楊海霞，劉潤進，郭紹霞＊

（1.青島農業(yè)大學菌根生物技術研究所，山東 青島266109；2.青島農業(yè)大學園林與林學院，山東 青島266109）

我國草坪業(yè)蓬勃發(fā)展，草坪需求日益增大，但是在許多逆境條件下，草坪草的生長受到抑制、草坪質量和功能受到影響、草坪建植出現(xiàn)困難，從而限制了草坪草的推廣應用［1］。例如，土壤鹽堿化便是綠化過程中常遇到的逆境之一［2］。鹽堿地在世界范圍內分布較廣，全世界約有9.6×105hm2鹽堿地，我國有鹽漬地總面積約2.7×104hm2，隨著生態(tài)環(huán)境的惡化和不合理地開發(fā)利用，仍在進一步擴大［3］。土壤次生鹽漬化日益加重，直接影響到植物的生長發(fā)育。研究表明，土壤鹽漬化對草本植物在生理生化方面產生顯著的負面影響，在草坪草上的具體表現(xiàn)就是造成枯斑、發(fā)芽晚和早衰、生長不良等，直接影響草坪的美觀，降低草坪的價值［4］。因此，降低土壤中有害鹽類的含量及其對植物的傷害、提高植物的耐鹽性是土壤鹽漬土改良的核心問題。近年來，通過生物途徑改良鹽漬化環(huán)境，提高植物在鹽漬土壤中的生產力已成為國內外改良鹽漬土的新方向［5］。其中，菌根改善植物耐鹽性的作用備受關注。

業(yè)已表明，叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌能促進植物的生長和發(fā)育，提高植物抗病、耐旱、耐受重金屬脅迫的能力和耐鹽能力［6－10］。鹽脅迫下接種AM真菌能增加杜梨（Pyrusbetulaefolia）N、P和K含量，降低葉片的電導率和丙二醛含量［11］，可以提高牡丹（Paeoniasuffruticosa）葉片K＋/Na＋，提高可溶性糖的含量，增強牡丹的滲透調節(jié)［12］，提高草莓（Fragaria×ananassa）葉片SOD、POD和CAT活性［13］，表明接種 AM真菌可通過介導植物生理生化代謝途徑提高植物耐鹽性。然而，有關AM真菌提高植物耐鹽性的作用機制尚需進一步系統(tǒng)研究。

高羊茅（Festucaarundinacea）作為優(yōu)良的冷季型草坪草，被廣泛應用于各種草坪的建植，是目前我國應用最廣泛的冷季型草坪草之一［14］。筆者曾觀察到AM真菌能在一定程度上促進高羊茅的生長，改善其耐鹽脅迫的能力。本文目的是研究AM真菌增強高羊茅耐鹽性的作用機制，以期為AM真菌在鹽堿地綠化中的應用提供理論依據(jù)與技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試AM真菌菌種為摩西球囊霉（Glomusmosseae，記為G.m），用保存在三葉草（Trifolium）栽培基質中的孢子、菌根根段和菌絲作為接種物，由青島農業(yè)大學菌根生物技術研究所提供。供試草種為高羊茅；基質為壤土（pH 值7.96、有機質含量1.68%、全氮7.39%、速效磷43mg/kg、速效鉀495mg/kg、含鹽量0.03%），滅菌（121℃，2h）；鹽處理液采用 NaCl溶液。

1.2 試驗處理及方法

接種處理：將高羊茅種子采用10%的過氧化氫消毒10min，于2013年9月10日在日光溫室內播種，播種后自然光照，溫度約為26℃/15℃（晝/夜）。育苗容器為圓形塑料花盆（上口直徑30cm，下口直徑22cm，高15 cm）。種子在播種時分別每盆接種摩西球囊霉菌劑5000接種勢單位（IP＝N×W×K＋S，IP為接種勢單位，N為單位長度根段內含有的泡囊數(shù)量，W為根重，K為單位重量根系長度，S為單位重量或體積接種劑內孢子數(shù)量）［15］，對照（CK）則加等量滅菌接種物和接種物濾液。播種密度按照人工草坪的密度，高羊茅每盆播種2.8g。

