鄧衍明， 葉曉青， 梁麗建， 賈新平

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所, 江蘇 南京 210014)

茉莉(JasminumsambacAiton)又名茉莉花、茶葉花或葉子花，為木犀科(Oleaceae)素馨屬(JasminumLinn.)常綠灌木，原產(chǎn)波斯灣附近，在地中海周邊及亞洲多國均有分布。茉莉引入中國后，因其具有枝葉繁茂、株型玲瓏、香氣濃郁而不濁且清香持久等特點(diǎn)，在廣西、福建、江蘇、廣東和浙江等地廣為栽培。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，中國的茉莉栽培面積約1×104hm2，占全球茉莉栽培總面積的2/3左右;而中國的茉莉鮮花產(chǎn)量則占全球總產(chǎn)量的50%以上[1-2]。茉莉花的茶用、藥用和觀賞價(jià)值均較高，素有“天下第一香”的美譽(yù)。

茉莉雖然品種較多，但依其花形結(jié)構(gòu)可主要?jiǎng)澐譃閱伟?、雙瓣和重瓣(或多瓣)3種類型[1-2]。不同瓣型茉莉不僅在花朵形態(tài)和大小、產(chǎn)花量和香氣類型等觀賞性狀和經(jīng)濟(jì)性狀上存在差異，對(duì)溫度、水分和光照等環(huán)境因子的適應(yīng)性也不同。郭素枝等[3]研究了低溫對(duì)單瓣和雙瓣茉莉的影響，認(rèn)為單瓣茉莉?qū)儆诓荒秃参铮p瓣茉莉?qū)佥p度耐寒植物；Deng等[4-5]比較了不同程度遮光處理對(duì)雙瓣和重瓣茉莉生長發(fā)育和生理生化指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)雙瓣茉莉?qū)θ豕獾倪m應(yīng)能力強(qiáng)于重瓣茉莉；而郭素枝等[6]的研究結(jié)果顯示：3種瓣型茉莉?qū)Ω珊得{迫的耐性有差異，其中，雙瓣茉莉?qū)Ω珊得{迫的耐性強(qiáng)于單瓣和重瓣茉莉。至于不同瓣型茉莉存在生態(tài)適應(yīng)性差異的原因，有研究者從器官或細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行了研究。如郭素枝等[7]比較了單瓣和雙瓣茉莉營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)特征，認(rèn)為雙瓣茉莉的葉片結(jié)構(gòu)特征與單瓣茉莉不同，可能是其更適應(yīng)低溫和干旱生境的原因之一；Deng等[4-5]認(rèn)為：雙瓣茉莉葉片薄壁細(xì)胞中含有更多的葉綠體，使其在弱光條件下依然能保持較高的光合速率，從而導(dǎo)致其耐陰性強(qiáng)于重瓣茉莉；而郭素枝等[6]的研究結(jié)果表明：干旱脅迫對(duì)雙瓣茉莉葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響最小。然而，雖然根系對(duì)植物的正常生長以及耐寒和耐旱等抗逆性具有十分重要的作用[8]，但目前對(duì)不同瓣型茉莉生根能力及根器官解剖結(jié)構(gòu)差異的研究尚不多見。

花卉水培是以水(或溶液)為基質(zhì)的一種新型無土栽培方法，可集賞花、賞葉、觀根及觀魚等特點(diǎn)于一體，且具有便于管理、可規(guī)?；a(chǎn)、易保持環(huán)境整潔等諸多優(yōu)點(diǎn)，越來越受到人們的歡迎，應(yīng)用前景廣闊[9]。因茉莉生殖障礙嚴(yán)重(幾乎不結(jié)實(shí))，只能以扦插和分株等無性方式進(jìn)行繁殖[10-11]，但目前有關(guān)茉莉離體再生和快繁技術(shù)體系的研究尚處于初級(jí)階段[12-13]，因而，開展茉莉水培生根研究具有重要的理論意義和現(xiàn)實(shí)意義，既有助于了解不同瓣型茉莉生態(tài)適應(yīng)性差異的原因，又可拓寬種苗繁殖渠道、提升產(chǎn)品市場(chǎng)價(jià)值。有鑒于此，作者對(duì)水培條件下3種瓣型茉莉生根能力及根尖的解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了觀察和比較，以期為相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2012年5月至6月進(jìn)行，供試3種瓣型茉莉均采自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茉莉種質(zhì)資源圃。選取生長健壯、無病蟲害的1年生半木質(zhì)化枝條，剪取中、下段為插穗；插穗長8～12 cm，保留3個(gè)節(jié)和上部的4片葉，備用。

