張紅玉

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 貴陽(yáng) 550001)

蝶類是自然界中傳粉昆蟲的主要類群之一，對(duì)異花授粉植物的遺傳多樣性和進(jìn)化具有十分重要的生態(tài)功能。蝶類多樣性的組成變化及其與環(huán)境變化的關(guān)系，可以指示環(huán)境質(zhì)量或生態(tài)系統(tǒng)健康，用于生境質(zhì)量評(píng)價(jià)、環(huán)境保護(hù)、生態(tài)恢復(fù)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)等。蝴蝶觀賞園或生態(tài)園建設(shè)近年來也備受關(guān)注。因此，蝶類的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、觀賞價(jià)值極具開發(fā)潛力。

麝鳳蝶屬(ByasaMoore, 1882)隸屬鱗翅目(Lepidoptera)鳳蝶科(Papilionidae)鳳蝶亞科(Papilioninae)，世界性分布于古北區(qū)和東洋區(qū)[1]；中國(guó)已知14種，主要分布在：中國(guó)的西部、南部和中部等地[2]，屬于中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林植被下的代表性蝶類[3]。貴州已知記錄種包括：中華麝鳳蝶(B.confusaRothschild)(分布：貴州雷公山)[4]、麝鳳蝶(B.alcinousKlug)(分布：貴州茂蘭、荔波蘭頂山)[5-8]、灰絨麝鳳蝶(B.menciusFelder et Felder)(分布：貴州貴陽(yáng))[2, 9]。寄主植物為馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、防己科(Menispermaceae)植物。到目前為止，已見對(duì)該屬長(zhǎng)尾麝鳳蝶(B.impediensRothschild)的生態(tài)學(xué)特性[10]、麝鳳蝶(B.alcinousKlug)生物學(xué)習(xí)性[11-12]等方面的報(bào)道，尚缺乏對(duì)灰絨麝鳳蝶生物學(xué)習(xí)性和人工飼養(yǎng)的基礎(chǔ)研究。

貴州地處亞熱帶巖溶高原山地，是中國(guó)西南喀斯特溶巖的發(fā)育中心，山區(qū)生境多樣，自然條件復(fù)雜，藥用植物不僅是當(dāng)?shù)匾吧参镔Y源的主要組成部分，而且種類豐富的適生性藥用植物資源為石漠化脆弱生態(tài)環(huán)境的生態(tài)恢復(fù)提供了良好條件。開花藥用植物的有性繁殖和生境適應(yīng)性與昆蟲傳粉密切相關(guān)。為了豐富藥用植物傳粉昆蟲研究，筆者對(duì)采自藥用植物群落的灰絨麝鳳蝶進(jìn)行實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)，并結(jié)合自然生境不定期跟蹤觀察，重點(diǎn)對(duì)飼養(yǎng)方法、訪花和取食行為、化蛹和羽化習(xí)性進(jìn)行觀察研究，分析實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)條件下直接影響羽化成功與否的多重因素，為解決規(guī)?；B(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)和開發(fā)蝴蝶資源，累積基礎(chǔ)資料，旨在通過傳粉昆蟲促進(jìn)藥用植物種質(zhì)資源的保護(hù)利用，促進(jìn)喀斯特溶巖山區(qū)社會(huì)-生態(tài)-經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展?，F(xiàn)將研究結(jié)果報(bào)道如下。

1研究區(qū)概況

野外觀察和采集地點(diǎn)位于貴州省植物園(E106°42′，N36°24′)，地處貴陽(yáng)市北郊鹿沖關(guān)。海拔1210～1411 m，年平均氣溫14℃，年平均降水量1200 mm，年平均相對(duì)濕度80%，全年無霜期289 d，屬于亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，兼有高原性和季風(fēng)性氣候特點(diǎn)。植被類型以含有落葉成分的亞熱帶常綠闊葉林地段性植被和次生山地針葉林為主。在植物園內(nèi)藥用植物園區(qū)，群落上層喬木以梓樹(Catalpaovata)、楝樹(MeliaazedarachL.)為主，下層喬木為杜仲(EucommiaulmoidesOliver)、黃柏(Phellodendronamurense)等藥用植物，林下配置百合科(Liliaceae)、天南星科(Araceae)、藥用蕨類等濕生或蔭生植物。由于藥用植物群落結(jié)構(gòu)豐富、層次分明、植物多樣性豐富、不同花期的植物交錯(cuò)紛呈，為傳粉昆蟲提供了多種多樣的覓食、棲息和繁殖生境。經(jīng)調(diào)查，鱗翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、雙翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)等傳粉昆蟲多樣性豐富，尤其是藥用植物為某些寄主專化性強(qiáng)的蝶類提供了獨(dú)特的取食生境，豐富了蝶類多樣性，園區(qū)可觀賞性及其生態(tài)服務(wù)功能隨之提高。為開展藥用植物傳粉昆蟲多樣性及生態(tài)功能研究、生物學(xué)生態(tài)學(xué)研究，以及生態(tài)園區(qū)景觀建設(shè)提供了基礎(chǔ)條件。

