■龍 淼 何潤霞 劉敏躍 尚麗娟 李 鵬 何建斌

(1.沈陽工學院生命工程學院，遼寧撫順113112；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學畜牧獸醫(yī)學院，遼寧沈陽110161；3.遼寧省農(nóng)牧業(yè)機械研究所有限公司，遼寧沈陽110036；4.阜新蒙古族自治縣畜牧技術(shù)推廣站，遼寧阜新123100）

草酸及草酸鹽是廣泛存在于植物性飼料中的抗營養(yǎng)因子，能顯著降低動物對礦物質(zhì)元素的利用率，并能對很多器官造成損害，引起中毒。反芻動物是主要的草食動物，因此，生產(chǎn)實際中，草酸鹽對反芻動物具有很強的危害性，經(jīng)常會發(fā)生草酸鹽中毒[1]。

1 草酸鹽的來源及其代謝

草酸鹽是植物中正常存在的成分，可分為可溶性草酸鹽和不可溶性草酸鹽，可溶性草酸鹽主要有草酸鈉、草酸鉀和草酸銨，不溶性草酸鹽主要有草酸鈣、草酸鎂和草酸鐵[2]。草酸鹽的形成主要途徑為光呼吸作用下乙醛酸鹽氧化、維生素C和異檸檬酸鹽裂解、草酰乙酸水解[3]，其中乙醛酸鹽氧化途徑被認為是植物積累草酸鹽最直接和有效的途徑[4]。

當反芻動物攝食含草酸鹽的植物時，草酸鹽會以4種形式被代謝。首先，草酸鹽會被瘤胃微生物所降解；其次，當飼料中含高鈣，草酸鹽會和鈣在瘤胃或者小腸結(jié)合形成不溶的草酸鈣結(jié)晶，通過糞便排出體外；第三，當飼料中鈣含量低，草酸鹽會迅速被腸道吸收進入血液，當草酸根離子濃度在血液中濃度很高，會和血液中的鈣和鎂離子形成不溶的草酸鹽結(jié)晶，進而影響腎臟尿液的形成，并導致腎衰；第四，不溶的草酸鹽會直接通過腸道，不會影響機體代謝。

2 草酸鹽中毒原因

通常來講，急性草酸鹽中毒的病因主要與草酸鹽的形式，反芻動物對草酸鹽的耐受力、適應性、自然抵抗力，動物年齡、性別、生長階段、營養(yǎng)狀態(tài)，飼料中其他成分等密切相關。最關鍵的是如果飼料中的草酸鹽含量過高，引起草酸鹽中毒的幾率就會增加。

2.1 反芻動物耐受力

反芻動物對草酸鹽具有很強的耐受力，飼喂日糧中含有低劑量的鹽生草（含3.2%草酸鹽）雖然會引起輕微的血鈣降低，但未表現(xiàn)出全身癥狀。這是因為瘤胃微生物會將可溶性草酸鹽降解為無害的甲酸和二氧化碳，但瘤胃微生物不能降解不溶性草酸鹽。降解草酸鹽的瘤胃微生物是產(chǎn)甲酸草酸桿菌[5]，但腸道內(nèi)能夠降解草酸鹽的微生物還未有很好的研究。雖然目前發(fā)現(xiàn)，糞腸球菌和一些乳酸菌能夠降解草酸鹽，可能有助于草酸鹽從腸道內(nèi)清除[6]，但還需要進一步研究其降解機理。

2.2 適應性

饑餓和不適應草酸鹽的反芻動物很容易中毒。但如果反芻動物逐漸采食高含草酸鹽的飼料(大概4 d左右)，瘤胃內(nèi)能夠降解草酸鹽的微生物會增多，進而降解草酸鹽，避免草酸鹽中毒。如果持續(xù)采食高含量草酸鹽飼料，降解草酸鹽的速度會增強，而當攝入草酸鹽數(shù)量減少，速率也隨之降低。James等[7]研究發(fā)現(xiàn)，如果飼喂得當，大多數(shù)羊可以利用6%的草酸鹽。Duncan等[8]研究結(jié)果表明，少量投服草酸能夠增強瘤胃草酸鹽降解能力，可以保護機體免受草酸鹽中毒。反芻動物適應了富含草酸鹽的日糧，就能夠采食超過引起中毒量的富含草酸鹽飼料。Frutos等[9]發(fā)現(xiàn)，每日給予山羊口服0.6 mM/kg體重草酸鹽，雖然山羊會有輕微慢性低鈣血癥，但山羊瘤胃內(nèi)能夠降解草酸鹽的微生物大量增殖，山羊會逐漸適應草酸鹽。而同樣的劑量會引起沒有適應草酸鹽的反芻動物中毒。因此，在實際生產(chǎn)中，如果飼喂過量草酸鹽飼料，應該逐步增加，進行過渡飼喂。

2.3 自然抵抗力

對草酸鹽的耐受力與動物的種類有關。Duncan等[8]報道，山羊瘤胃內(nèi)菌群要比綿羊的更容易降解草酸鹽。這可能與山羊采食灌木和枝葉有關，因為他們含有豐富的次級代謝產(chǎn)物（如草酸）。