1.2 方法

1.2.1 插穗處理方法 為利于插穗生根，參照文獻(xiàn)[14]的方法，在水培前先將插穗置于1 000 mg·L-1多菌靈溶液中消毒10 min，然后將插穗下端約1/3浸泡在200 mg·L-1α-NAA溶液中處理2 h。

1.2.2 水培生根及生根指標(biāo)測(cè)量方法 參照文獻(xiàn)[14]的方法進(jìn)行水培，每種瓣型茉莉20支插穗，各設(shè)3次重復(fù)。培養(yǎng)至第30天，調(diào)查每種瓣型茉莉的生根率、單株生根數(shù)和根長等指標(biāo)(僅統(tǒng)計(jì)長度大于或等于3 mm的根)。

1.2.3 根尖解剖結(jié)構(gòu)觀察 在每支插穗上隨機(jī)剪取長度約5～10 mm的健壯根尖2條，分別用于根尖橫切面和縱切面解剖結(jié)構(gòu)的觀察，每種瓣型插穗分別觀察根尖20條。根尖取樣后立即用FAA溶液固定，并于24 h后轉(zhuǎn)入體積分?jǐn)?shù)70%乙醇中保存。

參照文獻(xiàn)[15-16]制作石蠟切片。已固定的根尖經(jīng)乙醇逐級(jí)梯度脫水、滲蠟和包埋后，用KD2258型輪式切片機(jī)(金華市科迪儀器設(shè)備有限公司)切片，切片厚度6～8 μm；切片經(jīng)二甲苯和乙醇逐級(jí)梯度透明、復(fù)水后用固綠染色，再經(jīng)脫水和透明后用樹脂封片。置于Olympus BX-43型光學(xué)顯微鏡(日本奧林巴斯公司)下觀察，并用Olympus DP21型CCD成像系統(tǒng)(日本奧林巴斯公司)拍照。

拍照后每種瓣型茉莉選取位于根尖縱切面中間部位的圖片10張，用標(biāo)尺測(cè)量根冠寬度(根冠與分生區(qū)分界處的直徑)和長度(分界處至根尖末端的距離)并計(jì)算根冠長/寬比[14]。為便于統(tǒng)計(jì)和比較，以根尖橫切面成熟區(qū)氣腔的個(gè)數(shù)代表每一根尖的氣腔數(shù)量，以根尖縱切面伸長區(qū)最大氣腔的長度和寬度代表根尖內(nèi)氣腔的長度和寬度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 7.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同瓣型茉莉的水培生根能力分析

在水培條件下3種瓣型茉莉插穗的生根能力見表1。在水培條件下培養(yǎng)30 d后，單瓣、雙瓣和重瓣茉莉插穗的生根率均達(dá)到100%，但不同瓣型茉莉的生根能力不同，單株生根數(shù)和平均根長均有顯著差異(P<0.05)?？傮w而言，以雙瓣茉莉的水培生根能力最強(qiáng)，單株生根數(shù)18.3條、平均根長23.9 mm，均顯著高于單瓣和重瓣茉莉；單瓣茉莉的水培生根能力次之，單株生根數(shù)15.9條、平均根長18.6 mm；而重瓣茉莉的水培生根能力最差，單株生根數(shù)僅為7.8條，平均根長僅16.5 mm。此外，雙瓣茉莉的單株生根數(shù)和根長的變異系數(shù)最小(分別為0.21和0.39)，說明雙瓣茉莉插穗生根一致；重瓣茉莉單株生根數(shù)變異系數(shù)最大(0.28)、單瓣茉莉根長變異系數(shù)最大(0.44)，說明單瓣和重瓣茉莉插穗生根不夠整齊，差異較大。

表1 水培條件下3種瓣型茉莉插穗的生根能力比較

2.2 不同瓣型茉莉根尖解剖結(jié)構(gòu)比較

外觀上看，3種瓣型茉莉插穗的水生根均較粗壯且色白。從3種瓣型茉莉根尖橫切面和縱切面的解剖結(jié)構(gòu)可見(圖1)：水生根根尖細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)染色較淺，根冠細(xì)胞壁較薄，細(xì)胞內(nèi)積累的內(nèi)含物較少；根尖成熟區(qū)和伸長區(qū)都出現(xiàn)了大小不一、形狀各異的細(xì)胞間隙或空腔(統(tǒng)稱為氣腔)，形成了比較發(fā)達(dá)的類似水生植物根系通氣組織狀的結(jié)構(gòu)(圖1)。但不同瓣型茉莉根尖的解剖結(jié)構(gòu)特征有一定差異。

