樊江文，張良俠，張文彥，鐘華平

（中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101）

氮（N）和磷（P）元素是植物生長(zhǎng)所必需的礦質(zhì)元素。在生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P元素具有緊密的交互作用和協(xié)同關(guān)系［1－2］，因此，N、P元素的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征不僅直接影響著生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素的循環(huán)模式，而且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和碳蓄積產(chǎn)生深刻影響［3－5］。

在大尺度上，植物N、P元素特征是植物對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果［6］，溫度、降水、土壤，以及人類活動(dòng)等因子都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響［7－11］，從而使植物營(yíng)養(yǎng)元素分布的地理格局和循環(huán)特征發(fā)生變化。

目前，人們對(duì)植物葉片N、P元素特征在區(qū)域和全球尺度上與溫度、降水等環(huán)境因子的關(guān)系開(kāi)展了一些研究。Reich和Oleksyn［8］的研究表明，在全球尺度上，隨著緯度降低和年均溫升高，植物葉片的N和P元素含量降低，N/P增加。Han等［12］和任書杰等［13］在中國(guó)的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的增加，植物葉片的N和P含量呈現(xiàn)明顯的降低趨勢(shì)。He等［14－15］的研究則表明，植物葉片N、P元素與地帶性溫度和降水條件并無(wú)明顯關(guān)系。

雖然目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)植物葉片N、P元素分布的地理格局及其與水熱等環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了一些研究，但對(duì)植物根系N、P元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征以及在大尺度上與環(huán)境因子的關(guān)系的研究幾乎未見(jiàn)到報(bào)道。植物根系是植物吸收土壤中礦質(zhì)元素的器官，在對(duì)礦質(zhì)元素的固定、分配和循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，因此，研究植物根系N、P元素的生態(tài)計(jì)量學(xué)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系對(duì)了解和掌握植物元素的分配和循環(huán)規(guī)律，探討氣候變化對(duì)其的影響，分析植物元素計(jì)量學(xué)特征對(duì)氣候變化的響應(yīng)都具有十分重要的意義。

本研究在橫穿內(nèi)蒙古高原和青藏高原的約4000km長(zhǎng)的中國(guó)草地樣帶上，選擇132個(gè)采樣樣地，采集植物根系樣品，測(cè)定植物根系中的C、N、P含量，借助中國(guó)草地樣帶中植被類型和水熱因子等隨水平地帶性和垂直地帶性發(fā)生梯度變化的規(guī)律和特點(diǎn)，研究草地植物根系N、P元素地理格局及其與溫度和降水等氣候因子的關(guān)系，探討地理和氣候因子對(duì)草地植被根系N、P元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，進(jìn)而為全球氣候變化條件下草地的C、N、P元素循環(huán)研究以及草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)研究提供依據(jù)，同時(shí)也為相關(guān)生態(tài)模型提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究基于中國(guó)草地樣帶（CGT）開(kāi)展，中國(guó)草地樣帶是研究者設(shè)置的草地調(diào)查和研究專業(yè)樣帶［16－24］。中國(guó)草地樣帶位于我國(guó)最重要的草地分布區(qū)，貫穿內(nèi)蒙古高原和青藏高原，包括內(nèi)蒙古、甘肅、青海和西藏四省區(qū)，東起內(nèi)蒙古最東部的海拉爾地區(qū)（49°15′N，119°15′E），西至青藏高原西部的普蘭地區(qū)（30°15′N，81°15′E），全長(zhǎng)約4000km，寬幅約300km（圖1）。研究區(qū)具有明顯的氣候梯度特征和草地植被的水平和垂直地帶性分布規(guī)律［25］。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution map of sampling points

在內(nèi)蒙古地區(qū)，年平均氣溫自東北向西南遞增，由東北部的－6～0℃增加到西南部的7～9℃；降水量亦由東北向西南部遞減，從東北部400mm降至其西南部的50mm以下。蒸發(fā)量則相反，自西向東由3000mm遞減到1000mm左右。與之相應(yīng)的氣候帶呈帶狀分布，從東向西由濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)區(qū)逐步過(guò)渡到半干旱、干旱區(qū)。土壤帶基本呈東北－西南向排列，依次為黑土地帶、暗棕壤地帶、黑鈣土地帶、栗鈣土地帶、棕壤地帶、黑壚土地帶、灰鈣土地帶、風(fēng)沙土地帶和灰棕漠土地帶。從東北到西南，隨著降水量的減少，依次分布著溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠和溫性荒漠等草地類型。