2研究方法

1.2.1蟲源和寄主植物

帶有卵粒和各齡期幼蟲的新鮮葉片于2013年8月采自貴州省植物園藥用植物園區(qū)馬兜鈴(Aristolochiasp.)植株。

1.2.2鑒定

根據(jù)《中國(guó)蝴蝶分類與鑒定》[13]、《中國(guó)蝴蝶原色圖鑒》[3]、《中國(guó)動(dòng)物志昆蟲綱第25卷》[2]鑒定蝴蝶種類。根據(jù)中國(guó)科學(xué)院植物研究所主編的《高等植物圖鑒》[14]鑒定寄主植物種類。

1.2.3簡(jiǎn)易飼養(yǎng)器的制備

采用高18 mm，內(nèi)徑12 mm的透明塑料盒自制成幼蟲期簡(jiǎn)易飼養(yǎng)盒。制作方法：用針在盒身扎滿直徑小于0.5 mm的透氣孔，使盒內(nèi)保持空氣流暢，并在一定程度上防止寄生蜂、寄生蠅或捕食性蜘蛛進(jìn)入。盒口用雙層紗布覆蓋，以防止蟑螂、螞蟻等其他動(dòng)物的破壞和干擾。盒底墊入濕潤(rùn)而不滴水的過濾紙，既可保持盒內(nèi)濕度，又可防止投入的寄主植物新鮮葉片短時(shí)間內(nèi)變干變硬。以同樣的制作方法，采用高25 mm，內(nèi)徑15 mm(若內(nèi)徑太小，則羽化空間可能不足)的透明塑料瓶制作蛹期簡(jiǎn)易飼養(yǎng)瓶。

1.2.4食料的保存

將采集到的健康、潔凈的馬兜鈴新鮮葉片放入保鮮袋內(nèi)，密封，置于4℃冰箱內(nèi)保存。若葉片帶有露水或灰塵，先清潔并晾干水分，再放入保鮮袋內(nèi)，以便較長(zhǎng)時(shí)間保持葉片的新鮮和完好，防止腐爛和霉變。

1.2.5觀察和記錄

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)每間隔2 h進(jìn)行1次觀察。同時(shí)在藥用植物園自然生境進(jìn)行不定期跟蹤觀察。記錄該蟲食性、訪花行為、取食、活動(dòng)、蛻皮次數(shù)、預(yù)蛹期、蛹期、化蛹和羽化行為等內(nèi)容。進(jìn)行微距拍攝，以生態(tài)圖片作為輔助研究資料。

1.2.6飼養(yǎng)

為確保幼蟲有足夠大的活動(dòng)空間，每個(gè)飼養(yǎng)器內(nèi)移入5頭同一齡期的幼蟲或卵。共計(jì)飼養(yǎng)50頭幼蟲，分置于10個(gè)飼養(yǎng)器內(nèi)。將飼養(yǎng)器置于實(shí)驗(yàn)室向陽(yáng)的實(shí)驗(yàn)臺(tái)上，保持室內(nèi)通風(fēng)透光良好，在自然溫濕度條件下進(jìn)行人工飼養(yǎng)。經(jīng)溫濕度測(cè)試，飼養(yǎng)期間最低日均溫為20℃，最高為28℃，平均值為25℃；相對(duì)濕度范圍為65%～76%，平均值為75%，與采集生境溫濕度幾乎一致。