3種瓣型茉莉根冠性狀見表2。比較結(jié)果表明：?jiǎn)伟辍㈦p瓣和重瓣茉莉根冠長度分別為550、503和480 μm，三者差異顯著(P<0.05)。重瓣茉莉的根冠寬度最大，為395 μm，顯著大于雙瓣茉莉和單瓣茉莉(P<0.05)；雙瓣茉莉和單瓣茉莉的根冠寬度分別為375 和362 μm，二者差異不顯著(P>0.05)。根冠長/寬比以單瓣茉莉最大(1.52)、雙瓣茉莉次之(1.34)、重瓣茉莉最小(1.21)，三者間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。3種瓣型茉莉的根冠長度和寬度的變異系數(shù)均較小且差異不大，說明不同瓣型茉莉的根冠形態(tài)性狀相對(duì)穩(wěn)定。

不同瓣型茉莉水生根的根尖內(nèi)氣腔大小和數(shù)量也有一定差異，水培條件下單瓣、雙瓣和重瓣茉莉根尖內(nèi)氣腔性狀見表3。比較結(jié)果表明：?jiǎn)伟贶岳蛎扛鈿馇粩?shù)最少(平均每個(gè)根尖成熟區(qū)橫切面可觀察到3.1個(gè)氣腔)，與雙瓣和重瓣茉莉差異顯著(P<0.05)；雙瓣和重瓣茉莉每根尖氣腔數(shù)分別為4.1和4.2個(gè)，兩者差異不顯著(P>0.05)。氣腔寬度最大的是重瓣茉莉，氣腔長度最大的是雙瓣茉莉，單瓣茉莉的氣腔長度和寬度均最小，且與雙瓣和重瓣茉莉差異顯著(P<0.05)。

A. 單瓣茉莉根尖Root tip of single-petal type of J. sambac: A1. 成熟區(qū)橫切面Transverse section of maturation zone; A2. 伸長區(qū)縱切面Longitudinal section of elongation zone; A3. 根冠和分生區(qū)縱切面Longitudinal section of root cap and meristematic zone. B. 雙瓣茉莉根尖Root tip of double-petal type of J. sambac: B1. 成熟區(qū)橫切面Transverse section of maturation zone; B2. 伸長區(qū)縱切面Longitudinal section of elongation zone; B3. 根冠和分生區(qū)縱切面Longitudinal section of root cap and meristematic zone. C. 重瓣茉莉根尖Root tip of multi-petal type of J. sambac: C1. 成熟區(qū)橫切面Transverse section of maturation zone; C2. 伸長區(qū)縱切面Longitudinal section of elongation zone; C3. 根冠和分生區(qū)縱切面Longitudinal section of root cap and meristematic zone. 箭頭示氣腔Arrows show air chambers.

表2 水培條件下3種瓣型茉莉根冠性狀的比較

表3 水培條件下3種瓣型茉莉根尖內(nèi)氣腔性狀的比較

總體上看，單瓣茉莉根尖細(xì)長，重瓣茉莉根尖短粗；雙瓣茉莉根尖內(nèi)氣腔不僅數(shù)量多而且較大，形成的通氣組織狀結(jié)構(gòu)也最為發(fā)達(dá)。

2.3 不同瓣型茉莉生根性狀及根尖解剖結(jié)構(gòu)特征間的相關(guān)性分析

水培條件下單瓣、雙瓣和重瓣茉莉生根性狀及根尖內(nèi)根冠與氣腔性狀的相關(guān)系數(shù)見表4。由表4可以看出：水培條件下3種瓣型茉莉的生根指標(biāo)與根冠性狀及氣腔性狀指標(biāo)間均有一定的相關(guān)性，但不同指標(biāo)間的相關(guān)程度不同。其中，在單株生根數(shù)和平均根長這2個(gè)反映生根能力的指標(biāo)中，單株生根數(shù)與根冠長度、根冠長/寬比和氣腔長度呈正相關(guān)，與根冠寬度、每根尖氣腔數(shù)和氣腔寬度呈負(fù)相關(guān)；平均根長與每根尖氣腔數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)均呈正相關(guān)；但這2個(gè)生根能力指標(biāo)與根尖各解剖性狀間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著(P>0.05)水平。