2.4 年齡、性別及生長階段

幼齡動物對草酸鹽的抵抗要比成年動物弱，但現(xiàn)在還沒有發(fā)現(xiàn)引起草酸鹽中毒與年齡有關的數(shù)據(jù)，因此，需要進一步研究年齡因素。尿石癥經(jīng)常發(fā)生于反芻動物，常常導致雄性動物尿道阻塞[10]。在雌性動物，雖然形成尿石，但由于其生理結(jié)構(gòu)特點，可迅速將尿石排出。因此，雄性動物常會發(fā)生尿道結(jié)石，而雌性動物發(fā)病率要低很多。泌乳的反芻動物更容易發(fā)生草酸鹽中毒，由于泌乳，大量的鈣會從乳汁中流失，造成機體鈣不足。例如，泌乳的母羊低鈣血癥發(fā)病率要顯著高于干奶期和妊娠期及未懷孕的母羊[11]。Radositits等[12]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期和泌乳期的動物要比其他階段對草酸鹽敏感。目前，對于草酸鹽在不同階段反芻動物生長性能的影響了解很少，還需要做大量的研究。

2.5 營養(yǎng)成分

通常，草料中含有足夠的鈣來供給動物利用，但由于鈣與草酸形成不溶性草酸鈣，這樣就避免了草酸鹽吸收進入血液，從而引起反芻動物中毒。一些富含草酸鹽的植物含有足夠的鈣（例如紫苜蓿），因此，雖然這樣的植物草酸鹽含量高，但飼喂這樣的植物是安全的。

3 對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

3.1 對自愿采食的影響

富含草酸鹽的植株成分酸度較高，影響了其適口性。而且草酸鈣結(jié)晶由于其機械的穿透力對胃腸黏膜起到刺激作用，并具有灼燒感[13]。James等[7]發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中草酸鹽含量的增加，反芻動物日采食量下降，飲水量增加，排糞量減少，排尿量增加。Burritt等[14]發(fā)現(xiàn)，當草酸鹽含量在3%時，羊的自由采食量下降，隨著草酸鹽含量的增加，羊的采食量顯著下降。但Wang等[15]報道，羊的采食量并不下降，尤其當飼料為全價料，飼料中包含其所必需營養(yǎng)物質(zhì)時。因此，草酸鹽的含量對動物采食量的影響還需要進一步的研究。

3.2 對體重、奶產(chǎn)量及生理指標的影響

草酸鹽對動物體重增加的影響，目前還沒有確切的數(shù)據(jù)，還需要進一步研究。植物中的草酸鹽會影響泌乳量[16]。而且，大量的草酸鹽也影響了牛奶中的鈣含量。但目前草酸鹽對奶成分具體影響的數(shù)據(jù)還未有報道。飼喂富含草酸鹽的紫狼尾草降低了水牛瘤胃原蟲的數(shù)量，也降低瘤胃蠕動速度，但提高了血漿肌酐和血液尿素氮的含量[17]，白細胞數(shù)量增加，但細胞容積降低。更深入的研究應該從草酸鹽引起生理指標變化的機理進行研究。

4 草酸鹽中毒癥狀與機理

許多動物試驗表明，可溶性草酸鹽能夠迅速與血清中的鈣或鎂結(jié)合，進而突然降低這些離子濃度[18-19]。草酸鹽急性中毒可急劇降低血清中鈣濃度，影響動物正常的細胞功能，導致動物肌肉震顫，循環(huán)虛脫，最終導致死亡。

慢性草酸鹽中毒，不溶性的草酸鈣會嚴重損傷腎小管。最后，即使動物不是死于低血鈣和細胞能量代謝紊亂，也會死于腎衰。牛草酸鹽中毒時，食欲不振、精神沉郁、反應遲鈍、便秘、口腔干燥、血液凝固時間延長、瘤胃蠕動次數(shù)減少、頻繁起立與臥倒、肌無力、步態(tài)異常，心率加快，肌肉顫抖和抽搐；頻頻欲排尿，并偶爾排出棕紅色尿液；呼吸急促困難，鼻流出帶血的泡沫狀液體；最后發(fā)生癱瘓，臥地不起，甚至昏迷[20]。羊草酸鹽中毒時，表現(xiàn)出機體虛弱無力，共濟失調(diào)、搐搦、昏迷。草酸鹽能影響能量代謝和血中葡萄糖含量[21]。

5 預防與脫毒

第一，為了避免反芻動物草酸鹽中毒，可溶性草酸鹽在飼料中的含量不應該超過2%。第二，在反芻動物瘤胃已經(jīng)建立了具有降解草酸鹽的菌群時可以少量飼喂富含草酸鹽的飼料。第三，要避免在動物饑餓和口渴時飼喂富含草酸鹽的飼料。第四，在動物不可避免接觸富含草酸鹽的飼料時，要添加磷酸鈣。第五，飼喂含鈣肥沃土地生長的飼草可以降低草酸鹽的毒性作用，因此，盡可能飼喂含鈣豐富的草場上的飼草。

對于飼料草酸鹽的脫毒，鈣肥沃土地生長的飼草可以降低草酸鹽的毒性作用，因此，盡可能在含鈣豐富的土地種植富含草酸鹽的飼草。另外，將飼草浸泡然后濾干，也能夠降低草酸鹽的含量，進而降低其毒性作用。也可以采用青貯的方法降低草酸鹽含量，但也有不同的結(jié)果。

草酸鹽中毒會影響反芻動物的生產(chǎn)性能，但很多問題還未研究透徹，國內(nèi)研究報道很少。應該進一步側(cè)重研究草酸鹽對采食、生產(chǎn)性能、繁殖性能的影響。而且更重要的是研究草酸鹽對瘤胃菌群的影響，分離出更多的草酸鹽降解菌，研究其降解機理，并制備微生態(tài)制劑，預防草酸鹽中毒。