根據(jù)幼蟲取食習(xí)性定時(shí)投喂新鮮葉片，并隨幼蟲齡期的增大而增加投喂的次數(shù)和葉片數(shù)。早晚各清除一次蟲糞和葉片殘?jiān)?，保持飼養(yǎng)盒清潔。清除過程中，可直接用鑷子將幼蟲轉(zhuǎn)移到干凈的盒內(nèi)，更好的辦法是先將馬兜鈴新鮮葉片輕輕撕破后投入盒內(nèi)，葉片傷口會(huì)迅速釋放出濃烈的具有特殊氣味的揮發(fā)性氣體，吸引幼蟲迅速自行爬至新鮮葉片上覓食，此時(shí)再用鑷子將葉片連同幼蟲一起移入干凈的盒內(nèi)，可避免移動(dòng)過程對(duì)幼蟲造成的傷害。對(duì)于低齡(1～2齡)幼蟲，還可采用軟毛筆代替鑷子，以筆尖沾少許清水后直接將細(xì)小的幼蟲沾移至新鮮葉片上。

幼蟲飼養(yǎng)至5齡時(shí)，將其轉(zhuǎn)移到塑料飼養(yǎng)瓶?jī)?nèi)，以便幼蟲化蛹、羽化。瓶底墊入略為濕潤(rùn)的過濾紙以保持適宜濕度，插入少許細(xì)木棍、小樹枝或者硬塑料片，供幼蟲化蛹時(shí)懸掛縊蛹，以雙層紗布覆蓋瓶口以防天敵進(jìn)入。

2結(jié)果與分析

2.1蝴蝶種類

經(jīng)鑒定，該蝶為灰絨麝鳳蝶(B.menciusFelder et Felder)，隸屬鳳蝶科、鳳蝶亞科、麝鳳蝶屬。成蟲頭、胸、腹部?jī)蓚?cè)和腹部腹面紅色，混雜有黑色，雌蟲比雄蟲色淡。翅展100～120 mm，前后翅不特別狹長(zhǎng)，尾突狹長(zhǎng)，末端不加闊。前翅全為黑色，較后翅淡。后翅黑色，只有紅色斑而無白色斑，其中后翅正面只有4個(gè)新月形紅色斑，后翅反面有7個(gè)新月形紅色斑。雄成蟲后翅邊緣波狀凹刻顯著，內(nèi)緣褶闊，有灰白色發(fā)香鱗及軟毛。雄成蟲喜煽動(dòng)雙翅并散發(fā)特殊氣味吸引雌成蟲，受到驚嚇時(shí)亦如此。

2.2寄主植物

圖版灰絨麝鳳蝶各蟲態(tài)觀察

Plate Morphological Obserration of Byasa mencius at different stages

經(jīng)鑒定，寄主植物為馬兜鈴科(Aristolochiaceae)馬兜鈴屬(AristolochiaL.)植物馬兜鈴(AristolochiadebilisSieb. et Zucc.)，又名青木香、土青木香(圖1)。為多年生攀援草本，全株無毛。葉互生，三角狀矩圓形至卵狀披針形，長(zhǎng)3～8 cm，寬2～4 cm，頂端短漸尖或鈍，基部心形，兩側(cè)具圓的耳片，老時(shí)質(zhì)稍厚，基出脈5～7條，較明顯。葉柄長(zhǎng)1～2 cm。花單生于葉腋，花被喇叭狀，筆直，長(zhǎng)3～4 cm，基部急劇膨大呈球狀，上端逐漸擴(kuò)大成向一面偏的側(cè)片，側(cè)片卵狀披針形，帶暗紫色，頂端漸尖；雄蕊6，帖生于粗而短的花柱體周圍；柱頭6。蒴果近球形，徑約4 cm，6瓣裂開?；ㄆ?—8月。果期9月。以果實(shí)、根、莖入藥。在國(guó)內(nèi)分布于黃河以南至長(zhǎng)江流域。

