楊吉強(qiáng), 王 瓊, 劉 艷, 袁 林, 薛俊增, 吳惠仙

(上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

浮游甲殼動(dòng)物主要包括枝角類和橈足類，是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1, 2]，在河口生態(tài)研究中備受關(guān)注，有關(guān)河口浮游甲殼動(dòng)物的組成[3, 4]、分布[5]、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制[6]、生態(tài)作用[7]等方面都有涉及。長(zhǎng)江口是中國(guó)最大的河口，在徑流與潮流相互作用下[8]，水生態(tài)環(huán)境復(fù)雜。長(zhǎng)江口南、北支徑流量分配不均，北支徑流量較小，僅占1%，鹽度較高；南支徑流量較大，呈現(xiàn)淡水特征[9]。浮游甲殼動(dòng)物是長(zhǎng)江口及其鄰近海域的優(yōu)勢(shì)的類群之一[10]。有關(guān)長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物生態(tài)特征曾有相關(guān)報(bào)道，探討了長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物的組成、區(qū)系特點(diǎn)以及人類活動(dòng)的影響[3, 4, 11]。近年來(lái)由于長(zhǎng)江流域水利工程建設(shè)、長(zhǎng)江口航道疏浚、青草沙水庫(kù)建設(shè)以及碼頭建設(shè)等的影響[12-14]，長(zhǎng)江口水域生態(tài)環(huán)境也因之發(fā)生了相應(yīng)變化[15, 16]，導(dǎo)致浮游甲殼動(dòng)物群落也隨之變化。針對(duì)此變化我們對(duì)長(zhǎng)江口南、北支浮游甲殼動(dòng)物生態(tài)特征進(jìn)行了研究，以期闡明長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物的生態(tài)現(xiàn)狀，為進(jìn)行系統(tǒng)的長(zhǎng)江口生態(tài)學(xué)研究、長(zhǎng)江口生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保護(hù)以及開展人類活動(dòng)對(duì)長(zhǎng)江口生態(tài)環(huán)境的影響評(píng)估等提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

于2010年8月和9月對(duì)長(zhǎng)江口口門內(nèi)水域進(jìn)行浮游甲殼動(dòng)物群落研究，研究區(qū)域包括長(zhǎng)江口南支和北支水域。根據(jù)當(dāng)?shù)厮畡?dòng)力學(xué)特征和泥沙沉積等環(huán)境特征，選取了5個(gè)采樣斷面，其中南支3個(gè)采樣斷面，共12個(gè)采樣點(diǎn)(S1-S15和S17-S19)；北支兩個(gè)采樣斷面，共7個(gè)采樣點(diǎn)(S10-S16)，具體見(jiàn)圖1。

圖1 長(zhǎng)江口采樣點(diǎn)分布

1.2 分析方法

1.2.1 生物分析

采樣方法完全按照《海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》[17]中浮游生物的采集方法進(jìn)行。用50游生的浮游動(dòng)物網(wǎng)過(guò)濾采集到的30 L水樣，并在現(xiàn)場(chǎng)將所過(guò)濾到的樣品用濃度為5%的福爾馬林進(jìn)行固定，采回的樣品全部用顯微鏡進(jìn)行定種計(jì)數(shù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

本研究中多變量分析主要使用非參數(shù)多變量分析，包括：等級(jí)聚類(CLUSTER)、非參數(shù)多變量排序(MDS)、相似性百分比分析(SIMPER)、相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)等。

群落結(jié)構(gòu)分析：浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究是應(yīng)用非參數(shù)多變量群落結(jié)構(gòu)分析方法來(lái)完成的[18]。首先，對(duì)種類密度數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換，以降低數(shù)據(jù)間極差；然后利用Bray-Curtis 相似性系數(shù)，構(gòu)建相似性矩陣；之后利用已獲得的相似性矩陣進(jìn)行各采樣點(diǎn)間等級(jí)聚類(CLUSTER)和非參數(shù)多變量排序(MDS)[19]。使用ANOSIM方法，檢驗(yàn)不同采樣點(diǎn)之間群落結(jié)構(gòu)的差異顯著性；利用相似性百分比分析(SIMPER)，了解浮游動(dòng)物群落組成中物種間差異性。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