鹽脅迫處理：2013年11月10日進行鹽脅迫處理。每個處理設4個鹽濃度（0%，0.8%，1.2%，1.6%）。即AM真菌（2）×鹽濃度（4）共8個處理，每個處理重復10盆，共80盆，隨機排列。鹽脅迫前控水數(shù)天，利于鹽水在干燥的培養(yǎng)土中迅速擴散。鹽脅迫處理時，為避免鹽沖擊效應，鹽濃度每天按0.3%梯度遞增，直至預定濃度，然后每2～3d按預定鹽濃度（混有Hoagland營養(yǎng)液成分）澆灌1次，每次澆至約2/3的溶液流出，保持鹽濃度的恒定，鹽脅迫15d后測定各生理指標。

1.3 測定指標

鹽脅迫第15天時，用剪刀剪取高羊茅同一部位葉片清洗干凈，擦干，分別裝入采樣袋中，做好標記，放入液氮中，轉移至－80℃超低溫冰箱中保存待測，所有測定均重復3次。

抗氧化酶活性的測定：超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性參照王學奎［16］氧化硝基四氮唑藍法測定，SOD活性單位以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活單位（U）；過氧化氫酶（catalase，CAT）活性參照王學奎［16］紫外吸收法測定，以每分鐘A240減少0.1的酶量為1個酶活性單位（U）；過氧化物酶（peroxidase，POD）活性參照王學奎［16］愈創(chuàng)木酚氧化法測定，以每分鐘A470變化0.01為1個酶活性單位（U）。

礦質元素含量：將植物葉片105℃殺青15min，80℃烘至恒重，用粉碎機粉碎后過篩，稱取0.05g加入6mL濃HNO3消化，采用消煮爐消解法處理樣品，將樣品定容至25mL容量瓶后用ICP－OES－Optima 8x00電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP）進行P、Fe、S、Zn、Cu、Na＋、K、Ca和 Mg等元素含量的檢測［17］。采用凱氏定氮法測定 N 含量［16］；硝酸銀滴定法測定 Cl－ 含量［18］。

取新鮮植物葉片，用比色法測定抗壞血酸（ascorbic acid，AsA）含量［16］；酸性茚三酮比色法測定游離脯氨酸（proline，Pro）含量［16］；苯酚法測定可溶性糖含量［16］；比色法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量［16］；電解質滲透法測定膜透性（用相對電導度表示）［17］。

色譜檢測法測定內源激素脫落酸（abscisic，ABA）、細胞分裂素（isopentenyl adenosine，IPA）、吲哚乙酸（indole－3－acetic acid，IAA）和赤霉素（gibberellin，GA）含量［16］。稱取0.5～1.0g新鮮高羊茅葉片，加2mL樣品提取液，在冰浴下研磨成勻漿，轉入10mL試管，再用2mL提取液分次將研缽洗干凈，一并轉入試管中，搖勻后放置在4℃冰箱中。樣品測定方法，包被→洗板→競爭→洗板→加二抗→洗板→加底物顯色→比色［16］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPSv 7.5軟件對所測數(shù)據(jù)進行雙因素方差分析，用LSD法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅抗氧化系統(tǒng)的影響

在同一鹽濃度下，接種摩西球囊霉后高羊茅葉片抗氧化酶活性顯著提高（P＜0.05）。隨鹽濃度的增大，SOD、POD和CAT活性顯著增加（P＜0.05）。在1.6%鹽脅迫時，接種摩西球囊霉的SOD、POD和CAT活性分別比未接種提高了11.2%，8.3%和10.9%。摩西球囊霉和NaCl對高羊茅SOD、POD和CAT活性均有極顯著影響（P＜0.01），二者的交互作用對高羊茅SOD和POD活性無顯著影響，而對高羊茅CAT活性有極顯著影響（P＜0.01）（表1）。

接種摩西球囊霉后高羊茅葉片抗壞血酸含量提高。隨鹽濃度的增大，抗壞血酸含量呈現(xiàn)下降趨勢。0.8%，1.2%和1.6%鹽脅迫時，接種摩西球囊霉的抗壞血酸含量分別比未接種提高了9.1%，12.4%和19.5%。摩西球囊霉對高羊茅抗壞血酸含量有極顯著影響（P＜0.01），NaCl和二者的交互作用無顯著影響（P＞0.05）（表1）。

表1 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅抗氧化系統(tǒng)的影響Table 1 Effects of AM fungi on antioxidant system of F.arundinaceaunder salt stress