根冠性狀與氣腔性狀間也具有一定的相關(guān)性。其中，根冠長度與每根尖氣腔數(shù)、氣腔長度和氣腔寬度均呈負(fù)相關(guān)，且與每根尖氣腔數(shù)和氣腔寬度間的相關(guān)性分別達(dá)到顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平；根冠長/寬比與3個(gè)氣腔性狀間均呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)；根冠寬度與3個(gè)氣腔性狀間均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

表4 水培條件下3種瓣型茉莉根系各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)1)

3 討 論

不同瓣型茉莉不僅花朵形態(tài)、經(jīng)濟(jì)性狀和化學(xué)成分不同，其枝條和葉片形態(tài)以及生態(tài)習(xí)性等也存在差異[2]。植物的生態(tài)適應(yīng)性不僅與其外部形態(tài)特征相關(guān)，與其組織器官的內(nèi)在結(jié)構(gòu)也密不可分。對(duì)相同生境下栽培的單瓣和雙瓣茉莉營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果[7]顯示：與單瓣茉莉相比，雙瓣茉莉的莖皮層細(xì)胞層更多、葉片角質(zhì)層更厚、細(xì)胞排列更緊密，且這些特性是雙瓣茉莉?qū)Φ蜏睾透珊淡h(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)的原因之一；Deng等[4-5]比較了不同程度光照對(duì)雙瓣和重瓣茉莉生長發(fā)育的影響，認(rèn)為雙瓣茉莉較強(qiáng)的耐陰性與其葉片薄壁細(xì)胞內(nèi)葉綠體的分布更有利于進(jìn)行光合作用等超微結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)；鄧傳遠(yuǎn)等[17]比較了不同瓣型茉莉葉片超微結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化，也發(fā)現(xiàn)雙瓣茉莉較強(qiáng)的抗高溫(夏季)和抗低溫(冬季)能力與其穩(wěn)定的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)有關(guān)。本研究中，不同瓣型茉莉不僅水培生根能力不同，水生根的根尖解剖結(jié)構(gòu)特征也存在差異。根系是植物地下部分的主體，在植物體的正常生長發(fā)育過程中有著至關(guān)重要的作用；生根能力的強(qiáng)弱和根系的發(fā)達(dá)與否往往直接決定了植物的長勢(shì)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)逆境脅迫的抗性等。雙瓣茉莉的耐寒、耐旱、耐陰和抗病蟲等抗逆性均強(qiáng)于其他2種瓣型茉莉[3-7]，可能與雙瓣茉莉較強(qiáng)的生根能力有關(guān)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：水培條件下茉莉的生根能力與根尖解剖結(jié)構(gòu)特征的多個(gè)指標(biāo)相關(guān)，尤其是根冠長度、根冠寬度、根冠長/寬比和氣腔長度等指標(biāo)貢獻(xiàn)較大，說明不同瓣型茉莉水培生根能力受根尖解剖結(jié)構(gòu)的影響較大，而且與根尖內(nèi)部能否形成較為發(fā)達(dá)的氣腔有一定關(guān)系。在上述相關(guān)指標(biāo)中，根冠長度、根冠長/寬比和氣腔長度等是最主要的正相關(guān)指標(biāo)，每根尖氣腔數(shù)和根冠寬度則是最主要的負(fù)相關(guān)指標(biāo)。在3種瓣型茉莉中，單瓣茉莉雖然根冠長度和根冠長/寬比均最大，但其根尖內(nèi)通氣組織狀結(jié)構(gòu)最不發(fā)達(dá)，氣腔長度和氣腔寬度等指標(biāo)均最小，故其生根能力弱于雙瓣茉莉；而重瓣茉莉的根尖內(nèi)雖發(fā)育出較為發(fā)達(dá)的通氣組織狀結(jié)構(gòu)，但其根冠寬度最大，且根冠長/寬比最小，這是其生根能力最差的主要原因。然而，由于各指標(biāo)所提供的信息發(fā)生重疊，說明它們與茉莉生根能力的相關(guān)性也不盡相同，故直接利用這些指標(biāo)中的單一指標(biāo)進(jìn)行生根能力評(píng)價(jià)可能會(huì)具有一定的片面性。

