羅永忠，李廣

（甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州730070）

土壤水分是影響植物生理生態(tài)特性及生長發(fā)育過程的重要生態(tài)因子。隨著水資源危機和干旱化危害的不斷加劇，植物如何適應(yīng)干旱已成為全球研究的重要問題之一。在我國西北干旱、半干旱地區(qū)，水分缺乏已成為影響和限制人工牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)的主要限制因子。苜蓿（Medicagosativa）為全球重要的栽培牧草之一［1］，被譽為“牧草皇后”，因其抗旱性強等優(yōu)點而被廣為種植利用，是我國栽培面積最大的牧草種之一，紫花苜蓿較其他苜蓿品種具有較強的抗旱性，常作為干旱牧區(qū)首選的牧草品種。新疆大葉苜蓿是西北地區(qū)種植較為廣泛的紫花苜蓿品種，具有較強的抗旱性，但作為耗水量很大的植物，嚴重干旱也會影響其生長和產(chǎn)量，限制其分布與推廣［2］。因此，在西北地區(qū)大面積種植苜蓿的現(xiàn)狀下，進行新疆大葉苜蓿在水分脅迫下的生長狀況及生物量分配方面的研究具有一定的現(xiàn)實意義。已有研究表明，土壤水分對植物生長及生物量分配有著重要影響［3－12］。郭穎等［13］對4種禾本科草種研究表明，在水分脅迫條件下植株的株高生長速率，株高生長量，單葉葉面積擴展速率和成熟單葉葉面積均受到抑制，但受抑制影響的程度不同。而水分過多會導致土壤中氧氣不足，植物根系的氧氣供應(yīng)減少，地上部生長受阻，嚴重的會導致植株死亡。也有人對苜蓿生長及吸水規(guī)律做過相應(yīng)的研究［14－18］。但從定量的角度分析水分狀況與苜蓿生長及產(chǎn)量形成關(guān)系的研究報道還較少。研究土壤含水量對新疆大葉苜蓿生長及生物量分配的影響，對進一步認識干旱條件下新疆大葉苜蓿的適應(yīng)性及生長狀況具有重要意義；對推廣新疆大葉苜蓿的大面積種植，提高苜蓿生產(chǎn)力，促進干旱畜牧業(yè)地區(qū)的經(jīng)濟發(fā)展具有非常重要的意義。本研究通過對新疆大葉苜蓿在水分脅迫下的生長狀況及生物量分配的研究，為其在干旱區(qū)節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè)中的推廣和種植以及為建立持久穩(wěn)定高產(chǎn)的畜牧業(yè)草業(yè)生產(chǎn)體系提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選擇新疆大葉苜蓿為材料，采用盆栽方法，用高20cm、直徑17cm的塑料桶，取耕作層表土，每桶裝風干土7.50kg，用水沉實待用。土壤為沙壤土，試驗前測得田間持水量為25.5%（重量含水量）。試驗播種期為2013年4月1日，每桶播50粒，苗齊后留壯苗20株。播種前施有機肥、復合肥，混勻；統(tǒng)一防治病蟲害。苜蓿4月6日出苗（出苗率為70%的日期），4月30日分枝（70%的植株分枝的日期），6月7日開花（60%的植株開花的日期），7月1日收獲。

1.2 試驗方法

試驗設(shè)4個水平土壤水分，即處理A（TA：full water supply）為充分供水（土壤水分含量保持最大持水量90%）、處理B（TB：light water stress）為輕度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的70%）、處理C（TC：moderate water stress）為中度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的40%）、處理D（TD：severe water stress）為重度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的20%）。試驗于2013年在甘肅農(nóng)業(yè)大學工學院實驗地進行。用感量5g電子秤在各處理期間于每天17：30時稱重補水，架設(shè)塑料防雨棚，控制土壤水分含量范圍，以上處理各設(shè)4個重復，共計16盆。

選用不同土壤水分條件下生長中庸的植株對其進行以下指標的測定：

1）苗高、地徑以及生長速率：分別于4月6日、4月30日、6月7日用卷尺測量所選植株地面至苗頂?shù)母叨燃爸仓瓿鐾敛糠值闹睆?，每個處理做4個重復。分別用苗期、分枝期、開花期的苗高、地徑除以生長時間得到植株在4種環(huán)境下不同時期的生長速率。