2.3訪花習(xí)性觀察

經(jīng)調(diào)查，藥用植物園內(nèi)蝶類豐富，以鳳蝶科(Papilionidae)和粉蝶科(Pieridae)為優(yōu)勢(shì)類群，各種成蟲的活動(dòng)具有明顯的季節(jié)性， 8—9月份以灰絨麝鳳蝶為優(yōu)勢(shì)種?；医q麝鳳蝶成蟲集中于7—9月份出現(xiàn)，喜造訪碩大而鮮麗的藥用植物花朵，如百合科百合(LiliumbrowniiF. E. Brown var. viridulum Baker )與卷丹(LiliumlancifoliumThunb)、小檗科十大功勞(Mahoniafortunei(Lindl.)Fedde)、姜科姜黃(CurcumadomesticaValet.)、桔?？平酃?Platycodongrandiflorus)、鳶尾科射干(Belamcandachinensis(L.))、菊科菊芋(Helianthustuberosus)、西番蓮科西番蓮(PassifloracoeruleaL.)、爵床科九頭獅子草(Peristrophejaponica(Thunb.)Yamazaki)等。訪花時(shí)在花上停留時(shí)間不短，并非頻頻造訪和快速移動(dòng)。成蟲多選擇在郁閉度70%以下的林間開闊地帶低空緩飛，喜貼近地面低飛(甚至在游人腳邊繞行或穿梭)，以便尋找低矮的馬兜鈴(A.debilis)植株產(chǎn)卵。飛行速度較緩且技巧高超，可以在花間長(zhǎng)時(shí)間飛舞、訪花、尋找配偶而不停歇，飛翔姿態(tài)優(yōu)雅，性情溫和，常在馬兜鈴植株較為密集的地帶成群飛舞追逐。

2.4生物學(xué)習(xí)性觀察

2.4.1卵

卵散產(chǎn)于馬兜鈴葉背，每片葉2～3粒卵(圖2)。卵近圓形，大小約1 mm×1 mm，黃色或橙黃色，孵化前為黃褐色。卵期通常為5～7 d。

2.4.2幼蟲的行為和習(xí)性

初孵幼蟲橙紅色(圖3)，2～4齡幼蟲紅褐色(圖4)，4齡幼蟲灰褐色至黑色。幼蟲形狀奇特，體側(cè)及體背面長(zhǎng)滿肉棘，肉棘尖端為紅色，第4、5腹節(jié)之間和第8、9腹節(jié)之間的肉棘為白色。在自然生境中和實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)條件下，幼蟲均表現(xiàn)為常在葉背面分散取食，食足后喜靜息，不喜活動(dòng)。專食性強(qiáng)，只取食馬兜鈴(A.debilis)葉片，嗜食新鮮葉片。老齡幼蟲(圖5)還嗜食葉梗。據(jù)觀察，每天夜間、8:30—10:00時(shí)、14:00—15:00為大量幼蟲取食的高峰期。隨著齡期增大，幼蟲爬行活動(dòng)的時(shí)間增多。未觀察到幼蟲于白天蛻皮，通常在早晨清潔飼養(yǎng)盒時(shí)才發(fā)現(xiàn)幼蟲蛻下的舊皮，由此推斷多數(shù)情況下幼蟲選擇在夜間黑暗條件下蛻皮，可能屬于躲避晝行性天敵的防御行為。

飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn)老齡幼蟲喜歡向高處爬行，在空間低矮的飼養(yǎng)盒內(nèi)，老熟幼蟲在停止取食并成為預(yù)蛹之前，要花較長(zhǎng)的時(shí)間在盒內(nèi)較高的部位反復(fù)爬行，似乎要避開在盒底取食和活動(dòng)的其他幼蟲的干擾。如果將老齡幼蟲移入較高的器皿內(nèi)，老齡幼蟲徑直爬向頂部，很快在頂部停歇下來，長(zhǎng)時(shí)間靜息，僅當(dāng)需要取食葉片時(shí)才爬回底部，一旦食飽，又立刻爬回頂部并靜息不動(dòng)，直到在頂部吐絲并以絲縊腰，進(jìn)入預(yù)蛹期。