在青藏高原地區(qū)，平均海拔4000～5000m，氣候的基本特點(diǎn)是輻射強(qiáng)、氣溫低、日較差大、降水區(qū)域差異大。在高原面上，一般年均氣溫0℃以下，極端高溫25～26℃，極端低溫－45～－36℃，最大日溫差可達(dá)22℃。降水量由東南向西北遞減，從東南部的平均1000mm以上下降到西北部的100mm以下。隨氣候梯度依次分布著高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠等草地類型。

1.2 樣品采集和分析

于2003－2007年8－9月（此時(shí)大部分優(yōu)勢(shì)植物種處于開(kāi)花末期或結(jié)實(shí)期）沿中國(guó)草地樣帶每隔50km左右設(shè)置一個(gè)采樣樣地區(qū)，共設(shè)置132個(gè)樣地。在每個(gè)樣地，用直徑3.1cm的土鉆取5～10鉆土壤中0～30cm深的植物根系樣品，利用0.3mm的網(wǎng)篩將植物根系樣品用水沖洗去除泥土。將獲得的植物根系樣品放入烘箱中烘干24h，然后研磨成粉末，在此基礎(chǔ)上，將1個(gè)樣地中的5～10鉆研磨成粉末的植物根系樣品混合，得到120個(gè)植物根系樣品。

植物根系樣品的C、N元素含量利用同位素質(zhì)譜儀（Thermo，MAT253）測(cè)定；在經(jīng)濃硝酸硝煮后，利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP－OES（PerkinElmer，Opitima 5300DV）測(cè)定植物樣品的P元素含量。

采樣點(diǎn)的年平均溫度和年平均降水量等氣象數(shù)據(jù)采用中國(guó)科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)綜合研究中心構(gòu)建的全國(guó)陸地生態(tài)信息氣象柵格數(shù)據(jù)庫(kù)（分辨率1km×1km）。該數(shù)據(jù)庫(kù)利用1971年以來(lái)全國(guó)720余個(gè)氣象站的年平均溫度和年平均降水量數(shù)據(jù)，采用ANUSPLIN進(jìn)行插值獲得。

在全國(guó)草地分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上［25］，將植物樣品采集地劃分為溫性草原類組，包括溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原等草地類型；溫性荒漠類組，包括溫性草原化荒漠、溫性荒漠等草地類型；高寒草原類組，包括高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原等草地類型；高寒草甸類組，即高寒草甸類。在采樣地根據(jù)草地植被情況確定草地類型，并參考了1∶100萬(wàn)中國(guó)草地資源圖［26］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 14.0軟件系統(tǒng)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA、N和P元素之間的相關(guān)性分析和元素與溫度和降水量之間的回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物根系C、N、P元素的基本特征

分析表明（表1），植物根系C元素含量最高，其次為N含量，P含量最低；在元素比例上，C/P最高，C/N其次，N/P最低。對(duì)于變異系數(shù)，植物根系P元素含量變異系數(shù)最大，N含量次之，C含量波動(dòng)最??；在元素比例中，C/P的變異系數(shù)最大，C/N次之，N/P最小。在地區(qū)上，青藏高原地區(qū)植物根系的C、C/N、C/P均明顯高于內(nèi)蒙古地區(qū)，而N含量則明顯低于內(nèi)蒙古地區(qū)。青藏高原地區(qū)植物根系N、P、C/P的變異系數(shù)均高于內(nèi)蒙古地區(qū)，而C、C/N、N/P的變異系數(shù)則低于內(nèi)蒙古地區(qū)。

研究表明（圖2），在整個(gè)樣帶中，植物根系 N 元素與P元素（R2＝0.058，P＜0.01），N 與 N/P（R2＝0.083，P＜0.001），P與 N/P（R2＝0.441，P＜0.001）呈明顯的相關(guān)關(guān)系。在內(nèi)蒙古地區(qū)，植物根系僅P與 N/P相關(guān)性明顯（R2＝0.591，P＜0.001）。在青藏高原地區(qū)，植物根系 N與P（R2＝0.052，P＜0.05），N與 N/P（R2＝0.091，P＜0.01），P與 N/P（R2＝0.520，P＜0.001）相關(guān)關(guān)系明顯。