2）冠幅、主根長、分枝數(shù)、單株葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)：開花期末于7月1日用收獲法將所選用植株挖出后，洗凈，用卷尺測量其冠幅、主根長度，清點分枝數(shù)、單株葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)。

3）生物量：對所選植株分別用電子天平稱取葉鮮重、莖鮮重、主根鮮重、側(cè)根鮮重；在102℃烘箱中將以上部分烘干至恒重，稱取葉干重、莖干重、主根干重、側(cè)根干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0程序在計算機上進行方差分析，用Excel繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生長變化規(guī)律

2.1.1 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗高、地徑變化規(guī)律 植物生長離不開環(huán)境因子的影響，特別是受到土壤水分脅迫時植株的生長變化較為明顯［15］。

圖1顯示了不同生育期新疆大葉苜蓿在不同土壤水分脅迫下苗高、地徑的生長變化過程。方差分析結(jié)果表明，除苗期外，新疆大葉苜蓿在分枝期、開花期各處理間的苗高達到顯著差異水平（P＜0.05），地徑除了充分脅迫與重度脅迫差異不顯著外，其他處理均達到顯著差異水平（P＜0.05）。

從苗期到開花期各處理苗高和地徑的大小依次為：TB＞TC＞TA＞TD。其中TB從苗期到開花期的平均苗高為47.0cm，分別是 TC（38.6cm）的1.22倍，TA（30.3cm）的1.49倍，TD（24.3cm）的1.85倍；TB從苗期到開花期的平均地徑為4.67mm，分別是TC（4.13mm）的1.13倍，TA（2.71mm）的1.72倍，TD（2.43mm）的1.92倍。土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生長發(fā)育受阻。

2.1.2 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長速率的變化規(guī)律 由表1可以得出，除輕度水分脅迫外，其他的各處理苗高和地徑生長速度都表現(xiàn)出苗期＞分枝期＞開花期；輕度水分脅迫下的苗高、地徑生長速度表現(xiàn)出分枝期＞苗期＞開花期的特征，符合植物生長“慢－快－慢”的基本規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢的特征。可見，輕度水分脅迫對新疆大葉苜蓿苗高和地徑的生長影響不大。在各個生育期新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長速度都表現(xiàn)出輕度水分脅迫最大，中度次之，充分供水和重度脅迫最小的規(guī)律，也證明了輕度水分脅迫下生長不受影響的特征，并且隨著土壤水分脅迫的加劇和時間的延長，新疆大葉苜蓿生長受影響程度加重。

對同一生育期的新疆大葉苜蓿來說，各個生育期新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長速度在不同水分處理下都表現(xiàn)出輕度水分脅迫最大，中度次之，TA和重度脅迫最小的規(guī)律。在輕度水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗期最快生長速度達到1.48cm/d，TA和重度水分脅迫為1.36cm/d，TB分枝期為1.54cm/d，是重度水分脅迫（0.32cm/d）的4.8倍，是TA（1.06cm/d）的1.4倍。由以上討論可以得出：輕度水分脅迫條件對新疆大葉苜蓿生長最有利，但隨著土壤水分脅迫的加劇，新疆大葉苜蓿生長速度受影響程度加重，脅迫越重，生長速度越慢，生長量越小。

圖1 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿苗高、地徑的影響Fig.1 Effect of soil water stress on height and diameter of M.sativacv.Xinjiangdaye

表1 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿苗高與地徑生長速率的影響Table 1 Effect of soil water stress on height and diameter growth rate of M.sativacv.Xinjiangdaye cm/d

2.2 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿構(gòu)件數(shù)量的影響

土壤水分脅迫影響植物的正常生理代謝過程，進而影響植物的營養(yǎng)生長和生殖生長，植物可以通過減少葉片數(shù)、分枝數(shù)和側(cè)根數(shù)，降低生物量的反應(yīng)來應(yīng)對脅迫，主動降低消耗［19］。

從表2可以看出，不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿的構(gòu)件數(shù)有明顯的影響。就冠幅而言，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD，且TB和TC差異不顯著，TA和TD差異不顯著，而TB、TC與TA、TD之間差異顯著（P＜0.05）。