2.4.3化蛹行為與習(xí)性

觀察記錄表明，化蛹多發(fā)生在夜間，也會(huì)出現(xiàn)在白天。停止取食并進(jìn)入預(yù)蛹期的老熟幼蟲在飼養(yǎng)瓶壁、木棍、小枝上或飼養(yǎng)瓶頂部靜伏很長(zhǎng)一段時(shí)間，以尾棘固定身體，頭部自上下左右來回?cái)[動(dòng)吐絲，在身體下方的物體上形成一層薄絲墊。隨后，停止吐絲，不再活動(dòng)，極其緩慢地以不易察覺的方式上下收縮蟲體。最后蟲體微微形成弓形，頭朝上，尾端經(jīng)收縮漸尖，通過絲線和腹末端的臀棘固定身體后端于絲墊，附著在瓶壁或枝棍上，在體前端近1/3處以較粗的黑色絲線懸掛腰部使蛹體固定。預(yù)蛹偶爾會(huì)擺動(dòng)或收縮體后端，調(diào)整身體懸掛的姿勢(shì)和懸絲的長(zhǎng)度(圖6)。此時(shí)，預(yù)蛹如果受到外界的驚擾，其前胸背板前緣會(huì)伸出黃色“V”形“臭角”(或稱臭腺)并釋放特殊氣味(沒有柑橘鳳蝶〔PapilioxuthusL.〕臭腺釋放的氣味濃郁)以御敵。1～2 d以后，預(yù)蛹脫皮、化蛹。

蛹在初期呈淺桔紅色，伴隨蛹體外殼緩慢變干的過程，蛹體向左右兩側(cè)擴(kuò)張，懸絲之后的腹部?jī)蓚?cè)逐漸形成突向背面的棘突(自體末端向前依次有8對(duì)越來越顯著的棘突)，圖7。懸絲之前的頭部眼點(diǎn)、觸角和喙管，胸部腹面上的足的芽體，胸部腹面兩側(cè)略向外展的翅芽，均清晰可辨。最終蛹體外殼變干，呈淺黃褐色，外形奇特。蛹體長(zhǎng)25 mm左右，最寬處10 mm左右。蛹為縊蛹，表面粗糙，頭端二分叉，中胸背板中央隆起，喙長(zhǎng)超過翅芽末端。

待蛹體外殼變硬時(shí)再行觀察，發(fā)現(xiàn)與蛹接觸的懸絲并非處于蛹?xì)ぶ?，而是填埋于蛹?xì)ぶ畠?nèi)，與蛹?xì)ず蠟橐惑w(乃至羽化之后，懸絲仍與蛹?xì)ぞo密融合在一起)。整個(gè)化蛹過程歷時(shí)數(shù)小時(shí)，通常在夜間進(jìn)行。舊表皮在蛻去的過程中究竟是如何穿過腰部懸絲并使身體仍舊保持懸掛的，有待進(jìn)一步觀察。受到外界驚擾時(shí)，蛹體能左右擺動(dòng)或收縮腹部。越接近羽化，蛹的活動(dòng)能力越弱。

可能是對(duì)生境的實(shí)地觀察不夠細(xì)致，或者是由于馬兜鈴植株矮小、藤蔓柔弱不宜作為化蛹場(chǎng)所的原故，在自然生境中，未觀察到灰絨麝鳳蝶在寄主藤蔓或葉片上化蛹的現(xiàn)象，而是在寄主植物附近的其他植物接近植株頂端的向陽(yáng)枝梢或葉背面可以找到蛹，呈零散分布。這些植物有的與馬兜鈴的藤蔓相纏繞(老熟幼蟲或許可藉藤蔓到達(dá)化蛹地點(diǎn))，有的距離馬兜鈴幾米遠(yuǎn)(不利于老熟幼蟲選擇化蛹地點(diǎn)后再補(bǔ)充取食馬兜鈴)，尚未觀察到自然生境中老熟幼蟲是如何尋找和確定化蛹地點(diǎn)的。

在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下，老熟幼蟲不選擇在瓶底、覆蓋瓶口的紗布、寄主植物葉片、新鮮或有異味的木棍或小樹枝上化蛹，多數(shù)選擇瓶壁、干燥且無異味的枝棍或硬塑料片上分散化蛹。飼養(yǎng)過程中曾嘗試換成尼龍紗網(wǎng)覆蓋瓶口，或?qū)⒛猃埣喚W(wǎng)裁成細(xì)條懸掛于枝棍上，老熟幼蟲爬上紗網(wǎng)上后又離開了。這可能與灰絨麝鳳蝶縊蛹需要平穩(wěn)而牢固的附著物有關(guān)。此外，老熟幼蟲通常選擇在飼養(yǎng)瓶?jī)?nèi)較高的位置化蛹，且分散化蛹，類似于在自然生境中選擇植株頂端向陽(yáng)處化蛹的行為?？赡苁且?yàn)殡x地面較高的枝條葉片不僅可獲得充足的陽(yáng)光，有利于蛹的發(fā)育，而且可避免近地面處各類捕食性天敵對(duì)蛹的干擾和傷害。