表1 草地植物根系C、N、P元素含量和比例的基本特征Table 1 The basic characteristics of contents and ratios of C，N and P element in grassland plant root

圖2 草地植物根系N、P和N/P間的相關(guān)關(guān)系Fig.2 The relationships of N，P and N/P in grassland plant root

2.2 各草地類型植物根系N、P元素特征

研究表明，不同草地類型植物根系的N、P元素含量和比例有所不同。對(duì)于N含量，以溫性草原較高，而高寒草原和高寒草甸較低；對(duì)于P含量，以高寒草原類組最低，而其他3個(gè)類組較高；對(duì)于N/P，以溫性草原類和高寒草原類組較高，而高寒草甸最低（表2）。

圖3 草地植物根系N、P元素含量和N/P與經(jīng)度、緯度和海拔的關(guān)系Fig.3 The relationship of grassland plant root N，P content，N/P and longitude，latitude，altitude

2.3 植物根系N、P元素的空間變化規(guī)律

分析發(fā)現(xiàn)（圖3），隨著經(jīng)度的增加，草地植物根系 N（R2＝0.142，P＜0.001）、P（R2＝0.042，P＜0.05）元素含量具有增加趨勢(shì)，隨著緯度的增加，植物根系 N（R2＝0.178，P＜0.001）、P（R2＝0.032，P＜0.05）元素含量也具有增加趨勢(shì)，而N/P變化不明顯；隨著海拔的增加，植物根系N含量呈明顯的下降趨勢(shì)（R2＝0.172，P＜0.001），而P含量和N/P變化不明顯。

在地區(qū)上，內(nèi)蒙古地區(qū)草地植物根系N含量隨著緯度（R2＝0.119，P＜0.05）變化明顯。青藏高原地區(qū)草地根系 N含量隨著海拔（R2＝0.155，P＜0.001）的變化明顯；P含量隨著經(jīng)度（R2＝0.097，P＜0.01）、緯度（R2＝0.061，P＜0.05）和海拔（R2＝0.104，P＜0.01）變化明顯；N/P隨著經(jīng)度（R2＝0.052，P＜0.05）變化明顯。

2.4 植物根系N、P元素與氣候因子的關(guān)系

分析發(fā)現(xiàn)（圖4），隨著年均溫的增加，草地植物根系N元素含量呈增加趨勢(shì)（R2＝0.035，P＜0.05），而P元素含量及N/P變化不明顯；隨著年均降水量的增加，根系 N含量（R2＝0.091，P＜0.001）和 N/P（R2＝0.043，P＜0.05）有所降低，而P含量變化不明顯。

在地區(qū)上，內(nèi)蒙古地區(qū)植物根系N含量（R2＝0.196，P＜0.01）隨著年均溫變化明顯。青藏高原地區(qū)植物根系N含量隨著年均降水量（R2＝0.087，P＜0.01）和年均溫（R2＝0.056，P＜0.05）變化明顯；N/P隨著年均降水量（R2＝0.071，P＜0.05）變化明顯。

3 討論和結(jié)論

研究表明，草地植物根系的元素含量以C最高、N次之，P最低。植物根系P元素含量變異系數(shù)最大，表明P元素含量相對(duì)于N元素較不穩(wěn)定。N/P變異性小，表明與C/N和C/P相比較，植物根系似乎更趨向于具有相同的N/P。青藏高原地區(qū)植物根系N、P含量的變異系數(shù)均高于內(nèi)蒙古地區(qū)，這是否是表明寒冷地區(qū)植物N、P元素含量的變異幅度高于溫暖地區(qū)，還有待于進(jìn)一步研究。

植物根系N和P元素含量之間具有明顯的相關(guān)性，這與以往植物葉片的大量研究結(jié)果相同，但植物根系N和 P元素的相關(guān)程度比植物葉片［8，12－13，15，21，27－28］明顯降低。另一方面，P與 N/P的相關(guān)關(guān)系比 N 與 N/P的相關(guān)關(guān)系更為明顯。這一結(jié)果與He等［15］和張文彥等［21］對(duì)于中國(guó)草地植物葉片的研究結(jié)果有一定的相似性，他們的研究結(jié)果表明，植物葉片P與N/P的相關(guān)性明顯，而N與N/P的相關(guān)性不明顯。這些研究結(jié)果表明，植物葉片和根系的N/P的變化可能都受到P元素的控制。