分枝數(shù)和單株葉片數(shù)除了TA和TD差異不顯著，其他各處理差異均顯著（P＜0.05），各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD。TB的分枝數(shù)為15.4枝，分別是TC（11.3枝）的1.36倍，是TA（8.7枝）的1.77倍，TD（8.5枝）的1.81倍。除TA外，水分脅迫越嚴重，分枝數(shù)、單株葉片數(shù)越少，有利于新疆大葉苜蓿減少蒸騰耗水，表現(xiàn)出對干旱的適應(yīng)。

從主根長來看，TD的主根最長，達到了73.9cm，是 TA（30.2cm）的2.45倍，TB（38.8cm）的1.91倍，TC（61.4cm）的1.21倍。TA和TB差異不顯著，但與TC和TD差異顯著（P＜0.05），TC和TD之間差異也顯著，各處理大小順序依次為：TD＞TC＞TB＞TA，也就是說水分脅迫越嚴重，主根長度越長。

就側(cè)根數(shù)而言，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA，且TB和TC差異不顯著，充分和TD差異不顯著，而TB、TC與TA、TD之間差異顯著（P＜0.05）。除TA外，土壤水分含量越高，側(cè)根數(shù)越多，這主要是由于苜蓿在受到干旱脅迫時，主要通過增加主根長度來增加吸水。

表2 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿構(gòu)件數(shù)量的影響Table 2 Effect of soil water stress on the number of components of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.3 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生物量分配特征

2.3.1 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿地上部分生物量影響 圖2A是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿葉片鮮生物量和干生物量的對比。方差分析結(jié)果表明，4種土壤水分脅迫下，除TD和TA條件下，新疆大葉苜蓿葉片鮮生物量和干生物量的差異不顯著外，其他各處理間葉生物量均達到了顯著差異水平（P＜0.05）。各處理葉片鮮生物量和干生物量大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。輕度水分脅迫下葉鮮重為82.53g/株，為TC（68.31g/株）的1.21倍、TD（47.57g/株）的1.73倍、TA（40.36g/株）的2.04倍，TC、TD和TA比TB的葉干重生物量降低了23.99%，51.76%，47.97%，可見TB更有利于新疆大葉苜蓿葉片生長，對于增加鮮草產(chǎn)量最有利。

圖2 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿葉片、莖生物量的影響Fig.2 Effect of soil water stress on leaf and stem biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

圖2B是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿莖鮮生物量和干生物量的對比。方差分析結(jié)果表明，新疆大葉苜蓿莖的鮮生物量和干生物量在輕度和TC下差異不顯著，TA和TD的差異也不顯著，但其他處理之間的差異顯著（P＜0.05）。各處理莖的鮮生物量和干生物量大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD。TB下莖鮮重為81.72 g/株，為TC（78.91g/株）的1.04倍、TD（39.74g/株）的2.06倍、TA（49.34g/株）的1.66倍。隨著水分脅迫的加劇，新疆大葉苜蓿莖葉比逐漸增加，分別為0.98，0.99，1.24和1.28，這主要是由于在水分脅迫下，葉片在數(shù)量減少的基礎(chǔ)上，葉形變小，葉的生物量下降，同時莖所占的比例也進一步增加，從而主動減少蒸騰，適應(yīng)干旱。

2.3.2 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿地下部分生物量影響 圖3A是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿主根鮮生物量和干生物量的對比。方差分析結(jié)果表明，4種土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿主根鮮生物量和干生物量除TD和TA及TB和TC差異不顯著外，其他處理彼此之間達到了顯著水平（P＜0.05）。各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。TB下主根鮮重為71.33g/株，為TC（67.21g/株）的1.06倍、TD（62.57g/株）的1.14倍、TA（60.36g/株）的1.18倍。表明隨著土壤水分脅迫的加劇新疆大葉苜蓿主根的生物量會不斷變小，與主根長度在不同土壤水分脅迫下大小的規(guī)律來看（TD＞TC＞TB＞TA），雖然土壤水分脅迫使新疆大葉苜蓿主根延長，但并沒有使其生物量加大，說明隨著土壤水分脅迫的加劇，主根變得細而長，TB下雖然主根并不是最長，但其生物量卻最大。