2.4.4羽化行為與習(xí)性

觀察表明，大部分蛹選擇在半夜至黎明時(shí)分羽化，最遲在上午羽化，極少在中午和下午羽化。羽化過程歷時(shí)數(shù)小時(shí)，起初是蛹的頭胸部逐漸透出黑色，然后是蛹的腹部慢慢透出紅色(發(fā)育為紅色腹面)，紅色由淺變深(圖8)。羽化開始時(shí)，蛹?xì)念^部至胸部的背中線裂開，自頭頂向下沿頭胸部腹面喙管及足兩側(cè)部位裂開。成蟲先露出頭胸，前足伸出，依靠體內(nèi)體液的壓力，從蛹?xì)ら_裂處向外鼓出足、胸部和部分腹部。隨著胸足逐漸向蛹?xì)で岸艘苿?dòng)，體后端的腹部及翅從蛹體腹部拖出，最終蛻離蛹?xì)ぁ傆鸹龅某上x以足抓握并懸掛在空蛹?xì)ね?，雙翅皺縮而柔軟，隨著體內(nèi)血淋巴大量注入翅脈，雙翅迅速伸展，色斑擴(kuò)展，翅脈鞣質(zhì)化變硬。與此同時(shí)，不時(shí)自腹末端噴泄出不少黃紅色渾濁液體(即“蛹便”)。隨后，雙翅逐漸伸展成形，豎立在體背面，蟲體懸掛在蛹?xì)ね饣蚪缘闹魃?，全身體表由濕潤(rùn)逐漸變干。

成蟲通常靜息很長(zhǎng)時(shí)間之后才有活動(dòng)能力，并能夠輕輕拍動(dòng)雙翅，在此過程中，反復(fù)伸展和卷曲喙管。之后，又原地靜息很長(zhǎng)時(shí)間，然后才飛離，但并不飛遠(yuǎn)，常常停歇在距離空蛹?xì)げ贿h(yuǎn)之處(圖9)。當(dāng)成蟲具備較強(qiáng)的飛行能力后，常常爬行或飛行到高處光線較明亮的地方才停息下來，表現(xiàn)出向上、向光的習(xí)性。成蟲靜息時(shí)，前后翅平伏在體背面，僅少數(shù)時(shí)間豎立在體背后。當(dāng)黎明的光線較弱時(shí)，成蟲活動(dòng)能力很弱，隨著光線變強(qiáng)或氣溫升高，或者近處有異性個(gè)體出現(xiàn)時(shí)，成蟲則不斷煽動(dòng)雙翅并追逐異性個(gè)體。雄成蟲后翅內(nèi)緣褶內(nèi)的發(fā)香鱗及軟毛能釋放出氣味濃烈的性信息素(“麝鳳蝶”因此得名)。受到性信息素影響后，雌性個(gè)體腹部不斷振動(dòng)，腹末端不斷點(diǎn)擊呈產(chǎn)卵狀；雄性個(gè)體腹部常彎曲，腹末端的雄性外生殖器呈持續(xù)開放狀態(tài)。

雌成蟲在自然生境中分散產(chǎn)卵于馬兜鈴植株葉背面，未跟蹤檢測(cè)到每雌實(shí)際產(chǎn)卵量。在飼養(yǎng)器內(nèi)，以濃度為10%的白糖水或蜜蜂水喂食成蟲，均不喜食且對(duì)食物無趨向性。交配后的雌成蟲可產(chǎn)卵，卵散產(chǎn)，每雌產(chǎn)卵4～8粒，均未孵化出幼蟲。這可能與雌成蟲產(chǎn)卵前需要補(bǔ)充特殊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(例如，某種花蜜或化學(xué)物質(zhì))有關(guān)，有等進(jìn)一步研究。