為適應(yīng)環(huán)境，水生植物和陸生植物的根系結(jié)構(gòu)有明顯區(qū)別[18]。前者的代表性植物水稻(OryzasativaLinn.)，其皮層細(xì)胞會(huì)裂開并發(fā)育形成非常有利于根系通氣的組織；而陸生植物一般不會(huì)分化出這種結(jié)構(gòu)[19]。雖然通氣組織形式多樣、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但其作用主要是作為O2進(jìn)入根和植物體內(nèi)的通道，故通氣組織具有重要的生理意義[20]；此外，通氣組織還可用于直接排泄一些對(duì)植物有害的代謝廢物、調(diào)節(jié)根際氧化勢(shì)以緩解有害物質(zhì)對(duì)植物體的毒害等[21-22]。因此，水培后陸生植物的根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)往往會(huì)隨水生生境而發(fā)生相應(yīng)改變。孔妤等[23]比較觀察了土培和水培吊蘭〔Chlorophytumcomosum(Thunb.) Baker〕的根系結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果顯示水培吊蘭根冠部位幾乎不含晶細(xì)胞和淀粉體、髓部占中柱面積的比例變小，而質(zhì)體會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體；趙蘭枝等[24]比較了綠蘿〔Epipremnumaureum(Linden et Andre) Bunting〕水培苗與土培苗根系外觀形態(tài)、生長特性和組織結(jié)構(gòu)等方面的差異，發(fā)現(xiàn)水生苗呈現(xiàn)出根系變細(xì)，表皮厚度、中柱直徑以及中柱在根系橫截面上所占的比例相應(yīng)變小等現(xiàn)象。在水培條件下，茉莉水培苗根系同樣存在根部細(xì)胞壁變薄、內(nèi)含物變少等現(xiàn)象，與郭素枝等[7]報(bào)道的“單瓣和雙瓣茉莉土生根的皮層薄壁細(xì)胞中有較多淀粉粒積累”等現(xiàn)象有明顯差異；不僅如此，與此前報(bào)道[14]的雙瓣茉莉類似，單瓣和重瓣茉莉在水培時(shí)根尖內(nèi)均出現(xiàn)一定數(shù)量的細(xì)胞間隙或空腔等通氣組織狀結(jié)構(gòu)，而這一結(jié)構(gòu)在3種瓣型茉莉的土生根根尖內(nèi)并不存在[7]。導(dǎo)致這一差異的原因可能在于：土壤或固體基質(zhì)栽培環(huán)境下根的營養(yǎng)吸收、支持固定等功能非常重要，而水生環(huán)境下缺氧是影響植株正常生長的首要限制因子，根系運(yùn)輸O2功能得到強(qiáng)化，故分化出通氣組織。在水培條件下3種瓣型茉莉根尖均分化出類似于氣腔的通氣組織狀結(jié)構(gòu)，說明它們的根系對(duì)水生環(huán)境都具有一定的適應(yīng)性。但不同瓣型茉莉水培生根能力不同，表明其根系對(duì)水生環(huán)境的適應(yīng)性不同，而這一差異與根尖解剖結(jié)構(gòu)特征有一定關(guān)系。

張福平等[11]的研究結(jié)果表明：在固體基質(zhì)上進(jìn)行茉莉扦插實(shí)驗(yàn)，激素種類和濃度對(duì)其生根率、生根數(shù)、根長和根質(zhì)量等指標(biāo)均有顯著影響；而雙瓣茉莉的水培生根實(shí)驗(yàn)結(jié)果[14]也顯示：激素處理不僅對(duì)其生根能力有顯著影響，而且與根尖內(nèi)部通氣組織的形成也有密切關(guān)系；李小方等[25]認(rèn)為：大多數(shù)情況下不定根的發(fā)生是由于植物器官受傷或受到激素、病原微生物的刺激而表現(xiàn)出的再生反應(yīng)。本研究中，在進(jìn)行水培前3種瓣型茉莉插穗基部均進(jìn)行了激素處理，因此，不同瓣型茉莉插穗水培生根能力及根尖內(nèi)通氣組織狀結(jié)構(gòu)的差異，究竟是對(duì)激素處理的響應(yīng)不同還是各瓣型茉莉自身遺傳機(jī)制不同所致？尚需進(jìn)一步研究。

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