共采集到浮游甲殼動(dòng)物50種，其中橈足類39種，枝角類11種。南支與北支浮游甲殼動(dòng)物種類數(shù)差異較明顯(見(jiàn)表1)，其中南支以枝角類和淡水橈足類為主，主要優(yōu)勢(shì)種為廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)、短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、透明溫劍水蚤(Thermocyclopshyalinus)、臺(tái)灣溫劍水蚤(T.staihokuensis)、長(zhǎng)額象鼻溞(Bosminalongirostris)、跨立小劍水蚤(Microcyclopsvaricans)、等刺溫劍水蚤(T.kawamurai)、脆弱象鼻溞(B.fatalis)、簡(jiǎn)弧象鼻溞(B.coregoni)、中華窄腹劍水蚤(Limnoithonasinensis)、粗壯溫劍水蚤(T.dybowskii)、鋸緣真劍水蚤(Eucyclopsserrulatus)、球狀許水蚤(Schmackeriaforbesi)；北支則大多為橈足類且海水種和半咸水種占優(yōu)勢(shì)，主要優(yōu)勢(shì)種為四刺窄腹劍水蚤(L.tetraspina)、中華窄腹劍水蚤、太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)、球狀許水蚤、中華哲水蚤(Sinocalanussinensis)、火腿許水蚤(S.poplesia)。北支僅在S14和S15樣點(diǎn)出現(xiàn)枝角類。

表1 長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物種類組成

注：根據(jù)聚類結(jié)果，將樣點(diǎn)分為 “北支組”、“南支組1”和“南支組2”3個(gè)區(qū)域。

圖2 長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物生物密度

2.2 密度變化

長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物生物密度變化在0.2～98.9 ind./L之間，其中密度最高值出現(xiàn)在北支的S13樣點(diǎn)，最低值出現(xiàn)在南支的S6樣點(diǎn)(圖2)。北支總體浮游甲殼動(dòng)物密度高于南支，北支密度為(61.8±22.11) ind./L，南支密度為(1.7±1.76) ind./L。北支近口處斷面密度低于中部斷面，密度分別為42.72 ind./L和235.6 ind./L；南支反之，近口處斷面密度高于中部。

2.3 群落排序

利用長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行CLUSTER 聚類和MDS排序分析，在相似性為40%時(shí)將19個(gè)樣點(diǎn)分為了3組(圖3)?？傮w來(lái)看，南支和北支樣點(diǎn)分別分布在MDS排序圖的左右兩側(cè)，顯示南、北支浮游甲殼動(dòng)物群落存在顯著差異。北支區(qū)域樣點(diǎn)S10-S16聚在一起；南支岔道口位置的樣點(diǎn)S1-S3、S18和S19聚在一起形成南支組1群落；同時(shí)南支S4-S9和S17樣點(diǎn)聚在一起形成群落南支組2。ANOSIM顯著性檢驗(yàn)對(duì)CLUSTER 聚類和MDS排序結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果顯示3組樣點(diǎn)間存在極顯著差異(GlobalR=0.947，P=0.01)。

圖3 長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物群落CLUSTER和MDS分析圖

2.4 群落的主要貢獻(xiàn)物種

利用各樣點(diǎn)間群落相似性矩陣進(jìn)行SIMPER分析，分別分析北支組群落、南支組1群落和南支組2群落的組間和組內(nèi)相似性。分析結(jié)果顯示，北支組群落的組內(nèi)相似性高于南支的兩個(gè)群落，其中南支組1群落的組內(nèi)相似性為42.04，南支組2群落的組內(nèi)相似性為44.40，北支組群落的組內(nèi)相似性為58.22。北支組群落與南支兩個(gè)群落的組間非相似性均超過(guò)89，而南支組1與南支組2之間的非相似性僅為69。南支組1群落主要由11種浮游甲殼動(dòng)物組成，其中5種為枝角類，6種為橈足類；南支組2和北支組的主要貢獻(xiàn)物種則為6種橈足類，但兩個(gè)群落的橈足類種類組合不同(表2)，常見(jiàn)河口種四刺窄腹劍水蚤對(duì)北支組群落的貢獻(xiàn)度極高，達(dá)34.43%。3個(gè)群落中僅在南支組1的主要貢獻(xiàn)物種中出現(xiàn)了枝角類。

表2 南支組1、南支組2和北支組群落的主要貢獻(xiàn)物種及貢獻(xiàn)度

3 討論

河口浮游甲殼動(dòng)物的分布與環(huán)境因子的關(guān)系十分密切[20-22]。長(zhǎng)江口受徑流量和潮汐作用的共同影響，決定了其生境的復(fù)雜性。南北支徑流量和鹽度等自然環(huán)境的差異及其變化，導(dǎo)致了浮游甲殼動(dòng)物群落的空間分布、種類組成和群落優(yōu)勢(shì)種差異明顯。長(zhǎng)江口南支浮游甲殼動(dòng)物種類數(shù)高于北支，但北支浮游甲殼動(dòng)物密度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于南支，近口斷面和中部斷面采樣點(diǎn)間浮游甲殼動(dòng)物的群落組成亦存在明顯差異。