2.5影響成功化蛹和羽化的因素

野外觀察結(jié)合飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，灰絨麝鳳蝶在貴州省貴陽(yáng)市1年2～3代，幼蟲共5齡，以蛹越冬。越冬蛹于翌年7—8月間羽化、交尾、產(chǎn)卵。飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)條件下，導(dǎo)致化蛹或羽化失敗的因素主要包括以下幾個(gè)方面。

幼蟲寄主專化性強(qiáng)，僅取食馬兜鈴。在幼蟲期(尤其是5齡幼蟲期)缺少食料的情況下，幼蟲不取食其他植物，而是發(fā)生幼蟲互相噬咬、兇殘取食的現(xiàn)象(多發(fā)生在夜間)，一些體弱的幼蟲、即將進(jìn)入預(yù)蛹期的幼蟲(吐絲固著期間)、預(yù)蛹、蛹往往成為饑餓幼蟲攻擊噬食的對(duì)象(圖10)，導(dǎo)致能夠化蛹的幼蟲數(shù)量減少，或部分預(yù)蛹和蛹死亡。

預(yù)蛹和新化成的蛹對(duì)外界驚擾十分敏感，受到驚擾時(shí)，先以胸部臭腺抵御，續(xù)而通過擺動(dòng)蛹體或收縮蛹體腹部的行為御敵。由于蛹體僅通過尾棘固著于絲墊，并通過腰部絲線使身體懸掛和豎立，因此，當(dāng)蛹(或預(yù)蛹)擺動(dòng)或收縮過于劇烈時(shí)，往往造成尾棘從絲墊上脫落，僅靠腰部細(xì)絲懸掛整個(gè)蛹(或預(yù)蛹)。這類預(yù)蛹可能是因?yàn)槭チ松眢w的固著點(diǎn)，往往難以通過正常用力來徹底脫去舊皮，致使舊皮依然包裹身體的大部分或局部而無法化蛹(圖11)；或者雖能蛻皮，但舊皮在蛻下的同時(shí)撕破了柔嫩的蛹?xì)?圖12)，造成蛹體殘破最終死亡(圖13)；甚至雖能化蛹，但難以正常羽化或羽化時(shí)殘破。

飼養(yǎng)器內(nèi)通風(fēng)透氣性不良，少數(shù)化蛹的小樹枝可能由于含水量偏高而易發(fā)霉，霉菌侵染蛹體(圖14)，在蛹表面開成菌落，導(dǎo)致蛹不能正常發(fā)育或羽化。如果飼養(yǎng)器內(nèi)濕度過小，會(huì)導(dǎo)致羽化過程中前后翅未及伸展就已干燥，形成殘翅(圖15)。

飼養(yǎng)器內(nèi)部空間過于狹小，或者掛蛹枝棍的放置過于密集，導(dǎo)致羽化時(shí)前后翅難以完全舒展，使翅面縐曲、變形(圖16)，影響成蟲的飛翔能力，進(jìn)而影響尋找和爭(zhēng)奪配偶的能力。

極少數(shù)情況下，盡管自然生境中的蛹體表面未發(fā)現(xiàn)被天敵噬咬或寄生的孔洞，但蛹逐漸變暗變輕，不能羽化?？赡艿脑蚴蔷植靠諝飧稍铮褂歼^度脫水而亡、形成空蛹。也不能排除幼蟲期已被病原菌侵入的可能。