2.2 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片丙二醛和膜透性的影響

在同一鹽濃度下，接種摩西球囊霉可顯著降低鹽脅迫下高羊茅葉片丙二醛含量和膜透性（P＜0.05）。隨鹽濃度的增大，丙二醛含量和膜透性顯著增加（P＜0.05）。1.2%NaCl脅迫下，接種摩西球囊霉處理高羊茅葉片丙二醛和膜透性與未接種處理相比，降低幅度最大，分別為35.4%和25.6%。NaCl對高羊茅丙二醛含量和膜透性有極顯著影響（P＜0.01），摩西球囊霉和NaCl二者的交互作用對高羊茅丙二醛含量和膜透性有極顯著影響（P＜0.01）（圖1和表2）。

2.3 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅營養(yǎng)元素和離子毒害的影響

AM真菌通過擴大植物根系的吸收范圍，從而增加植物對營養(yǎng)元素的吸收。接種摩西球囊霉可提高高羊茅葉片N、P、S和Zn含量。隨鹽濃度的增大，N、P和S含量呈現(xiàn)下降趨勢，Zn含量呈上升趨勢。在鹽濃度0.8%，1.2%和1.6%時，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片N含量與未接種處理差異顯著（P＜0.05），分別比未接種處理提高6.8%，4.5%和5.3%，其中鹽濃度0.8%時提高幅度最大。在鹽濃度1.6%時，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片P含量與未接種處理差異顯著（P＜0.05），比未接種處理提高26.3%。在相同鹽濃度下，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片S和Zn含量與未接種處理差異不顯著（P＞0.05）。摩西球囊霉和NaCl對高羊茅N有顯著影響（P＜0.05），二者的交互作用對其有極顯著影響（P＜0.01）（表3）。

隨鹽濃度增大，F(xiàn)e含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，在鹽濃度1.2%時，F(xiàn)e含量最大。在鹽濃度0%，0.8%和1.2%時，接種摩西球囊霉降低了高羊茅葉片F(xiàn)e含量。在鹽濃度1.6%時，接種摩西球囊霉顯著提高了高羊茅葉片F(xiàn)e含量（P＜0.05）。接種摩西球囊霉可降低高羊茅葉片Mn和Cu含量。Mn含量呈現(xiàn)曲折上升趨勢。在相同鹽濃度下，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片Mn含量與未接種處理差異顯著（P＜0.05）。摩西球囊霉對高羊茅Mn和Cu有顯著影響（P＜0.05），NaCl對高羊茅Fe和Cu有顯著影響（P＜0.05），二者的交互作用對高羊茅Fe和 Mn均有極顯著影響（P＜0.01）（表3）。

圖1 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片丙二醛和膜透性的影響Fig.1 Effects of AM fungi on MDA and membrane peroxidation in leaves of F.arundinaceaunder salt stress

表2 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片方差分析Table 2 Effects of AM fungi on leaf osmotic regulation of F.arundinaceaunder salt stress

表3 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片N、P、Fe、S、Zn、Cu和Mn含量的影響Table 3 Effects of AM fungi on N，P，F(xiàn)e，S，Zn，Cu and Mn content in leaves of F.arundinaceaunder salt stress

接種摩西球囊霉能不同程度地降低Na＋和Cl－含量。在鹽濃度為1.6%時，接種摩西球囊霉顯著降低了高羊茅葉片Na＋含量（P＜0.05），比未接種處理降低32.2%。隨鹽濃度的增大，Cl－含量呈顯著上升趨勢（P＜0.05）。在鹽濃度0.8%，1.2%和1.6%時，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片Cl－含量分別比未接種處理降低5.8%，5.6%和8.1%，其中鹽濃度1.6%時降低幅度最大。接種摩西球囊霉后高羊茅葉片K、Ca、Mg含量和K/Na、Mg/Na、Ca/Na值與未接種相比，差異均不顯著（P＞0.05）。隨鹽濃度的增大，K、Ca、Mg含量和 K/Na、Mg/Na、Ca/Na值呈下降趨勢。摩西球囊霉對高羊茅Cl－和Ca均有極顯著影響（P＜0.01），NaCl對高羊茅Cl－、Ca和Ca/Na值均有極顯著影響（P＜0.01），對Na＋有顯著影響（P＜0.05），二者的交互作用對高羊茅Cl－和Mg/Na有顯著影響（P＜0.05）（表4）。