從圖3B可以看出，新疆大葉苜蓿側(cè)根的生物量隨土壤水分脅迫的加重而呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，除充分供水和重度脅迫外，各處理間差異顯著（P＜0.01）。各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。TB下側(cè)根鮮重為148.77g/株，為TC（108.81g/株）的1.37倍、TD（29.25g/株）的5.07倍、TA（16.47g/株）的9.03倍，這主要是由于隨著土壤水分脅迫的加劇，側(cè)根數(shù)量減少，在TB下側(cè)根數(shù)最多，說明TB可以促進側(cè)根的生長，從而使其更好地吸收水分，保證了新疆大葉苜蓿在TB下生長良好。

圖3 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿根生物量的影響Fig.3 Effect of soil water stress on root biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.4 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿總生物量的影響

圖4是土壤水分脅迫下新疆大葉苜?？偵锪孔兓?，從總生物量鮮重和干重來看，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。說明TA和TD下影響了新疆大葉苜蓿地上部分生物量和地下部分生物量的積累，從而進一步影響了新疆大葉苜蓿的正常生長發(fā)育。而在TB下，不論是地上生物量，還是地下生物量，在各種處理中均表現(xiàn)出最優(yōu)的生長，對于生產(chǎn)實踐中節(jié)水灌溉的應(yīng)用具有良好的參考價值。

圖4 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜?？偵锪康挠绊慒ig.4 Effect of soil water stress on total biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

3 討論

植物對水分脅迫的響應(yīng)是植物長期適應(yīng)環(huán)境而形成的生態(tài)適應(yīng)特征，與植物生長發(fā)育進程、地上、地下生長形態(tài)等密切相關(guān)。植物對水分脅迫的響應(yīng)是植物長期適應(yīng)環(huán)境而形成的生態(tài)適應(yīng)特征。植物常通過降低生長，改變生物量的分配，減小葉面積，關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，提高水分利用效率等一系列生理適應(yīng)機制以及形態(tài)策略，來應(yīng)對不同程度的水分脅迫［19］。植物對水分脅迫的適應(yīng)有一個限度，當超過這個限度時，就會影響植物正常的代謝過程和生長發(fā)育進程。嚴重的干旱會引起植物代謝減慢，導致植物的生長受到限制，進而影響其生物量的形成。新疆大葉苜蓿屬于較耐旱品種，充足的水分有利于生長，但受到水分脅迫，特別是生長旺盛期受到水分脅迫時，生長明顯受到影響。本研究發(fā)現(xiàn)，供水量顯著影響新疆大葉苜蓿的苗高和地徑生長速度，重度水分脅迫下的苗高和地徑分別是輕度水分脅迫的51.7%和52.0%。隨著脅迫強度的加重和時間的延長，單株葉片數(shù)、分枝數(shù)和冠幅都減少，降低了蒸騰表面積，減少了水分散失。中度和重度水分脅迫條件下，植物幼苗地上和地下生物量積累能力降低，總生物量減少，與輕度水分脅迫相比，新疆大葉苜蓿的總生物量分別減少了56.8%和75.0%。同時本試驗得出新疆大葉苜蓿的根冠比隨土壤含水量的減小而增加，植株將更多的同化物分配到根系生長以汲取水分，從而提高了其抗旱性，這與前人在其他植物中的研究一致［20，21］。同時本研究還得出在輕度土壤水分脅迫下，苗高最高、冠幅最大、地徑最粗、分枝數(shù)最多、單株葉片數(shù)最大、側(cè)根數(shù)最多、鮮重最大、苗高、地徑生長速度最快，所以在輕度水分脅迫下新疆大葉苜蓿生長最適應(yīng)，各方面表現(xiàn)都較其他處理好，這一結(jié)論對于生產(chǎn)實踐中節(jié)水灌溉的應(yīng)用具有一定的指導意義，在灌溉時將灌溉定額控制在輕度水分脅迫，即使土壤含水量達到田間持水量的60%時，可以獲得最大的產(chǎn)草量。然而，當土壤的水分含量過高（土壤含水量為田間持水量的90%）時，新疆大葉苜蓿葉片數(shù)減少，產(chǎn)量降低，這主要是由于此時土壤通氣性較差，根系長期處于缺氧狀態(tài)，甚至腐爛，進而影響到地上部分的生長以及產(chǎn)量的形成。

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