2.6提高化蛹和羽化成功率的飼養(yǎng)方法

1)必須確保各齡期幼蟲(尤其是老齡幼蟲)食料充足，避免和減少幼蟲互相蠶食的情況，提高幼蟲的化蛹率和化蛹成功率。需栽培足夠量的專性寄主植物或研發(fā)人工合成的飼料。不以帶菌寄主葉片作為食料，以避免病原菌感染蟲體。若采用大棚飼養(yǎng)或植株罩網(wǎng)飼養(yǎng)的方式，則應(yīng)注意寄主植物的健康狀態(tài)，及時(shí)移除帶病植株。2)根據(jù)飼養(yǎng)的需求，以通風(fēng)透氣和方便投食、阻隔天敵、清潔、化蛹、羽化為原則，設(shè)計(jì)或研制適宜的飼養(yǎng)網(wǎng)罩或飼養(yǎng)籠?；蓟\應(yīng)合理設(shè)置化蛹場(chǎng)所并控制縊蛹的密度，羽化籠應(yīng)保有足夠?qū)挸ǖ目臻g，以便成蟲正常羽化并有飛翔和交尾的空間?？蓪⑴柙约闹髦参锖烷_花植物放入羽化籠內(nèi)，以便雌成蟲取食花蜜和在寄主葉背面產(chǎn)卵。應(yīng)根據(jù)灰絨麝鳳蝶棲息生境的溫濕度，工人設(shè)置或調(diào)控飼養(yǎng)環(huán)境的溫濕度和通風(fēng)透氣性，確?；医q麝鳳蝶各生長(zhǎng)階段的適宜溫濕度，降低因溫濕度過高或過低而發(fā)生空蛹、殘翅、發(fā)霉、病原菌入侵等各類情況。3)對(duì)比自然生境和實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的灰絨麝鳳蝶，自然生境中的幼蟲個(gè)體肥大粗壯，成蟲翅展較寬，而實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下的幼蟲個(gè)體較小，尤其是在缺乏食料情況下，幼蟲瘦弱細(xì)小，羽化出的成蟲較自然生境采集到的成蟲個(gè)頭偏小、翅展縮短0.8～1.2 cm。根本原因在于實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)條件下溫濕度、食料、活動(dòng)空間等無法達(dá)到與自然生境完全一致。因此，在大量栽培寄主植物的大棚或網(wǎng)籠內(nèi)放養(yǎng)，可能是更好的選擇。

3討論

本實(shí)驗(yàn)研究表明，灰絨麝鳳蝶性溫順，生長(zhǎng)周期短，容易飼養(yǎng)。多種不同花期藥用植物的合理配植可吸引多種傳粉昆蟲，一定種植規(guī)模的馬兜鈴有利于灰絨麝鳳蝶的取食和繁衍，該鳳蝶對(duì)于多種藥用植物的訪花和傳粉行為有利于增加藥用植物遺傳多樣性。但該鳳蝶在藥用植物種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)維持、促進(jìn)藥用植物繁育和種質(zhì)資源可持續(xù)利用等方面的生態(tài)功能，還需要進(jìn)一步深入研究。其規(guī)模化養(yǎng)殖和經(jīng)濟(jì)價(jià)值、觀賞價(jià)值的開發(fā)有待進(jìn)一步實(shí)踐。

盡管灰絨麝鳳蝶幼蟲取食藥用植物馬兜鈴葉片，但在該藥用植物園區(qū)，尚未因此出現(xiàn)馬兜鈴植株生長(zhǎng)不良或減產(chǎn)的情況?？赡艿脑蚴?，由于幼蟲喜分散取食且老熟幼蟲嗜食老葉，因此減小了幼蟲取食對(duì)植株的集中傷害，并在一定程度上刺激植株補(bǔ)償性生長(zhǎng)?；蛘呤且?yàn)槟壳皥@中灰絨麝鳳蝶幼蟲種群數(shù)量尚遠(yuǎn)低于為害閾值。作為一種化學(xué)防御手段，植食性昆蟲對(duì)植物的取食通常會(huì)引起植株防御性化學(xué)物質(zhì)的合成和釋放?；医q麝鳳蝶幼蟲對(duì)馬兜鈴的取食是否會(huì)影響馬兜鈴的藥用化學(xué)成份及其藥性，目前尚缺乏研究。

此外，馬兜鈴酸Ⅰ(aristolochic acidⅠ)、馬兜鈴酸Ⅱ(aristolochic acidⅡ)、馬兜鈴內(nèi)酰胺Ⅰ(aristolactam Ⅰ)、馬兜鈴內(nèi)酰胺Ⅱ(aristolactam Ⅱ)存在于馬兜鈴植株中[15]?；医q麝鳳蝶幼蟲的寄主?；詮?qiáng)，由于取食有毒性的馬兜鈴葉片，幼蟲體內(nèi)積累了大量毒素作為化學(xué)防御物質(zhì)。研究灰絨麝鳳蝶幼蟲“抗毒”或“解毒”的生理和毒理機(jī)制，對(duì)于人類醫(yī)學(xué)上有關(guān)抗癌或解毒的研究，可能具有重要意義。

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