2.4 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片滲透調節(jié)的影響

接種摩西球囊霉后高羊茅葉片可溶性糖含量顯著提高（P＜0.05）。隨鹽濃度的增大，高羊茅葉片可溶性糖含量顯著增加（P＜0.05）。在鹽濃度0.8%，1.2%和1.6%時，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片可溶性糖含量分別比未接種處理提高24.2%，16.7%和8.8%，可見，隨鹽濃度的增加，接種摩西球囊霉提高高羊茅可溶性糖的幅度呈下降趨勢。摩西球囊霉和NaCl對高羊茅可溶性糖含量有極顯著影響（P＜0.01），二者的交互作用對高羊茅可溶性糖含量有顯著影響（P＜0.05）（圖2和表2）。

隨鹽濃度的增大，未接種處理的高羊茅葉片脯氨酸含量增加顯著（P＜0.05），而接種處理的增加緩慢。在鹽濃度0.8%，1.2%和1.6%時，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片脯氨酸含量分別比未接種處理降低31.3%，30.5%和28.9%，可見，隨鹽濃度的增加，接種摩西球囊霉降低高羊茅脯氨酸的幅度呈下降趨勢。摩西球囊霉和NaCl對高羊茅脯氨酸含量有極顯著影響（P＜0.01），二者的交互作用對高羊茅脯氨酸含量無顯著影響（P＞0.05）（圖2和表2）。

2.5 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片激素含量的影響

在同一鹽濃度下，接種摩西球囊霉后高羊茅葉片ABA、GA、IPA和IAA含量顯著提高（P＜0.05）。隨鹽濃度的增大，GA、IPA和IAA含量呈現(xiàn)下降趨勢，ABA含量呈現(xiàn)上升趨勢。1.6%鹽脅迫時，接種摩西球囊霉處理的ABA、GA、IPA和IAA含量分別比未接種處理增加了6.7%，35.8%，20.0%和52.5%。摩西球囊霉和NaCl對高羊茅ABA和IAA均有極顯著影響（P＜0.01），對IPA有顯著影響（P＜0.05），二者的交互作用對高羊茅ABA、GA、IPA和IAA均有極顯著影響（P＜0.01）（表5）。

表5 AM真菌對鹽脅迫下高羊茅葉片激素含量的影響Table 5 Effects of AM fungi on hormone content in leaves of F.arundinaceaunder salt stress ng/g FW

3 討論

鹽脅迫下接種AM真菌能夠提高植物抗氧化酶的活性，增強植物的抗氧化防御系統(tǒng)，降低氧化脅迫造成的傷害［5，19］。本試驗表明摩西球囊霉能顯著提高高羊茅SOD、POD和CAT活性，表明高羊茅抗氧化酶系統(tǒng)對AM真菌很敏感。AM真菌提高植物抗氧化酶的活性可能與促進植物的生長和對P、N的吸收有關［20］。本試驗鹽脅迫下AM真菌提高高羊茅葉片N、P、S和Zn含量（表3）和抗氧化酶的活性（表1），則支持了上述觀點。Feng等［21］認為菌根化植物增加細胞膜的穩(wěn)定性是由于菌根作用增強植物對磷的吸收，同時增加了植物中抗氧化劑的合成?？寡趸瘎┛梢宰柚够钚匝鯇χ参锏难趸瘬p傷［22］，減少膜脂過氧化作用，因而作為膜脂過氧化產物的丙二醛含量也會減少，接種AM真菌能夠使植物細胞膜保持更加好的完整性和穩(wěn)定性，因此菌根化根系的細胞膜透性要低于非菌根化根系［23－24］（表1和圖1）?？梢?，接種AM真菌激發(fā)植物抗氧化酶系統(tǒng)是提高植物耐鹽性的一個重要生理機制。