徑流量是影響河口浮游甲殼動(dòng)物空間分布的重要環(huán)境因子。彭建華等人[4]報(bào)道指出長(zhǎng)江口北支浮游甲殼動(dòng)物密度明顯高于南支，約為南支的10倍，與北支徑流量比南支小，水域環(huán)境較南支穩(wěn)定有關(guān)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北支密度高達(dá)南支的30倍(圖2)，北支的密度遠(yuǎn)高于南支，這與南北支的徑流量差別的增大，存在一定的關(guān)系。近年來(lái)，南支流量在逐漸增大，北支流量在逐漸減小。徑流量大，水體變化快，水體濁度值升高，白雪梅[23]曾指出，水質(zhì)渾濁，在一定程度上影響了藻類的生長(zhǎng)。進(jìn)而使浮游生物的有效食物減少，生物量降低。本次調(diào)查南支的浮游甲殼動(dòng)物密度較低，可能與南支流量大，水體擾動(dòng)強(qiáng)烈引起的水質(zhì)渾濁有關(guān)；還可能與南支流量大，水體變化快，生物的活動(dòng)空間比較大，單位體積的水體含有的生物種類數(shù)就會(huì)降低有關(guān)，楊宇峰等人[24]的調(diào)查顯示水動(dòng)力狀況變化劇烈會(huì)影響浮游生物的生存。

潮汐與徑流的共同作用引起的鹽度變化，同樣是影響浮游甲殼動(dòng)物空間分布的重要環(huán)境因子。從南北支的鹽度分布來(lái)看，北支鹽度高于南支，且變幅很大，年平均鹽度為1.4‰～15.2‰；南支年平均為0.22‰～2.99‰[11]；曾強(qiáng)等人[3]1988年—1990年的調(diào)查和彭建華等人[4]均發(fā)現(xiàn)北支的優(yōu)勢(shì)種以中華哲水蚤等咸水種為主，南支優(yōu)勢(shì)種則以廣布中劍水蚤等淡水種為主，說(shuō)明南支以淡水種為主，北支以咸水種和廣鹽種為主。

枝角類的種類適宜生活在淡水水體, 北支水體的鹽度偏高，對(duì)其分布起到了限制作用。與1988年—1990年[3]的調(diào)查相比，橈足類和枝角類種數(shù)都有所降低，但枝角類種類數(shù)減少最為明顯，從34種降為11種，且3個(gè)群落中僅在南支1的主要貢獻(xiàn)物種中出現(xiàn)了枝角類(表2)，說(shuō)明北支鹽度升高，對(duì)長(zhǎng)江口浮游甲殼動(dòng)物的空間分布產(chǎn)生了一定程度的影響。有關(guān)資料顯示，長(zhǎng)江三峽工程的建設(shè)對(duì)長(zhǎng)江中下游包括遠(yuǎn)離大壩的河口地區(qū)的自然和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[25]，就河流全年徑流量而言，由于大壩對(duì)長(zhǎng)江徑流的攔截，削弱了河口徑流，尤其是北支分流從由1915年的25%減小到1958年的8%左右[26]，再到目前的不足1%[9]，使得河口鹽水入侵距離增加，造成北支鹽度逐年升高[27]。

然而，本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)南、北支優(yōu)勢(shì)種中均出現(xiàn)中華窄腹劍水蚤，有關(guān)資料顯示，中華窄腹劍水蚤適應(yīng)棲息于淡水、半咸水的環(huán)境中，生態(tài)幅較廣。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北支的平均鹽度為5.7‰，北支中段平均鹽度甚至只有1.3‰，這與南支以往調(diào)查的平均鹽度為0.22‰～2.99‰[11]相差不大，與以往調(diào)查得出的北支高鹽環(huán)境不符。造成這一現(xiàn)象的原因，可能是本次調(diào)查期均涉及到長(zhǎng)江洪季，三峽大壩開閘泄洪，河口徑流量出現(xiàn)短時(shí)間的增加，大量淡水沖淡了北支的高鹽環(huán)境，說(shuō)明了長(zhǎng)江三峽工程影響著河口鹽度，且北支環(huán)境易受干擾，生境復(fù)雜。

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