積(SLA)可反映植物的分布范圍及其對生境的適應(yīng)狀況[15]，生長于相同生境中的同種植物其葉片性狀也有一定的差異，而其差異大小可以反映植物對生境的敏感程度；N的可利用性對植物的SLA也會產(chǎn)生一定的影響[15]。本研究結(jié)果表明：皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層葉片SLA與其N含量呈顯著正相關(guān)，而與單位葉面積N含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這一結(jié)果與Hoffmann等[33]的研究結(jié)果一致。而Garnier等[8]認(rèn)為，多年生草本植物的SLA與葉片N含量呈微弱負(fù)相關(guān)。表明木本植物與多年生草本植物的葉片功能有很大差異，比葉面積較大意味著植物的養(yǎng)分水平較高。

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