有關AM真菌減緩鹽離子對植物毒害作用的機制，目前尚無定論。本試驗表明接種摩西球囊霉能顯著降低鹽脅迫下高羊茅葉片Cl－和Na＋含量（P＜0.05）。隨鹽濃度增加，不是Na＋而是Cl－含量增加明顯，菌根植株的K和Ca等增幅更大［22］，從而降低了菌根化植株體內鹽離子相對含量，有利于減輕鹽離子毒害作用。Juniper和Abbott［25］認為AM真菌增加了植株生長，同時相對稀釋了有毒離子的濃度，減緩了離子毒害。此外，高效攝取K＋、維持較高的K＋/Na＋值與植物的耐鹽性也密切相關［26］。鹽脅迫下，接種AM真菌能促進番茄（Lycopersiconesculentum）對K＋的吸收，相對提高了K＋/Na＋值，因而減緩了Na＋的毒害作用，增強了植株的耐鹽性［27－28］。而且，本試驗雙因素方差結果顯示，摩西球囊霉和NaCl對高羊茅Mg/Na值有顯著影響（P＜0.05）（表4），這說明接種摩西球囊霉還能通過促進高羊茅對Mg的吸收，相對提高Mg/Na值，來減緩Na＋的毒害作用。因此，AM真菌對鹽脅迫下不同植物耐Na＋和Cl－毒害的作用機制有待進一步研究。

本試驗證明，接種摩西球囊霉可以通過提高鹽脅迫下高羊茅的滲透調節(jié)來提高高羊茅的耐鹽性。接種摩西球囊霉使高羊茅可溶性糖含量顯著提高（P＜0.05）。這些可溶性糖一部分可作為滲透調節(jié)物質起作用，一部分為新蛋白質的合成提供碳架，還有一部分可間接轉化為脯氨酸等［29］。鹽脅迫下，接種摩西球囊霉的高羊茅葉片脯氨酸含量顯著低于對照（P＜0.05），這與Rabie和Almadini［30］對蠶豆（Viciafaba）的研究結果一致。潘瑞熾和董愚得［31］、薛秀棟等［32］認為鹽脅迫下脯氨酸含量大小可以反映植物遭受鹽害的程度。因此，該結果可以表明接種AM真菌的高羊茅受到鹽脅迫傷害程度較輕，提高了植物的抗逆性。與此相反，接種AM真菌提高了大豆（Glycinemax）［33］和綠豆（Vignaradiata）［34］脯氨酸的含量。一些研究認為脯氨酸是一種滲透保護劑［35－36］，脯氨酸的積累是鹽脅迫下植物一種保護性措施；而 Wang等［37］建議把脯氨酸的積累看作是鹽脅迫的標志，其滲透調節(jié)作用與K＋相比可忽略不計。因此，關于脯氨酸在植物抗逆性中的作用機制值得深入探索。另外，本試驗觀察到，隨著鹽濃度的增加，脯氨酸含量呈升高趨勢，且鹽對高羊茅脯氨酸含量有極顯著影響（P＜0.01），這與薛秀棟等［32］得出的結論相一致，其機制可能是鹽抑制脯氨酸氧化和促進其合成［32］。而關于AM真菌對脯氨酸的影響及其對高羊茅抗鹽性的作用，尚待進一步試驗。

鹽脅迫下植物能產生一些適應性機制，除了積累一些大分子蛋白和小分子物質外，植物激素含量及激素平衡也發(fā)生了變化，這些變化調控植物基因表達來適應鹽脅迫，如ABA含量增加［38］。而AM真菌對鹽脅迫下植物內源激素的影響研究國內外報道較少。本試驗接種摩西球囊霉能顯著提高鹽脅迫下高羊茅葉片的ABA含量的結果支持了賀忠群等［39］的結論。AM真菌調節(jié)該變化的機制尚不清楚。ABA誘導了植株的氣孔關閉，而氣孔是控制葉片內外水蒸汽和CO2擴散的通道，從而直接影響植物蒸騰和光合過程，保證鹽脅迫下的光合作用和水分代謝，從而利于菌株的生長和耐鹽性的提高［40］。鹽脅迫下接種摩西球囊霉提高植物體內IAA和GA含量的生理效應（表5）與正常條件下的一致［40］。雙因素方差結果中，摩西球囊霉對高羊茅ABA和IAA均有極顯著影響（P＜0.01），對IPA有顯著影響（P＜0.05）也證實了這一點。但其鹽脅迫下AM真菌改變植物內源激素平衡狀況的效應與作用機制值得深入研究。