對(duì)于草地類型，研究表明，高寒草甸類植物根系的N含量最低，而溫性草原最高，這與張文彥等［21］對(duì)草地植物葉片N含量的研究結(jié)果不同，這可能是由于在不同生境條件下植物葉片和根系N元素的分配差異造成的。

從草地植物葉片和根系N、P元素的情況看（表3），根系N、P元素含量均低于葉片，而N/P則高于葉片。這可能是由于植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素在器官中的分配特點(diǎn)所決定的，葉片作為光合作用的器官，通常具有較高的N、P元素含量。N/P是描述群落水平上植被結(jié)構(gòu)、功能和養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)［7－8，28－31］。有研究指出［32］，N/P小于14的植物會(huì)受到N元素的限制，N/P大于16的植物會(huì)受P元素的限制。表3顯示，我國(guó)草地植物葉片和根系的N/P均大于16，這說(shuō)明我國(guó)草地植被可能普遍受到P元素的限制。據(jù)報(bào)道，我國(guó)土壤P含量低于全球的平均水平［33－34］，這可能是造成 N/P較高的原因。

表3 草地植物葉片和根系N、P、N/P比較Table 3 N，P and N/P comparison between leaf and root in grassland plant

研究表明，高海拔寒冷的青藏高原地區(qū)草地植物根系的N含量明顯低于海拔較低相對(duì)溫暖的內(nèi)蒙古地區(qū)，同時(shí)，植物根系N含量與海拔和年均溫的關(guān)系也表明，根系N含量隨著海拔的增加而降低，隨年均溫的增加而增加，隨年均降水量的增加而降低。許多植物葉片元素含量的研究表明，植物葉片的N、P含量隨著溫度的降低而增加［8，12－13］，這似乎表明植物根系和葉片N元素含量隨溫度變化存在相反的規(guī)律，這種規(guī)律可能與不同生境條件下植物營(yíng)養(yǎng)元素的分配機(jī)制有關(guān)，對(duì)于此結(jié)果還需要今后進(jìn)一步研究證實(shí)。另一方面，植物根系N含量與海拔、年均溫和年均降水量的相關(guān)關(guān)系都較弱，這說(shuō)明植物根系的元素含量受到植被組成、環(huán)境因素等多方面的綜合影響。對(duì)于植物葉片元素含量隨地理生境變化的機(jī)理，目前有多種理論［8］，溫度－植物生理假說(shuō)（Temperature－Plant Physiological Hypotheses，TPPH）認(rèn)為植物葉片N、P含量隨著年均溫的降低而升高，因?yàn)橹参镄枰ㄟ^(guò)提高營(yíng)養(yǎng)元素的含量來(lái)補(bǔ)償?shù)蜏叵碌凸夂闲?。而生物地球化學(xué)假說(shuō)（Biogeochemical Hypotheses，BH）認(rèn)為植物葉片N、P元素含量隨年均溫的增加而降低，因?yàn)榈蜏夭粌H會(huì)抑制N、P營(yíng)養(yǎng)元素的可利用性，而且會(huì)使得有機(jī)物質(zhì)的分解和礦化減慢，導(dǎo)致植物根對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收降低。植物種組成假說(shuō)（Species Composition Hypotheses）也認(rèn)為，具有長(zhǎng)壽命葉的植物具有較低的N、P含量，因此，在寒冷地區(qū)，常綠植物種隨著寒冷氣候的加強(qiáng)，其植物葉片N、P元素含量也降低。然而，He等［14－15］發(fā)現(xiàn)植物葉片N、P元素含量與地帶性氣候因子的相關(guān)性都很弱，因此認(rèn)為氣候條件并不會(huì)對(duì)植物葉片的元素含量和比例造成直接影響，而是通過(guò)影響植物組成進(jìn)而影響葉片元素含量和比例。從上述觀點(diǎn)看，植物葉片N、P元素特征沿地理梯度變化的機(jī)理目前仍不清楚，而對(duì)于植物根系元素特征與地理環(huán)境間的關(guān)系研究目前更為缺乏，更需要進(jìn)一步研究。

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