筆者認為AM真菌主要通過增強高羊茅的抗氧化防御系統(tǒng)、降低氧化脅迫造成的傷害、減緩離子毒害、改善高羊茅養(yǎng)分的吸收、強化滲透調節(jié)作用和維持植物內源激素平衡狀況等機制來增強高羊茅耐鹽性。本試驗的結果顯示AM真菌和NaCl水平之間存在顯著的交互效應，可顯著影響或極顯著影響高羊茅的CAT活性、丙二醛含量、膜透性、N、Fe、Mn、可溶性糖和激素（表1～5），這種交互效應說明AM真菌對這些指標發(fā)揮作用不受鹽脅迫的影響，能在一定程度上改善高羊茅的抗鹽能力，AM真菌和NaCl的交互作用機制仍需要進一步的深入研究。本試驗首次比較系統(tǒng)地探索和揭示了AM真菌通過介導植物生理生化代謝途徑來提高高羊茅耐鹽性機制，這對于今后AM真菌在鹽漬土壤改良中的應用具有重要的意義。

［1］ 徐勝，李建龍，趙德華.高羊茅的生理生態(tài)及其生化特性研究進展［J］.草業(yè)學報，2004，13（1）：58－64.

［2］ 陳靜波，閻君，張婷婷，等.四種暖季型草坪草對長期鹽脅迫的生長反應［J］.草業(yè)學報，2008，17（5）：30－36.

［3］ 李源，劉貴波，高洪文，等.紫花苜蓿種質耐鹽性綜合評價及鹽脅迫下的生理反應［J］.草業(yè)學報，2010，19（4）：79－86.

［4］ 梁惠敏，夏陽，杜峰，等.鹽脅迫對兩種草坪草抗性生理生化指標影響的研究［J］.中國草地，2001，23（5）：27－30.

［5］ 曾廣萍，張霞，劉紅玲，等.鹽脅迫下AM真菌對紅花耐鹽性的影響［J］.植物生理學報，2012，47（11）：1069－1074.

［6］ 葉少萍，曾秀華，辛國榮，等.不同磷水平下叢枝菌根真菌 （AMF）對狗牙根生長與再生的影響［J］.草業(yè)學報，2013，22（1）：46－52.

［7］ 鹿金穎，毛永民，申連英，等.VA菌根真菌對酸棗實生苗抗旱性的影響［J］.園藝學報，2003，30（1）：29－33.

［8］ 柳潔，肖斌，王麗霞，等.鹽脅迫下叢枝菌根 （AM）對茶樹生長及茶葉品質的影響［J］.茶葉科學，2013，33（2）：140－146.

［9］ 王樹和，王曉娟，王茜，等.叢枝菌根及其宿主植物對根際微生物作用的響應［J］.草業(yè)學報，2007，16（3）：108－113.

［10］ Liu J，Maldonado－Mendoza I，Lopez－Meyer M，etal.Arbuscular mycorrhizal symbiosis is accompanied by local and systemic alterations in gene expression and an increase in disease resistance in the shoots［J］.The Plant Journal，2007，50（3）：529－544.

［11］ 高崇.接種AM真菌對鹽脅迫下杜梨實生苗生長及耐鹽性的影響研究［D］.重慶：西南大學，2013.

［12］ 郭紹霞，劉潤進.叢枝菌根真菌Glomusmosseae對鹽脅迫下牡丹滲透調節(jié)的影響［J］.植物生理學通訊，2010，46（10）：1007－1011.

［13］ 楊瑞紅，劉潤進，劉成連，等.AM 真菌和水楊酸對草莓耐鹽性的影響［J］.中國農業(yè)科學，2009，42（5）：1590－1594.

［14］ 樊瑞蘋，周琴，周波，等.鹽脅迫對高羊茅生長及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.草業(yè)學報，2012，21（1）：112－117.

［15］ Liu R J，Luo X S.A new method to quantify the inoculum potential of arbuscular mycorrhizal fungi［J］.New Phytologist，1994，128（1）：89－92.

［16］ 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術［M］.北京：高等教育出版社，2006：1－283.

［17］ 郝再彬，蒼晶，徐仲.植物生理實驗［M］.哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學出版社，2004：1－147.

［18］ 勞家檉.土壤農化分析手冊［M］.北京：農業(yè)出版社，1988：656－657.

［19］ He Z Q，He C X，Zhang Z B，etal.Changes of antioxidative enzymes and cell membrane osmosis in tomato colonized by arbuscular mycorrhizae under NaCl stress［J］.Colloids and Surfaces B：Biointerfaces，2007，59（2）：128－133.

［20］ Alguacil M M，Hernández J A，Caravaca F，etal.Antioxidant enzyme activities in shoots from three mycorrhizal shrub species afforested in a degraded semi－arid soil［J］.Physiologia Plantarum，2003，118（4）：562－570.

［21］ Feng G，Zhang F，Li X，etal.Improved tolerance of maize plants to salt stress by arbuscular mycorrhiza is related to higher accumulation of soluble sugars in roots［J］.Mycorrhiza，2002，12（4）：185－190.

［22］ Jiang M，Zhang J.Water stress－induced abscisic acid accumulation triggers the increased generation of reactive oxygen species and up－regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves［J］.Journal of Experimental Botany，2002，53：2401－2410.

［23］ Garg N，Manchanda G.Effect of arbuscular mycorrhizal inoculation on salt－induced nodule senescence inCajanuscajan（pigeonpea）［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2008，27（2）：115－124.

［24］ Kaya C，Ashraf M，Sonmez O，etal.The influence of arbuscular mycorrhizal colonisation on key growth parameters and fruit yield of pepper plants grown at high salinity［J］.Scientia Horticulturae，2009，121（1）：1－6.

［25］ Juniper S，Abbott L.Vesicular－arbuscular mycorrhizas and soil salinity［J］.Mycorrhiza，1993，4（2）：45－57.

［26］ 李先婷，曹靖，魏曉娟，等.NaCl漸進脅迫對啤酒大麥幼苗生長，離子分配和光合特性的影響［J］.草業(yè)學報，2013，22（6）：108－116.

［27］ Al－Karaki G N，Hammad R，Rusan M.Response of two tomato cultivars differing in salt tolerance to inoculation with mycorrhizal fungi under salt stress［J］.Mycorrhiza，2001，11（1）：43－47.

［28］ Niu X，Bressan R A，Hasegawa P M，etal.Ion homeostasis in NaCl stress environments［J］.Plant Physiology，1995，109（3）：735.

［29］ 李洪燕，鄭青松，劉兆普，等.海水脅迫對苦荬菜幼苗生長及生理特性的影響［J］.植物學報，2010，45（1）：73－78.

［30］ Rabie G H，Almadini A M.Role of bioinoculants in development of salt－tolerance ofViciafabaplants under salinity stress［J］.African Journal of Biotechnology，2005，4（3）：210－222.

［31］ 潘瑞熾，董愚得.植物生理學［M］.北京：高等教育出版社，1995：1－206.

［32］ 薛秀棟，董曉穎，段艷欣，等.不同鹽濃度下3種結縷草的耐鹽性比較研究［J］.草業(yè)學報，2013，22（6）：315－320.

［33］ Sharifi M，Ghorbanli M，Ebrahimzadeh H.Improved growth of salinity－stressed soybean after inoculation with salt pre－treated mycorrhizal fungi［J］.Journal of Plant Physiology，2007，164（9）：1144－1151.

［34］ Jindal V，Atwal A，Sekhon B S，etal.Effect of vesicular－arbuscular mycorrhizae on metabolism of moong plants under NaCl salinity［J］.Plant Physiology and Biochemistry，1993，31（4）：475－481.

［35］ Sannazzaro A I，Echeverría M，AlbertóE O，etal.Modulation of polyamine balance inLotusglaberby salinity and arbuscular mycorrhiza［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2007，45（1）：39－46.

［36］ 袁星星，王娟，謝彥杰，等.外源一氧化碳對小麥幼苗耐鹽性以及根中脯氨酸含量的影響［J］.植物生理學通訊，2009，45（6）：567－570.

［37］ Wang S，Wan C，Wang Y，etal.The characteristics of Na＋，K＋and free proline distribution in several drought－resistance plants of the Alxa Desert，China［J］.Journal of Arid Environments，2004，56（3）：525－539.

［38］ Munns R，Cramer G R.Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid？Opinion［J］.Plant and Soil，1996，185（1）：33－49.

［39］ 賀忠群，李煥秀，湯浩茹，等.叢枝菌根真菌對NaCl脅迫下番茄內源激素的影響［J］.核農學報，2010，24（5）：1099－1104.

［40］ 于建新，李輝，郭紹霞，等.叢枝菌根真菌對番茄植株內源激素含量的影響［J］.青島農業(yè)大學學報 （自然科學版），2010，27（2）：100－104.